Polarisationsmikroskopische Untersuchungen am Sporoderm von Echinops Banaticus

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1 Grana Palynologica ISSN: X (Print) (Online) Journal homepage: Polarisationsmikroskopische Untersuchungen am Sporoderm von Echinops Banaticus Erika Stix To cite this article: Erika Stix (1964) Polarisationsmikroskopische Untersuchungen am Sporoderm von Echinops Banaticus, Grana Palynologica, 5:3, , DOI: / To link to this article: Published online: 01 Sep Submit your article to this journal Article views: 36 View related articles Citing articles: 9 View citing articles Full Terms & Conditions of access and use can be found at Download by: [ ] Date: 24 October 2017, At: 17:19

2 POLARISATIONSi\IIKROSKOPISCHE UNTERSUCI-IUNGEN AM SPORODERRI VON ECIIIATOPS BAATATICUS ERIKA STIS Eincn crstcn Einblick in das Verhalten dcs Sporodernis itn Polarisntionsmiltroskop gab Sittc 1959 mit seiner orientiercntleii Enfiihrung iiber dic optisclie Anisotropic von Sporodermen. 1 0GO untl 1063 wurden zwei weitcre eingehcndc Ihitriigc zu dicsem Thema \-on ihm \-eriiltcntliclit. IXcsc Arbeiten bilden dic Grundlngc fiir die in dcr folgcndcn hiittcilung angewendctcn JIethoden. Material und Methoden Zur 13estinimung tler I)oppclbrcchung des Ecliino~s-Sporoderms wurdcn frisclic Pollenliorncr in 3 %igeni Forninlin fisicrt, nach Entwiisserung in Jicthacrylat eingebettet untl ca. 10 p click geschnittcn (Spencer-JIilirotom). Dic Schnittc widen auf einer \\'asseroberfliichc aufgcfangcn und auf eincrn Iilcinen \\'asserh%itchcn init - einer bsc auf Objeltttriigcr iiberfiihrt. ~ach dein Trocltnen wurden sic in Entellan eingebettet und zwischcn gekreuztcn Polars in1 Polarisatioiismilirosliop (Lcitz) bcobachtet. Der relatirc optischc Cliarakter \vurde Init Clem GipsplHttchen Rot I nach dcin Perfahrcii von Laves und Enrst (1043) festgcstellt. Zur Aufstellung des Imbibitionsdiagramtns \vurdcn entsprcchende Schnitte auf Ohjckttriigcr iibcrfiilirt, die init einer diinncn getrocknctcn Glyccrir~gelatincscliiclit verselien warcn. Das Wasscr \vurde sofort abgesaugt und nach dcm TroclineIi das JIcthacrylat Init Accton hcrausgelost. Als Imbibitionsniittcl wurden Accton, Chloroform, Sylol, Nellten~l, Sylol+Anilin, JIctlios~-EssigsKure-~ietli~lester (Site 19Gl)+JIetliylenjodid (n= 1.65) und JIctliylenjodid rcrwmdet. In Luft iiberdeckte Schein-

3 200 EIIIKA STIS Abb. 1. Photomikrographie (oben) und UV-Mikrographie (unten) cines Schnittes durch cin Pollenkorn yon Echiriops banaticus. x 3000, resp. x 2500.

