1. Allgemeines Verständnis:

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1 1. Allgemeines Verständnis: Unter sozialem Verhalten werden oft alle innerartlichen und zwischenartlichen Interaktionen von Tieren angesehen. Diese Aktivitäten können in verschiedene Bereiche eingeordnet werden Fortpflanzungs- und Sexualverhalten Darunter wird zum Beispiel das Balzverhalten von Paradiesvögeln verstanden. Das Männchen muss um das Weibchen werben, wobei das Kräftigste, Stärkste, usw. gewinnt und somit seine Erbinformationen weitergeben kann Rangordnung (Kastensysteme) Es gibt höher gestellte Lebewesen (Königinnen etc.) und ihre Untertanen. Auch die Arbeitsteilung, d.h. unterschiedliche Gruppen erledigen die einzelnen Aufgaben, gehört zu diesem Abschnitt Brut- und Nachwuchspflege Ausgewachsene Lebewesen kümmern sich um ihre Nachkommen, füttern sie und pflegen sie bis sie ausgewachsen sind. Diese Zeit kann bei den Lebewesen variieren Gruppenverhalten Viele Tierarten bewegen sich in anonymen Verbänden, d.h. die Mitglieder kennen sich nicht individuell, sondern werden nur aufgrund sozialer Signale zusammengehalten (z.b. Fischschwärme). 2. Entwicklungsstufen Bei sozialem Verhalten von Bienen wird zwischen mehreren Entwicklungsstufen unterschieden Solitäre Bienen: Sie sind Einzelgängerinnen, es gibt keinen Futteraustauch oder -vorrat. Abb. 1: Solitäre Bienenart: Gehörnte Mauerbiene (Foto: Fritz Geller-Grimm/ Wikimedia Commons) 2.2. Kommunale Bienen: Sie leben wie solitäre Bienen, nur in Gruppen von mehreren erwachsenen Bienen Primitiv Eusoziale Bienen: Die Tiere leben in zwei Generationen, den Königinnen und den Töchtern. Ein Futteraustausch findet nur selten statt. Die Staaten sind einjährig.

2 2.4. Hocheusozial: Es findet ein intensiver Futteraustausch statt, die Staaten sind mehrjährig. Auch die Honigbienen, mit denen ich mich beschäftigt habe sind hocheusozial. 3. Speziell bei Honigbienen: Ich habe mich in meiner Arbeit speziell mit Honigbienen beschäftigt. Hier werden die Grundsätze des sozialen Lebens im Bienenstock näher erläutert. Abb. 2: Hocheusoziale Bienenart: Die Honigbiene (Foto: Waugsberg/Wikimedia Commons) 3.1. Kastensystem: Ein Kastensystem im Bienenstock ist eine hierarchische Abgrenzung nach Aufgaben. Jede Biene wird in eine bestimmte Kaste geboren und bleibt dort bis zu ihrem Lebensende Arbeiterbienen: Arbeiterbienen sind sterile Weibchen, die aus befruchteten Eiern der Königin aufgezogen werden. Im Laufe ihres Lebens verrichtet eine Arbeiterin zahlreiche alterstypische Aufgaben. Die Abfolge dieser Arbeiten kann jedoch an die momentanen Bedürfnisse der Kolonie angepasst werden. Eine ältere Arbeiterin kann Aufgaben übernehmen, die normalerweise von jüngeren Schwestern Abb. 3: Eine Arbeiterbiene (Foto: Ricks/Wikimedia Commons) verrichtet werden. Somit ist das Verhalten der Arbeiterinnen viel mehr plastisch und entspricht damit weniger einer Einhaltung starrer Vorgaben Putzbiene Wenn eine Arbeiterin schlüpft, nimmt sie zuerst den Beruf der Putzbiene an Baubiene Sie produziert Wachs aus ihren Wachsdrüsen, um Waben zu bauen und zu reparieren Heizerbiene Diese Bienen erzeugen ganz bewusst Wärme für die Temperierung des Brutnestes. Es handelt sich bei der abgegebenen Wärme also nicht um die gewöhnliche Körperwärme, sondern um ganz gezielt erzeugte Wärme. Dabei werden Drohnen und Königinnen bevorzugt gewärmt. Da das Heizen sehr anstrengend ist, gibt es auch Tankstellenbienen. Diese Berufsgruppe versorgt die Heizerbiene mit Honig, damit sie das Brutnest nicht verlassen muss Brutpflegebiene Sie kümmert sich um die Larven und füttert diese.

