Inhaltsverzeichnis. Evolution, Energetik und Bau der Pflanzenzelle

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1 Evolution, Energetik und Bau der Pflanzenzelle 1 Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellen Die Progenoten und die Evolution dreier grundlegender Erfordernisse des Lebens Abgrenzung von der Umgebung: Fette und Lipide Emanzipation von der Umgebung: Polynucleotide und Peptide Speicherung und Weitergabe von Information: Ribonucleinsåure (RNA) und Desoxyribonucleinsåure (DNA) Die Prokaryonten und die Realisierung der drei grundlegenden Erfordernisse des Lebens Besondere Eubakterien: Die Cyanobakterien als prokaryotische Algen Die Eukaryonten-Zellen Endosymbiontentheorie der Evolution eukaryotischer Zellen Die Urkaryonten und ihr Erwerb von Organellen Cytologische und zellbiologische Belege får die Endosymbiontentheorie Rezente Endosymbiosen Symbiogenese Hydrogen Hypothese 19 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 20 WeiterfÅhrende Literatur 21 2 Bioenergetik Fließgleichgewichte und Bioenergetik Wårme und Arbeit sind verschiedene Formen von Energie Die Entropie bestimmt die Richtung von Prozessen Die Freie Energie ist ein Maß får nutzbare Energie Die Energiekoppelung bei biochemischen Umsetzungen Die Energiekoppelung bei biophysikalischen Umsetzungen mit Licht Halobakterien Durch Licht energetisierte Redoxreaktionen Photosynthese betreibende Eubakterien Photosynthese hçher entwickelter Formen Evolution der Elektronen- Åbertragungsketten der Photosynthese und der Atmung Die Enzyme Aktivierungsenergie und Biokatalyse Stoffliche Eigenschaften von Enzymen Wirkungsweise der Enzyme Kinetik der Biokatalyse Regulierbare Enzyme Isoenzyme 43 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 45 WeiterfÅhrende Literatur 46 3 Plasmamembran, Tonoplast und Vakuole Plasmamembran und Tonoplast begrenzen Apoplast, Cytoplasma und Vakuole Der Membranaufbau Transportprozesse Die passive Permeation Der primår aktive Transport von Protonen Die Carrier-Mechanismen Die Kanåle Die Porine Der sekundår aktive Transport Die Vakuolen und Lysosomen: Speicherfunktionen und hydrolytische Enzyme Die Osmose und der Turgor Die Messung der Wasserhaushaltsparameter 62 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 64 WeiterfÅhrende Literatur 65

2 VI Inhaltsverzeichnis Funktionen der Pflanzenzelle 4 Cytoplasma: Struktur und Stoffwechselprozesse Die Begriffe Das Cytosol und das Cytoskelett Die Stoffwechselprozesse im Cytosol Kohlenhydrate als Energiereserven Mobilisierung der Reservekohlenhydrate Glykolyse Lipidstoffwechsel 82 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 82 WeiterfÅhrende Literatur 83 5 Mitochondrien und Atmung Struktur der Mitochondrien Atmung Biochemische Umsetzungen Mitochondriale Elektronentransport und Redoxkette Oxidative Phosphorylierung: ATP Bildung durch den mitochondrialen F 0 /F 1 ATPase Komplex Energiebilanz des vollståndigen oxidativen Abbaus der Glucose in der Atmung Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel 100 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 102 WeiterfÅhrende Literatur Plastiden und ihre Funktionen: Photosynthese, Hexoseoxidation, Fettsåurebiosynthese Plastiden Plastiden als Zellorganellen GrÇße und Gestalt Struktureller Feinbau Der strahlungsabhångige biophysikalische Primårprozess der Photosynthese Elektromagnetische Strahlung: Lichtquanten, Wellenlånge und Energie Pigmente der Photosynthese Anregung des Chlorophylls durch Lichtabsorption Lichtsammelantennen und Photosysteme Bildung von Reduktionsåquivalenten (NADPH) beim Elektronentransport der Lichtreaktion Bildung von ATP durch die Photophosphorylierung Nutzung der Redox-(NADPH) und Phosphorylierungs-(ATP) Øquivalente und Energiebilanz der CO 2 -Reduktion Kohlenhydrat-Stoffwechsel in den Chloroplasten Hexosesynthese und Hexoseoxidation CO 2 -Assimilation Hexose-Abbau: Glucose-Oxidation Die regenerierenden Phasen: reduktiver und oxidativer Pentosephosphatzyklus Funktionen und Regulation des reduktiven und oxidativen Pentosephosphatzyklus Synthese weiterer Endprodukte der photosynthetischen CO 2 -Assimilation Export von Metaboliten aus den Chloroplasten Stårke und Saccharose Fettsåuren 135 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 138 WeiterfÅhrende Literatur Dictyosomen, Glyoxysomen und Peroxisomen Dictyosomen Glyoxysomen und Peroxisomen Glyoxysomen Die Peroxisomen 149 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 152 WeiterfÅhrende Literatur 153