4 SPORODERM VOS ECllISOPS DASATICUS 201 doppelbrechung die cchtc Doppclbrccliung; der zu er\rnrtende relativ liohc Gangiintcrschied konnte dahcr niclit gcmcsscn wcrden. Auch in Wasscr wurde nicht gcmessen, da die zum Aufklcbcn der Sclinitte rcr\vendctc Glyceringclatine in Wasser quillt und nioglicher- 11-eisc in die iinbibierbnren Rfiunic cintlringt. Fiir Alcssungen des I? \vurdc cin clliptischer Iiompcnsator nacli Brace-Kolilcr rnit cinern ]./lo Glimmerpliittchcn bcniitzt (grofller mit ausreichcndcr Genauiglicit meljbarcr Canguntcrschicd 50 nm). Bezugsrichtung fiir den rclntircn optischcn Chnrnkter war in allen Fiillcn die Senltrcclite zur Ob cr fl iiche n t angen t e (,,It a tliu s ). Ergehnissc Nncli Sittcs Untersucliungcn (1059, 10GO) xrnr zu crirarten, dal3 dic ;\IehrzahI dcr untersuchtcn Pollcnkijrncr Spororicrrnen rnit ncgatir sphiiritischcr Doppclbrcchung bcsitzcn. Das trifft zu fiir Aryniphnccr und iyeliinibo (Symphaeac.), Callifriche.(Callitrichac.), Crotori (Euphorbinc.), E[aiclgnirs (Elacagnnc.), Cnrdiosperiiiirin (Snpindac.), MarfUnicr (Alartyninc.), Phinibago (Plunibnginac.), Scnbiosa (Dipsncac.), Gerczniirni.(Gcrnninc.), und Iponzciea (Convol- \-ulac.). Die negative Doppclbrccliung dcr Esine ist in der Regel selir gcring und wird leicht von der stiirlicrcn ebcnfalls negatircn Doppclbrechung dcr Intine iibcrdeclrt. Ah natircn I o1lcril;orn ist sic hesontlers dann Mar zii bcobnchtcn, \remi Protoplnsinn und Intine aus tier Esinc 1ierausgcprcflt wcri~cn; sic verscliwinciet naturgcmfifl nicht, wcnn Intine und I olleninhalt auf chemischcm \Vcgc durcli Xzctolyse entfeknt wcrdcn. Positir sphiiritische Doppclbrechung war hislier fur Lagcn tlcr Esinc niclit bc1;annt. Wir fnndcn sic sclnrach nusgcbildct in tlcr Exinc yon Cerafofheca friloh (redaliac.). Die radiale Ausriclitung der Lcptonen stimmt hicr mit der Ausriclitung dcr miliroskopischcn Struktur iibcrcin, die am ca. 0,3 p diinnen Stibchcn 1)estcht. Die Intine ist \regen dcr in Folicntestur rorliegendcn Zcllulosefibrillen in dcr Rcgcl-ncgativ spliiiritiscli (Sittc 1053). Bci zwci untersuchten Arten, Ecliinops banaficrzs (Conipos.) und Epilobiitm clngitsfifotirun (Oenothcrac.) Iijscht die Esinc nicht cinheitlich nus, riclmehr ist der innere Tcil so\vohl der natircn als auch dcr azctolysicrtcn Esinc ncgotir, dcr HulJcre Tcil positir. Die Grcnze liegt bci Epiloliirm zwischcn Sesinc und Nesine und bei Ecchinops in der Nesine: Xcsinc 1, Bacula und Tegillum sind positiv,

5 202 Abb. 2. Scheiiiatischer medianer Langsschnitt durcli rlns Sporoclerin eiiies Pollenkorncs yon Echinops banaficus init den IndcsLrcuzcn zur polarisationsoptisclicn Ermittlung der subniihroskopischen Struktur dcs Sporodernis. Die llngere Achse gibt die Richtung des langsanieren uncl die kurzere Achse die des schnelleren Strahlentcils an. Xcsinc 2 uncl Intinc sintl negatir sphiiritisch. Eine Hhnliche Auftcilung kommt nuch hc,i Zpo~iir~ea vor: dort ist die Scsinc isotrop und die Xcsinc ncgativ sphiiritiscli. Dn dic Doppclbrechung auch nncli <Icr Azetolysc crhaltcn blcibt, dann aber crcntucllc Ubcrlagcriingcn clcr ncgatiren Doppclbrcchung clcr Intinc ausgcschlosscn werdcn lionnen, wurdcn dic Iinbibitionsdiagrammc an azctolgsicrtcn Pollen- 1;orncrn nufgenommcn. Zur 13cobnchtung und JIcssung \rurtle nus cincr groflen Anzahl roil Pollen1;ornschnitten ein Qucrschnitt in Xquatorlage in dcr' Hohe des Iting\rulstcs ausge\r5hlt, dcr durch hcsondcrs hohe Doppclbrcchung aufficl. Ncsinc 1 und 2 \rurtlen am sclbcn Schnitt gerncsscn, die Schnittdickc stimmt also fiir bcide XIcIJstcllcn etn-a iibcrcin, so dar dcr Ganguntcrschiecl als XhR fiir die rclatire Anisotropic dcr gcmessencn Sporodermstcllcn gcltcn kann. Die Imbibitionsdiagranime dcr Ncsinc (Abb. 5) zcigcn neben