3 Honigproduktionsbiene Ein Teil der Bienen produziert Honig. Sie nehmen den Nektar in ihren Honigmagen auf und reichern ihn dort mit Enzymen an. Sie entziehen ihm Wasser. Dann wird der Honig in Teilen der Waben eingelagert Wächterbiene Diese Biene bewacht den Stock vor fremden Lebewesen. Bei einem Angriff sendet sie einen Alarm in den Bienenstock. Wächterbienen erkennen auch Bienen, die nicht zu ihrem Stock gehören. Wenn eine solche Biene kommt, kämpfen die Wächterbienen Sammlerbiene Erst in ihrem letzten Lebensstadium wird eine Biene zur Sammlerbiene und verlässt den Stock. Dort sammelt sie den Nektar der Pflanzen, aus dem dann Honig gewonnen wird. Wenn sie eine Futterquelle gefunden hat, teilt sie ihren Artgenossen die Lage der Futterquelle mittels Tänzen (siehe ) mit Hofstaatbiene Die Hofstaatbiene kümmert sich um die Königin. Sie versorgt sie mit Futter und gibt das Königinnen-Pheromon (siehe ) weiter, so dass die Bienen wissen, dass die Königin im Stock ist Drohnen Die Drohnen sind die männlichen Bienen. Sie schlüpfen aus unbefruchteten Eiern. Ihre Puppen enthalten mehr Brutpflegepheromon, deshalb werden sie von den Brutpflegebienen mehr gewärmt. Das Brutpflegepheromon lässt die Puppen attraktiver auf die Arbeiterinnen wirken. Abb. 4: Ein Drohn (Foto: Waugsberg/Wikimedia Commons) Königin Die Königin hat eine zentrale Aufgabe im Bienenstaat: sie legt Eier. Die Königin ist etwas länger als die anderen Bienen und hat manchmal eine rötliche Färbung. Imker befestigen ihr oft einen Aufkleber (Opalith-Plättchen) im Brustbereich zwischen den beiden Flügelansätzen, um sie leichter zu erkennen. Die Königin hat im Gegensatz zu den Arbeiterinnen keine Nasonovsche Drüse. Der Begriff Königin hat in diesem Fall nichts mit der Lenkung oder Herrschaft des Volkes zu tun. Abb. 5: Eine Königin in ihrem Hofstaat (Foto: Waugsberg/Wikimedia Commons)

4 Die Königin wird in besonderer Weise aufgezogen: Am Anfang, wenn die Konzentration des Königinnen-Pheromons (siehe ) unter eine bestimmte Grenze fällt, d.h. der Staat größer wird oder die Königin tot ist, werden bis zu 20 Weiselzellen (vergrößerte, längliche, nach unten geöffnete Waben) gebaut, in die ein Ei, wie bei einer normalen Arbeiterbiene, gelegt wird. Die darin enthaltenen Larven werden ausschließlich mit Gelée Royale gefüttert, einem selbstproduzierten Futtersaft. Nur aufgrund dieses Futtersaftes wird aus einem normalen Arbeiterinnenei eine Königin. Eine erwachsene Arbeiterin kann sich nicht mehr zur Königin entwickeln. Ob und wann eine neue Königin entsteht, entscheidet allein das Bienenvolk. Die Königin wird auf ihrem Hochzeitsflug von mehreren Drohnen begattet. Nachdem die Königin zurückkommt, legt sie ihre Eier in die fertig gebauten Waben, die dann verdeckelt und gewärmt werden Kommunikation: Mechanische Kommunikation Abb. 6: Der Rundtanz (Foto: Schwänzeltanz und Rundtanz Um sich mit ihren Artgenossen verständigen zu können, führen Bienen oft Tänze auf. Der Bekannteste ist der Schwänzeltanz. Beim Schwänzeltanz läuft die Biene eine acht-ähnliche Figur und zeigt so ihren Artgenossen, wo eine Futterquelle ist. Der Teil in der Mitte der Acht, bei dem die Biene schwänzelt, also schnelle, wellenförmige Bewegungen mit dem Hinterleib macht, ist der Schwänzellauf (im Bild A rechts durch Schlangenlinien dargestellt). Durch seine Dauer zeigt die Biene ihren Artgenossen, wie weit die Futterquelle entfernt ist. Eine Variation davon ist der Rundtanz, bei dem der Schwänzellauf entfällt. Die Biene will sagen, dass ihre Artgenossen in der Nähe des Stockes nach Futter suchen sollen. Abb. 7: Der Schwänzeltanz (Foto: Wikimedia Commons) Zittertanz Der Zittertanz wird dann ausgeführt, wenn eine Sammlerin mit Honig zu lange warten muss. Sie krabbelt zitternd über die Waben und will die anderen auf sich aufmerksam machen. Sie will mit dem Tanz sagen, dass genug Honig im Stock ist und die anderen Bienen sich mehr auf Honigproduktion konzentrieren sollen. Der Tanz hört nach ca. 2 Stunden auf, wenn genug Bienen zur Verfügung stehen, die den Nektar verarbeiten.

