Grundlagen der Mikrobiologie

Transkript

1 Springer-Lehrbuch

2 Heribert Cypionka Grundlagen der Mikrobiologie 4., überarbeitete und aktualisierte Auflage 123

3 Prof. Dr. Heribert Cypionka Universität Oldenburg Institut für Chemie und Biologie des Meeres (ICBM) Carl-von-Ossietzky-Str Oldenburg Deutschland ISSN ISBN e-isbn DOI / Springer Heidelberg Dordrecht London New York Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über abrufbar. c Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Einbandgestaltung: WMX Design GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier Springer ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (

4 Vorwort zur 4. Auflage Dem Springer-Verlag sei herzlich gedankt, dass er für die neue Auflage eine durchgehend farbige Ausstattung des Buches ermöglicht hat. Viele Fotos sind deshalb hinzugekommen, viele Abbildungen und der Text wurden überarbeitet, Kapitel 4 weitgehend neu geschrieben. Meine Arbeitsgruppe hat meine Abwesenheit während der Bearbeitung ohne Murren getragen vielen Dank dafür! Der Biologischen Anstalt Helgoland (Alfred-Wegener-Institut) sowie der Murdoch University in Perth danke ich für die Gastfreundschaft während dieser Zeit.Viele haben wertvolle Hinweise gegeben und Bilder zur Verfügung gestellt. Dafür herzlichen Dank an Hans-Dietrich Babenzien, Tobias Bockhorst, Ralf Cord-Ruwisch, Anna Cypionka, Ruth Cypionka, Bert Engelen, Arne Feinkohl, Susanne Fetzner, Nina Gunde-Cimermann, Kilian Hennes, Nicole Hildebrandt, Yvonne Hilker, Jasmin Hübner, Ulrich Kattmann, Renate Kort, Martin Könneke, Jorge Lalucat, Aharon Oren, Heike Oetting, Teresa Ottenjann, Eberhard Raap, Erhard Rhiel, Henrik Sass, Bernhard Schink, Andrea Schlingloff, Dirk Schüler, Meinhard Simon, Sonja Standfest, Karl-Otto Stetter, Sebastian Stockfleth, Klaus Wolf, Mariel Zapatka und viele andere, hier nicht genannte. Oldenburg, im Februar 2010 Heribert Cypionka V

5 Vorwort zur 1. Auflage Dieses Buch ist aus einführenden Vorlesungen in die allgemeine Mikrobiologie, die Physiologie der Mikroorganismen und die mikrobielle Ökologie sowie aus Vorbereitungskursen für das Vordiplom Biologie und Marine Umweltwissenschaften an der Universität Oldenburg hervorgegangen. Es soll grundlegende Zusammenhänge und die vielfältigen Aspekte der Mikrobiologie darstellen. Dabei kann und soll es nicht eine enzyklopädisch vollständige Darstellung des gesamten Stoffes der Mikrobiologie geben. Ich habe versucht, die Datenfülle der vorhandenen Lehrbücher zu vermeiden und die wichtigsten Grundlagen möglichst anschaulich zu erklären. Im Mittelpunkt stehen die Prokaryoten, ihr Energiestoffwechsel, ihre Lebenskonzepte, ihre spezifischen Leistungen in der Natur und für die Menschen. Viren und eukaryotische Mikroorganismen werden an verschiedenen Stellen vergleichend einbezogen. Morphologie und Systematik werden nur knapp behandelt. Aspekte, die auch in der Botanik, Zoologie, Biochemie und Genetik behandelt werden, treten gegenüber den spezifisch mikrobiologischen Fragestellungen in den Hintergrund. Allerdings werden moderne molekularbiologische Methoden erklärt. Das Buch soll die Anforderungen des Vordiploms darstellen und erlernbar machen. Ich hoffe, dass auch Lehrende davon profitieren können. (Besonders an den Schulen wäre die Vermittlung eines anderen Bildes der Mikroben als das von heimtückischen Schädlingen wünschenswert). Ausgangspunkt eines jeden Kapitels sind jeweils Fragen, wie sie etwa in der Vordiplom-Prüfung gestellt werden. (Ich empfehle die Prüfungsvorbereitung zu zweit. Im wechselweisen Frage- und Antwortspiel lassen sich Zusammenhänge mit relativ wenig Mühe erarbeiten.) Die Abbildungen sind bewusst einfach gehalten, so dass man sie beim Lernen oder auch in einer Prüfung nachzeichnen kann. Die wichtigsten Begriffe werden in einem Glossar am Ende eines jeden Kapitels kurz definiert. Der Index am Schluß des Buches ist sehr ausführlich und enthält Hinweise auf Glossar, Abbildungen und Tabellen. Wertvolle Hinweise zum Manuskript habe ich von den Kollegen Susanne Fetzner und Ulrich Kattmann aus Oldenburg sowie von Bernhard Schink aus Konstanz erhalten. Aus meiner Familie haben Ruth (sen.) und Anna bei der Korrektur des Manuskripts geholfen, die anderen wie auch meine Arbeitsgruppe klaglos meine zeit- VII