6 203 Abb. 3. Schcmatischcr Qucrschnitt durch das Sporodcr~n cines Pollcnlior~~s Ton Echinops bnrialiciis rnit den Indcskrcuzcn. Dcr Schnitt licgt flhclicnpnrallel zur Aquatorcbcnc in dcr Hohc ilcs Ringwulstcs. der cntgcgengesetztcn Fornidoppcll~rccliung \-on Xesinc 1 und 2 cine positive rcine Formdoypclbrecliuiig ohnc Eigentloppelbrecli~iiig fiir Kesine 1 (das Sliniinuni dcr Ihrre liegt auf dcr Abszissc) und cine liegatire schiviichcre Formdoppclbrccliung fiir Ncsinc 2, die voii cincr schwnchcn Eigcntloppcll~rccli~iiig iiberlagcrt wird. Vrcitcrhin gibt das Diagrainiii vcrschiedenc 13rechungsincliccs fur die beiden Nesineschichten an: Die Xcsinc 1 lint einen Brecliungsinctcs ,6G untl die Xcsinc 2 cincn Ih-cchungsindcs ron 1,57. Dicsc U'crte stimnien gut init dcncn von Ecliinops sphaerocephalics iibcrcin, die hei 1,561 und 1,576 licgcn (Stis 1060, S. 47). Die Abhildungcn 2-1 zcigcn die Iiidcsl<reuzc dcr ~erschicdcncn Sporotlcrniscliiclitcn iiii Liingssclinitt (3) und in. der aperturalcn AufsicIit (1). Eine Kombination dcr IndcieIIipscn dcr rcrschiedencn Sporoderniscliichtc in1 optisclicn Sclinitt der Aquator- und I'olnnsicht und in Xufsicht, d. h. in den c h i scnkrecht aufeinander stchenden Blickrichtungcn, crgibt die Hauptrichtungcn der Sporopollcniiileptoncn. Diskiission Die Untcrsuchung dcr Esincschichtcn der I'ollenlciirner von Echinops bandicus im Polarisationsniilcroskop ergab also fiir die Grnna Pal. vol. 5 : 3

7 294 ERIKA STIS Ahb. 4. UtnriI3 der aperturalcn Xufsicht cines Pollenkorns yon Eehinops banalicus init den Indeskrcuzen der Intine und der Sesineverdickungen an cineni 0s. Die Intine ist in Flachenansicht isotop (Icreuz tnit gleichen Xchscn), ebcnso verhalt sich die Esine in den Estraperturalen Teilen und in dcr Ringfurche. HuBere Esine einen positir spharitischcn und fir die innere Esine einen negativ spharitischcn Korper. Daraus kann geschlosscn werden, darj die Hauptrichtung dcr Lcptoncn in cler W3cren Schicht (Tcgilluin, Dacula und Kcsine 1) radial untl in dcr inncren Schicht (Ncsine 2 und Intine) tangential rerliiuft. Dcr direlite Beweis fiir das Yorhandcnsein einer submikroskopischcn Struktur liann nur ron der Elektroncnmikroskopie erwartet werden. Er Iiegt bis jetzt erst fur die negatir doppclbrechcnde Intine ror, in dcr Sitte (1953, Abb. 11, 12) cin zcllulosisches AIikrofibrillengcflecht elcktronenmikrosliopisch nach\wist. Fur die Xesinc 2, die sich an die Intine nach auflcn anschlicrjt und sich im estraapcrturalcn Teil polarisationsoptisch \vie die Intine verhiilt (also aucli negatir doppelbrechend ist), kann Zellulose als Ursnchc fur die negative Doppclbrechung ausgeschlossen werden, da die Imbibitions-

8 SPORODERM \'OX EClllSOPS JNSATICUS ,"-o\o Nexine 2 Abb. 5. Imbibilio~isdiagraninic der zwei Kesineschichten des Sporodernis von Echiimps bonaficus. Die Kesinc 1 (oberc Kurvc) zeigt positive Formdoppelbrechung ohnc Eigendoppelbrcchung, die Kcsinc 2 (unterc Kurvc) zeigt etwas schuacherc aber negative Formdoppelbrechung init schwacher Eigendoppelbrechung. Der Brcchungsindcs der Kesinc 1 liegt bei 1,331, der Xesine 2 bei 1,552. diagramme an azetolysierten Pollenliornern aufgenoininen wurden und die Zellulose - falls vorher rorhandcn - dann sichcr zcrstort war. \\'ahrschcinlich licgt fiir die Ncsinc 2 das Sporopollcnin in Biindcln init Paralleltestur vor. Dafiir wiirden Untersuchungen von Rowley (1962, S. 526) iibcr das Sporoderm von Pou unniiu sprechcn, in dcm an stark wqyoflerten ~lclitroncnmiliro~raphien Yon Schnittcn durch jungc,\lilirospore~i das Sporopollcnin aus Biindcln niit wenigstens jc zwei StrBngen besteht, von dcncii jeder einen Durchniesser von ca. 50 A hat und die in Bczug auf die Pollenoberfliiche tangentiale Ausrichtung haben. Rowley stellt weiterhin fest, dafl die Esine des fcrtigen Pollcnkorns mit zunchmcndcr Oricntierung dcs Sporopollcnins liomogen wird. Elektroncnmikrographien von Schnitten durch reife Pollenkorner zeigen daher nur homogene