5 Pheromone Pheromone sind organische Moleküle, die zur Kommunikation innerhalb einer Spezies dienen. Sie beeinflussen das Verhalten der Empfänger auf angeborene Weise, ähnlich wie die Reflexe bei den Menschen. Bei Honigbienen dienen Pheromone zusätzlich zur Aufrechterhaltung der Sozialstruktur Dominanz-Pheromon (Königinnen-Pheromon) Das Dominanzpheromon ist das Pheromon, das von der Königin abgegeben wird. Es wird von Biene zu Biene im ganzen Stock verteilt und zeigt die Anwesenheit der Königin an. Wenn im Stock sehr viele Bienen leben, dann ist die Konzentration des Pheromons pro Biene geringer. Fällt die Konzentration unter einen bestimmten Wert, wird das unten (3.4.2.) genau beschriebene Schwarmverhalten eingeleitet. Das Pheromon hat aber auch noch weitere Aufgaben: Die Königin beeinflusst dadurch, welche Arbeiten die Arbeiterinnen erledigen sollen, wie zum Beispiel Wabenbau, Nahrungsbeschaffung, Brutpflege und Einlagern von Honig Drohnen-Pheromon Dieses Pheromon funktioniert ähnlich wie das Dominanz-Pheromon. Wenn genug Drohnen vorhanden sind, steigt die Konzentration des Pheromons pro Biene, was zur Unterdrückung der Drohnenproduktion führt. Fällt die Konzentration aber wieder, werden wieder Drohnen produziert. Allgemein findet die Produktion von Drohnen nur im Frühjahr statt, wenn sie gebraucht werden, um die Königin zu begatten Alarmpheromon Wenn eine Wächterbiene am Nesteingang gestört wird, schiebt sie ihren Stachelapparat nach außen und setzt das Alarmpheromon frei, um andere Bienen zu warnen. Diese kommen aus dem Stock und nehmen die Aggressionsstellung ein, d.h. geöffnete Mandibeln (Mundwerkzeuge), schwingende Antennen und ausgebreitete Flügel. Das Pheromon stammt aus Zellen des Stachelapparates. Sein Hauptbestandteil ist Isopentylacetat Brutpflegepheromon Das Brutpflegepheromon ist ein in der Kutikula (fast unsichtbares Häutchen) von Larven enthaltenes Pheromon, das die Larven bei den Arbeiterinnen attraktiv erscheinen lässt. Je mehr Pheromon in der Kutikula enthalten ist, umso mehr wärmt die Arbeiterin die Larve. Bei Arbeiterinnenlarven sind 2-5 µg, bei Drohnen 10 µg und bei der Königin 30 µg enthalten, weshalb die Bienen die Königin auch deutlich mehr wärmen Nasonovsches Pheromon Dieses Pheromon ist nur bei Arbeiterinnen vorhanden, da nur sie die sog. Nasonovsche Drüse haben. Es wird in drei Situationen gebraucht: Bilden einer Schwarmtraube,