6 VIII Vorwort zur 1. Auflage weise erheblich eingeschränkte Verfügbarkeit ertragen. Auch von den Studierenden kamen Verbesserungsvorschläge. Ihnen allen danke ich sehr herzlich! Oldenburg, im Dezember 1998 Heribert Cypionka

7 Inhaltsverzeichnis 1 Mikrobiologie Wissenschaft von unsichtbaren Lebewesen Welt der Mikroben Mikrobiologie Mikroorganismen und Viren Wissenschaftliche Basis der Mikrobiologie Teilgebiete Auswirkungen der Mikrobiologie Kleine und große Zahlen Oberflächen-Volumen-Verhältnis Sind die Mikroben primitiv? Aufbau der Zelle der Grundbedarf des Lebendigen Weshalb ist der Frosch grün? Kennzeichen von Leben Aufbau einer Prokaryotenzelle Zellwand Zellmembran DNA Plasmide Informationsgehalt Mechanismen der Genübertragung bei Prokaryoten DNA-Replikation Transkription und Translation Stoffwechselkatalyse Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten Einheit der Biochemie Chemische Zusammensetzung der Zelle Makro- und Spurenelemente... 28

8 X Inhaltsverzeichnis 3 Spezielle Morphologie von Prokaryoten Murein Lysozym und Penicillin Gram-negative und Gram-positive Bakterien Kapseln und Schleime Geißeln und Pili Bewegungsmechanismen Chemotaxis Zelleinschlüsse Eukaryotische Mikroorganismen Die Gruppen der Protisten Fortbewegung Aufbau der Zelloberfläche Entwicklungszyklen Photoautotrophe Lebensweise Phagotrophe und osmotrophe Lebensweise Bedeutung von Protisten an verschiedenen Standorten Pilze Hefen Lebensweise der Pilze Viren Aufbau von Viren Klassifikation der Viren RNA als Träger der Erbinformation Lytischer Cyclus eines Bakteriophagen Lysogenie Transduktion Der Phage Qβ Bestimmung des Phagentiters Mikrobiologische Methoden Mikroben sichtbar machen Strahlengang des Mikroskops Hellfeld-Mikroskopie und Färbungen Transmissions-Elektronenmikroskopie Phasenkontrast-Verfahren Polarisation und Interferenz-Kontrast Dunkelfeld Fluoreszenz-Mikroskopie Konfokales Laser-Scanning-Mikroskop Digitale Auswertung von Bilderserien Raster-Elektronenmikroskopie... 80

9 Inhaltsverzeichnis XI 6.12 Sterilisation Teilentkeimung Kulturmedium Anreicherungskultur Vereinzelung von Zellen Direktisolierung Klassifizierung und Grundstruktur des phylogenetischen Stammbaums Taxonomie Artenvielfalt Einordnung einer Reinkultur PCR Polymerase-Kettenreaktion Sequenzierung von DNA Die ribosomale 16 S-RNA Grundstruktur des phylogenetischen Stammbaums Nachweis von Mikroorganismen mit molekularbiologischen Verfahren Wachstum von Mikroben Potenzielle Unsterblichkeit und der Traum der Bakterien Wachstum und binäre Teilung einer Zelle Exponenzielles Wachstum einer Kultur Wachstumsexperiment Wachstumsphasen Kontinuierliche Kultur Substrat-Affinität und K S -Wert Turbidostat Allgemeine Bioenergetik Energieformen Thermodynamische Grundlagen Entropie und Ordnung Widerspricht Leben dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik? Freie Energie Freie Energie von Transportprozessen Freie Energie chemischer Reaktionen Berücksichtigung der tatsächlichen Konzentration der Reaktionspartner Freie Energie von Redoxreaktionen Energiekopplung der Umweg als biologisches Prinzip ATP als Energiewährung Energieladungszustand der Zelle

10 XII Inhaltsverzeichnis 9.13 Mechanismen der ATP-Nutzung Mechanismen der ATP-Regenerierung Transport Semipermeabilität Aufnahme von partikulärer Substanz Aufnahme von Eisen Sekundärer Transport Primärer Transport Zucker-Transport durch Gruppentranslokation Abbau eines Zuckermoleküls Kopplung zwischen Anabolismus und Katabolismus Überblick über das Stoffwechselgeschehen Wachstum mit Glucose als Substrat Energiebedarf für die Assimilation Energieausbeute der Dissimilation Berechnung des zu erwartenden Ertrages Transport und Aktivierung von Glucose Glykolyse Reduktionsäquivalente Pyruvat-Oxidation Tricarbonsäure-Cyclus Bilanz der Oxidation von Glucose Regulation Die Ebenen der Regulation Die Bedeutung irreversibler Schritte Regulation der Aktivität von Enzymen Regulation der Glykolyse Pasteur-Effekt Regulation der Enzymaktivität durch chemische Modifikation Beispiel Chemotaxis Regulation der Genexpression Operon-Struktur Das lac-operon von Escherichia coli Katabolit-Repression Regulation anabolischer Prozesse Attenuation Elektronentransport und chemiosmotische Energiekonservierung Bilanz der Veratmung von Glucose Prinzip des Elektronentransports Komponenten der Atmungskette