9 Substanz ( 61. auch Afzclius 1954, Elcktronenmikrograpliicn ron Cerifaiirca rirfhenica iind 1956 \-on Cardims acanthoides). Auch fur die positiv doppclbrcclicndc Scsinc und die negatir doppclbrcchcndc Xcsinc tlcr Pollcnlcorncr yon Epilobiiiin angiisiifoliiuti IiclJcn dditroiicniiiikroskopisclic Untcrsuchungcn, die an cincr rcrm-andten Art (Oenotherci Dieniiis) ausgefiilirt \vurtlcn, lwinc radialcn bzw. tangcntialcn Struliturcn fcststcllcn. J iclmchr zcigcn tlic crlialtcncn clclitroncn-optischcn Aufnalimcn fur die ganzc Esinc cinlicitlicli nur cine mchr oder wenigcr dichtc Zusamnicnlagcrung runclcr Tcilchcn, die cincn Durchmcsscr ron ungefiihr 0,l p hahen und kcinc Tcndcnz zii cincr Xusrichtung in tlcr Iiadialcn oder Tnngcntialcn zcigcn (Afzclius 105G. S. 35). Einc clclitroncn~iiilirosiiopisclic Ilcstiitignng tlcr polarisatioiisnii1;roskopischen Ikfundc schcint dahcr - in Ubcrcinstimmung mit dcn Ilcfiinclen Rowley s - nur an jiingcn Pollcnkorncrn niiiglich. Die Kcsinc I! ist aul3cr ini ISercich tlcr Iiingwiilstc cin StHbclicnmisclikorper mit Folicntcstur odcr ein Scliiclitenmisclili~rpcr. In den Iiingwiilstcn hat sic I arnllcltestur, die Lcptonen erstrcclccn sicli in tlcr Riclitung dcr Ringwiilste, tl. 11. parallel zuni Aquator dcs I ollcnkorns. Im Tcgillum ron Ecliinops und Epilobiiimi findct man nacli polarisatioiisiniliroskopisclicri Untcrsuchungcn cincn StBbclicnmisclikiirper niit Pnrallcltcitur. Dic Riclitung tlcr Ixptoncn stininit tlabci mit dcr lliclitung fcincr im U\ -~Iiliroskop fcststcllbarcr radial vcrlaufcntlcr Strukturcn iihcrein (Abl). 11) untl Erdtnian 10G0, P1. I, Fig. 6). I3ine Ubcrcinsti~iimui~g zwischcn dcm subinikroskopisclien Strulcturnioclcll uncl clcr an clcr Grcnzc clcs Auflosiingsrermogens clcs Miliroskops licgcndcn Struktur \vurdc ferncr fiir die positir cloppclbrecliendc Intinc yon Dracaenci Iiookeriana gcfiintlen (Brdtinnn 10G0, , Fig. 4). Ilci Gernniiirzi sangiiizieiim komrncn negativ doppclbrcclicndc StHbclicn vor, die radial his tangcntial zwischcn dcn Bacula odcr auf dcr Esinc unrcgclnihbig rcrtcilt sind. Sic sind 2,7 p lang und 0,5 his 3 p hit. Ilcr relative optischc Charaktcr konntc gut mit clcni Gipspliittclicn Iiot I fcstgcstellt \vcrdcn (~g1. dagcgcn Frcytng 1958). Dcr Ganguntcrschicd htrug fiir cin 1 p diclws Stiibclicn 50 nm. Sic bcstclicn aus Lipiden. Zusanunenfassung 1)ic 5uBcren Scliichtcn des Sporodcrms \-on Ecliinops banaticiis (Tcgillum, Bncula und Ncsinc 1) bcstchcn aus positir doppcl-

10 SPOI1ODEI1JI YOS ECIIISOI'S DASATICUS 297 brcchendcr Substanz, die inncrcn (Kcsinc 2 und Intinc) sintl ncgatir doppelbrechcnd. Das Imbibitionsdiagramm ergibt fiir Xesine 1 positive Forindoppclbrccliung und cinen I~rechungsindcs ron 1,5G, es zeigt fiir die Kesinc 2 cinen Brechungsindcs ron 1,37 und ncgatire Fornidoppclbrcchung, die von cincr schwachcn ncgati\.cn Eigendoppelbrcchung iibcrlagcrt wird. Dicsc Untcrsuchung ist in palynologischcn Laboratorium Solna (Dircktor Professor Dr. G. Erdtinan) nusgcfiihrt. Botanisches Institut dcr DTH Rossdiirfer Slrasse 140, Darmstadt LITERATUR AFZELIUS, B. 31. in ERDTJIAX, G Svcnsk bot. Tidskr. 4s: Bot. Notisnr 108: Grana pslyn. l(2): ERDTMAS, G. 1OGO. Bot. Notiser 113: und J. RADWAX PRAGLO\\-SKI Bot. Notiser 112: FREI-TAG, I< Gram pnlyn. l(3): LAVES, F., und T. ERSST Katurmiss. 31: ROWLET, J. R Sciericc 137: SITTE, P AIikroskopie 8: Z. f. Naturw. 14b: GO. Grana palyn. 2(2): 1G AIikroskopie IG: Graiia palyii. 4: STIS, E. 19GO. Gram pslgn. 2(2):