6 Markieren des Stockeingangs und Entdeckung einer Futterquelle. Es besteht aus 7 verschiedenen Blütenduftstoffen Brutpflege/Fortpflanzung: Begattung Bienen pflanzen sich auf eine interessante Weise fort: Die Königin produziert das ganze Jahr über Drohnen, indem sie bei einigen Eiern bewusst auf die Zugabe von Sperma verzichtet. Dies führt dazu, dass Drohnen entstehen. Wenn der Staat zu groß wird, werden bis zu 20 Jungköniginnen produziert. Meistens sticht die erste, die schlüpft, die anderen Königinnen in ihren Weiselzellen ab, so dass nur 1-2 Jungköniginnen übrig bleiben. Manchmal fliegt die Erstgeschlüpfte auch mit einem Teil der Bienen weg. Sie sucht sich dann wie in beschrieben einen neuen Stock. Die überlebenden Königinnen suchen sich Drohnensammelplätze, wo sie dann mit einem Sexualpheromon Drohnen anlocken. Diese sollten möglichst von anderen Staaten sein, um einen Austausch von Erbgut zu ermöglichen. Sie fliegen auf Hochzeitsflug und die Königin wird von mehreren Drohnen begattet. Drohnen sterben kurz nach dem Zusammenkoppeln der Geschlechtsorgane, d.h. sie können nicht zurück in den Stock. Wenn die Königin wieder zurückkommt, kann sie Eier legen und Arbeiterinnen bzw. Drohnen produzieren Drohnenschlacht Ende Juli und im August findet die Drohnenschlacht statt, bei der die Drohnen aus dem Stock vertrieben werden, wobei die Arbeiterinnen die Drohnen oft abstechen. Die Drohnen haben keinen Stachel, damit sie sich dabei nicht wehren können. Dieser Rauswurf findet aber erst dann statt, wenn keine Jungköniginnen mehr vorhanden sind, also keine Drohnen mehr zur Begattung benötigt werden. Bis dahin werden die Drohnen umfassend gepflegt Fortpflanzung Wenn neue Arbeiterinnen gebraucht werden, läuft die Königin über die offenen Waben und legt ein Ei in jede der bis zu Zellen. Dann verdeckelt eine Biene die Zelle und eine Brutpflegebiene wärmt die Puppen. In den ersten 2-4 Tagen einer Larve wird Gelée Royale gefüttert, dann aber nur noch Nektar und Honig, sonst würde sich eine Königin entwickeln. Wenn die Biene dann schlüpft, nimmt sie sofort ihren ersten Beruf, nämlich Putzbiene, an. Eine Sommerbiene lebt aufgrund der vielen Arbeit und Brutpflege nur 3-6 Wochen, im Sommer gibt es bis zu Arbeiterbienen. Dagegen gibt es im Winter nur Bienen, die bis zu 6 Monate überleben können.

7 3.4. Gruppenverhalten: Superorganismus Bienen bilden einen sog. Superorganismus, d.h. sie verhalten sich alle zusammen ähnlich wie ein einziger Organismus. Jede Biene könnte theoretisch allein Leben, sie haben sich aber darauf spezialisiert in einer Gemeinschaft zu Leben Schwarmverhalten Bienen weisen ein Schwarmverhalten auf: Wird das Volk zu groß, bekommt jede Biene weniger des Königinnen-Pheromons (siehe ), daher werden neue Jungköniginnen produziert. Wenige Tage später schwärmt die alte Königin mit einem Teil des Stocks aus, d.h. sie verlässt den Stock und baut sich einen Neuen, und sie hinterlässt ihrer Nachfolgerin ein vollständiges Nest, d.h. Brutanlage, Honig und Pollen in den Waben und natürlich Bienen. Der Schwarm sammelt sich dann um die alte Königin an einem Baumstamm o.ä.. Die ausgeschwärmten Bienen nehmen sich einen Honigvorrat mit, der bis zu 10 Tage ausreicht. Einige Bienen suchen einen guten Platz (meist einen hohlen Baum o. ä., da die Honigbienen nicht im Freien, sondern immer in einer Höhle ihr Nest anlegen) für einen neuen Stock, in den sie die Abb. 8: Ein Bienenschwarm an einem Baum (Foto: Fir0002/Flagstaffotos) anderen Bienen dann locken. Wenn der Honigvorrat aufgebraucht ist, bevor ein neues Zuhause gefunden wurde, sterben die Bienen. 4. Quellenangaben Abb. 8 ist unter der GNU-GPL v1.2 lizenziert. Eine Kopie ist unter zu finden. Bücher: Jürgen Tautz: Phänomen Honigbiene Internet: commons.wikimedia.org de.wikipedia.org Anderes: Doktorarbeit: Christina Heimken: Kommunikation zwischen Arbeiterinnen und Larven der Honigbiene und viele andere Seiten 7 Vielen Dank an: Meine Eltern für die Unterstützung und Hilfestellung A. Goll, die Betreuungslehrerin und A. Weibel, der Fachlehrer Vielen Dank an D. Michelberger von der BEEgroup der Universität Würzburg für die freundliche Unterstützung!