3 VII 8 Die Zellwand Chemische Zusammensetzung der Zellwånde Pectinstoffe: Protopectine und Pectine Hemicellulosen Cellulose Kallose Chitin: Ein Sonderfall unter den Zellwandsubstanzen Zellwandproteine Biosynthese der chemischen Zellwandkomponenten und ihre Kompartimentierung Entwicklung der Zellwand Bau der Zellwand Hierarchie der Cellulosestrukturen Textur der Cellulosefibrillen Primårwand Sekundårwand und Tertiårwand Durchbrechungen in Zellwånden 168 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 171 WeiterfÅhrende Literatur Aminosåuren und Proteine Die Aminosåuren und ihre Eigenschaften Die Kondensation von Aminosåuren zu Peptiden Proteine und ihre Eigenschaften Die Strukturhierarchie der Proteine Primårstruktur Sekundårstruktur Tertiårstruktur Quartårstruktur Die Funktionen der Proteine Posttranslationale Proteinmodifikationen Der Stoffwechsel der Aminosåuren und Proteine Synthese von Aminosåuren Umsatz der Proteine 186 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 188 WeiterfÅhrende Literatur Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker Ein Ûberblick Terpenoide Phenole Alkaloide und organische Basen Porphyrine 203 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 205 WeiterfÅhrende Literatur Mineralstoffernåhrung Autotrophie: Nåhrelemente und Spurenelemente Die Rolle von Pflanzen im Stickstoffund Schwefelstoffwechsel von Úkosystemen Der Stoffwechsel des Stickstoffs Nitrataufnahme und Nitratreduktion Fixierung von Luftstickstoff Der Stoffwechsel des Schwefels Der Stoffwechsel des Phosphors Die Carnivorie Anorganische Ionen als besondere Standortfaktoren Salinitåt Calcium und Eisen Belastung durch Metalle Anionen des Bor, Arsen und Selen 226 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 227 WeiterfÅhrende Literatur Das Genom und die genetische Regulation Der Zellkern Der Zellkern mit den Chromosomen als Kontrollzentrum der Zelle Das Chromatin und die Chromosomen Die Kern- und Zellteilung: Mitose Kern-Genom und Vererbung: Die Mendelschen Regeln Die extrachromosomale Vererbung Die Modifikationen und die Mutationen Die genetische Regulation Genetischer Code 245