11 Inhaltsverzeichnis XIII 13.4 Ablauf des Elektronentransports Charakterisierung der Atmungskette Chemiosmotische Energiekonservierung Aufbau von chemiosmotischen Gradienten durch alternative Mechanismen Chemiosmotische Gradienten in Bakterien, Mitochondrien und Chloroplasten Energetische Bewertung des Protonen-Gradienten ATP-Konservierung durch die membrangebundene ATPase Energiebilanz von Atmung und chemiosmotischer ATP-Konservierung Gärungen Prinzip der Gärungen Schlüsselreaktionen der ATP-Gewinnung bei Gärern Rolle von Pyruvat bei den Gärungen Milchsäure-Gärung Alkoholische Gärung Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase Pyruvat-Formiat-Lyase Buttersäure-Gärung Propionsäure-Gärung Gemischte Säure-Gärung Vergärung von Substratgemischen Anaerobe Atmungsprozesse Nitrat-Reduktion Denitrifikation Dissimilatorische Nitrat-Ammonifikation Sulfat-Reduktion Biochemie und Energiekonservierung bei der Sulfat-Reduktion Vergärung von anorganischen Schwefelverbindungen Schwefel-Atmung Anaerobe Atmung mit Metall-Ionen als Elektronenakzeptoren Reduktion von Kohlendioxid Carbonat-Atmung Methanogenese Biochemie der Kohlendioxid-Reduktion zu Methan Methanogene Acetat-Spaltung Homoacetat-Gärung Lithotrophie Verwertung anorganischer Elektronendonatoren Lithotrophie und das Dogma der biologischen Unfehlbarkeit Biochemie und Energiekonservierung aus lithotrophen Prozessen

12 XIV Inhaltsverzeichnis 16.3 Autotrophie Photosynthese Reaktionen der Photosynthese Assimilatorischer Elektronentransport zur CO 2 -Fixierung Besonderheiten der oxygenen Photosynthese Nutzung von Lichtenergie durch Halobakterien Mikrobielle Ökologie und Biogeochemie Mikrobielle Ökologie und Biogeochemie Wechselbeziehungen in der mikrobiellen Ökologie Konkurrenz um limitierende Ressourcen Methoden der mikrobiellen Ökologie Bestimmung von Anzahl und Biomasse Analyse mikrobieller Lebensgemeinschaften Messung mikrobieller Aktivitäten Aktivitätsberechnung aus Gradienten Kohlenstoff-Kreislauf Effizienz der biogeochemischen Kreisläufe Abbau organischer Substanz Anaerober Abbau Abbau der wichtigsten organischen Verbindungen Xenobiotika Stickstoff-Kreislauf N 2 -Fixierung Assimilation von Stickstoff Nitrifikation, Denitrifikation und dissimilatorische Nitrat-Ammonifikation Anaerobe Ammonium-Oxidation, ANAMMOX Schwefel-Kreislauf Kreisläufe von Metallen Phosphor-Kreislauf Marine Mikrobiologie Beispiel Nordsee Rolle der Bakterien im Nahrungsnetz der Wassersäule Sedimentation Stoffkreisläufe im Sediment Tiefe Biosphäre in marinen Sedimenten Mikrobenmatten Süßwasser-Seen Sommerstagnation eines Sees Wirkung von Phosphat auf die Sauerstoffkonzentration Mikrobielle Ökologie des Bodens Beispiel Wiese Mikroflora tierischer Verdauungssysteme

13 Inhaltsverzeichnis XV Extremophile Bakterien Standorte und Anpassungen Stoffwechsel hyperthermophiler Prokaryoten Leben an heißen Tiefseequellen Wie das Leben angefangen haben könnte Entstehung der Erde Spuren des frühen Lebens Urzeugung und primäre Biogenese Uratmosphäre der Erde Molekulare Evolution Gab es zuerst Proteine oder Nukleinsäuren? Organische und anorganische Kohlenstoffquellen Waren die ersten Lebewesen Viren oder Bakterien? Ein plausibles Szenarium Entwicklung größerer Organismen Biotechnologie und Umweltmikrobiologie Biotechnologie Lebensmittelmikrobiologie Industrielle Mikrobiologie Herstellung und Klonierung gentechnisch veränderter Organismen Produkte der industriellen Mikrobiologie Mikrobielle Erzlaugung Umweltmikrobiologie Bodensanierung Behandlung von Abluft Abwasserbehandlung Schritte der Abwasserreinigung Stickstoff-Eliminierung Phosphat-Eliminierung Bei der Abwasserbehandlung nicht entfernte Stoffe Faulturm und Faulschlamm-Entsorgung Humanpathogene Mikroben und Viren Sind die Mikroben unsere Feinde? Mikroflora des Menschen Resistenz und Immunität Infektionsverlauf Bakterien-Ruhr Lebensmittelvergiftung Legionärskrankheit HIV Viroide und Prionen

14 XVI Inhaltsverzeichnis Pathogene Pilze Pathogene Protozoen Behandlung von Infektionskrankheiten Hundert Namen, die man kennen könnte Empfohlene Lehrbücher und weiter führende Literatur Index