4 VIII Inhaltsverzeichnis Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation Heterokatalytische Funktion der DNA: Transkription durch RNA-Polymerase Translation und Proteinsynthese Regulation der Genaktivitåt 252 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 256 WeiterfÅhrende Literatur 258 Pflanzenorganismen 13 Algen Die eukaryotischen Algen im System der Organismen Leben im Wasser und die Pigmente der Algen Die vegetativen Entwicklungstendenzen und Lebensweisen der Algen Monadale Organisationsstufe Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen Kolonien mit Arbeitsteilung Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit Trichale Organisationsstufe Siphonale Organisationsstufe Entwicklung von einfachen Zellfåden zu komplexen Thalli Die generativen Entwicklungstendenzen Mitosen, Sexualitåt und Meiose Isogamie, Anisogamie, Oogamie Gametangien und Sporangien Generationswechsel Ein phylogenetischer Ûberblick Von den Algen der Streptophytina zu den grånen Landpflanzen 289 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 291 WeiterfÅhrende Literatur Bryophyten Allgemeine Merkmale Systematik und Phylogenie der Moose Thallose und foliose Lebermoose (Marchantiophytina) Laubmoose (Bryophytina) Hornmoose (Anthocerotophytina) Fortpflanzung und Vermehrung der Moose Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 306 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 310 WeiterfÅhrende Literatur Schleimpilze und Pilze Allgemeine Merkmale Ein systematischer Ûberblick Organisationsform Schleimpilze Organisationsform Pilze Die Bedeutung der Pilze 320 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 320 WeiterfÅhrende Literatur Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und Angiospermen und die Evolution von BlÅten, Samen und FrÅchten Ur-Sprosspflanzen und endståndige Sporangien Telomtheorie Der Generationswechsel der isosporen Farne Die Evolution der BlÅten Der Generationswechsel der heterosporen Farne Die Gymnospermen: Evolution der Samen Månnliche BlÅten und PollenkÇrner Weibliche BlÅten und Samenanlagen Beståubung, Befruchtung und Samenbildung Phylogenetische Tendenzen Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen Staubblåtter und PollenkÇrner Fruchtknoten und Samenanlagen 337

5 IX Beståubung, Befruchtung, Samenund Fruchtbildung Phylogenetische Tendenzen Die PollenÅbertragung Beståubungsmechanismen Phylogenetische Tendenzen Die FrÅchte Die Entwicklungstendenzen bei den Angiospermen Zusammenfassender Ûberblick Åber die Klassen der Pteridophytina und Spermatophytina 351 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 351 WeiterfÅhrende Literatur 353 Pflanzenorgane und Funktionen 17 Die Wurzel Die Wurzel als besonderes, neues Organ der Sprosspflanzen (Kormophyten) beim Ûbergang zum Leben an Land Der åußere Bau der Wurzeln Der innere Bau der Primårwurzel Wurzelhaube Der Vegetationspunkt der Wurzel Die Streckungs- und Differenzierungszone Die Wurzelhaarzone Seitenwurzeln Sekundåres Dickenwachstum Die Aufnahme von Wasser und Nåhrsalzen durch die Wurzeln Die Metamorphosen der Wurzel SignalÅbertragung in der Rhizosphåre: Allelopathie 379 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 380 WeiterfÅhrende Literatur Die Sprossachse Die åußere Gliederung der Sprossachse Die Verzweigung der Sprossachse Der Vegetationskegel Grundlage des Spitzenwachstums Regulation der Stammzellenpopulation Determination, Differenzierung und Streckung der vom SAM abgegebenen Zellen Der Bau der primåren Sprossachse Gewebe der primåren Sprossachse LeitbÅndel Das sekundåre Dickenwachstum Kambium Holz Sekundåre Rinde (Bast) Sekundåres Abschlussgewebe Sekundåres Dickenwachstum der Monokotyledonen Die Metamorphosen der Sprossachse Die physiologischen Leistungen der Sprossachse Wassertransport im Xylem Ferntransport der Assimilate im Phloem 416 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 419 WeiterfÅhrende Literatur Das Blatt Die Blatttypen: Ein Ûberblick Die Entwicklung der Blåtter Die Keimblåtter und die Niederblåtter Die Laubblåtter Øußere Gestalt Phyllotaxis: Stellung und Ausrichtung der Blåtter Innerer Aufbau der Blattspreite Die Hochblåtter Die Metamorphosen des Blattes Die Funktionsweise der Blåtter Gasaustausch Photosynthese Xeromorphie der Blåtter, ein Ausweg aus dem Gaswechseldilemma der Landpflanzen Hygrophyten und Hydrophyten 453 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 457 WeiterfÅhrende Literatur 459

6 X Inhaltsverzeichnis Pflanzen in ihren Lebensråumen 20 Die Vegetation der Erde Die lokale Gliederung der Vegetation: Die Pflanzengesellschaften Die großråumige Gliederung der Vegetation: Die Biome Die Biome verschiedener geographischer Breiten Die Zonierung der Vegetation durch die HÇhenlage 475 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 478 WeiterfÅhrende Literatur Abiotische Umweltfaktoren Netzwerk von fånf besonders wichtigen abiotischen Umweltfaktoren Úkosysteme und ihre Stoffkreislåufe unter dem Einfluss der abiotischen Umweltfaktoren Umweltfaktoren als Stressoren: das biologische Stresskonzept Der Faktor Licht Photomorphosen: Phytochrom, Cryptochrom und Phototropin Photoperiodismus Der Faktor Wasser Der Faktor Mineralstoffe Der Faktor Kohlendioxid CO 2 -Konzentrierungsmechanismen C 4 Photosynthese und CAM als CO 2 -Konzentrierungsmechanismen Der biochemische Reaktionsweg der C 4 -Photosynthese Der biochemische Reaktionsweg des CAM Úkophysiologische Anpassungen durch C 4 -Photosynthese und CAM in Bezug auf die Faktoren Kohlendioxid, Wasser und Strahlung Der Faktor Temperatur Faktorenvernetzung: Das molekulargenetische Regulationsnetz bei der Verarbeitung von Temperatur- und Lichtsignalen zur BlÅhinduktion 506 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 508 WeiterfÅhrende Literatur Biotische Umweltfaktoren: Symbiose und Parasitismus Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte Symbiosen N 2 -fixierende Symbiosen Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen Parasitismus bei Angiospermen Halbschmarotzer (Hemiparasiten) Vollschmarotzer (Holoparasiten) 528 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 530 WeiterfÅhrende Literatur 531 Regulation der pflanzlichen Entwicklung 23 Molekulare Netzwerke der pflanzlichen Entwicklungsbiologie: Wachstum, Differenzierung, Altern und Tod Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen Symmetriebrechung und Polaritåtsinduktion Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung Samenkeimung Fruchtwachstum und Samenbildung Programmierter Zelltod (Apoptose) Abscission Altern und Tod der ganzen Pflanze Primåre und sekundåre molekulare Botschafter und Signalnetze Die Phytohormone: Primåre molekulare Botschafter Die chemische Charakterisierung der Phytohormone Die Wirkungen der Phytohormone Der Nachweis von Phytohormonen: Biologische Tests Die Wirkungsweise der Phytohormone Sekundåre molekulare Botschafter Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung 560 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 562 WeiterfÅhrende Literatur 564

7 XI 24 Physikalische Signale Aktionspotenziale Erregungsleitung Reaktionen Formative Wirkungen 570 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 572 WeiterfÅhrende Literatur Die Ausnutzung des Lebensraums: Bewegungen Phånomene Øußerer Bewegungsverlauf Reaktionsarten Reizarten Bewegungsmechanismen Die Orientierung im Raum Gravitropismus Phototropismus 584 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 588 WeiterfÅhrende Literatur Chronobiologie Grundbegriffe und Konventionen Die Phånomene Die circadianen Rhythmen Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik Eingangs-, Oszillatorund Ausgangsnetzwerke Molekulare Grundlagen Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstståndige Oszillatoren? 597 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 599 WeiterfÅhrende Literatur 600 Pflanzen und aktuelle Herausforderungen 27 Biotechnologie Sammler und Ackerbauer Konventionelle Biotechnologie unabhångig von der molekularbiologischen Revolution Molekulare Biotechnologie Isolierung und Klonierung von Genen Transformation: Neue Eigenschaften in Empfångerpflanzen UnterdrÅckung vorhandener Eigenschaften: Die Antisense und die RNA Interferenz Technik Selektion, Regeneration und Austesten transgener Pflanzen Neue Produkte der molekularbiologischen Revolution Nutzen und Risiken, Segen und Fluch: die Ambivalenz unseres Tuns 616 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 618 WeiterfÅhrende Literatur Pflanzen als Ideengeber får ProblemlÇsungen in der Technik: Bionik Was ist Bionik? Merkmale der Bionik Vorgehensweisen der Bionik Abstraktions Bionik Analogie Bionik Die Evolution als Vorbild får Optimierungsverfahren Grenzen der Bionik 638 Zusammenfassung und Ûbungsaufgaben 638 WeiterfÅhrende Literatur 639 Sachverzeichnis 641