Öko- und Ertragsphysiologie : Wasserhaushalt 3. Prof. Nina Buchmann, Institut für Agrarwissenschaften

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1 Öko- und Ertragsphysiologie : Wasserhaushalt 3 Prof. Nina Buchmann, Institut für Agrarwissenschaften

2 Öko- und Ertragsphysiologie DS 3 Wasserhaushalt von Pflanzen Bedeutung von Wasser, Transpirationsraten Antrieb: Wasserpotentiale, Potentialgradienten Wasseraufnahme in die Wurzel: Boden, Wurzelanatomie, Aquaporine, hydraulic lift Wassertransport im Stamm: Kohäsionstheorie, Tracheen vs. Tracheiden, hydraulische Leitfähigkeit, Kavitation Wasserverlust aus den Blättern: Wege, stomatäre und cuticuläre Transpiration, stomatäre Leitfähigkeit Transpiration als f(umwelt), Interaktionen von Einflussfaktoren, Modellierung

3 Minimale Wasserpotentiale Minima der Ψ kann bei Pflanzen stark schwanken: temporäre Anpassungen (Larcher 1994, S. 204 & 205)

4 Beziehung Leitfähigkeit, E und ψ Grosse Leitfähigkeit: Kleiner Effekt von E auf Ψ. Geringe Leitfähigkeit: Grosser Effekt von E auf Ψ. + Hydraulische Leitfähigkeit - Krautige Angiospermen Holzige Angiospermen Gymnospermen (Schulze et al. 2002, S. 348)

5 Hydraulic Failure Pinion-Juniper woodland in Arizona (Allen et al )

6 Kavitation Ist Ψ Xylem zu negativ, bilden sich in den Gefässen Embolien, d.h., der Wasserfaden reisst. Es bilden sich Luftblasen. Hydraulic Failure Und das kann man hören! UAE = Ultrasonic acoustic emissions = Ultraschall-Emission beim Zerreissen des Wasserfadens im Xylem (Taiz und Zeiger 2010)

7 Kavitation Johannisbrotbaum Kavitation = Embolie der Xylemelemente Struktur limitiert Transpirationsrate (Schulze et al. 2002, S. 348)

8 Kavitation Vulnerabilitätskurven zeigen den Verlust der Leitfähigkeit mit abnehmendem ψ. (Taiz und Zeiger 2010)

9 Kavitation vermeiden/eingrenzen Hoftüpfel an den Gefässübergängen verhindern die Ausbreitung von Embolien. (Taiz und Zeiger 2010)

10 Kavitation beheben Verschiedene Möglichkeiten: Bei hohen Wasserpotentialen im Xylem kann Wasserdampf wieder kondensieren und Wasserfaden wieder herstellen Nachts mit Hilfe des Wurzeldrucks, sofern Pflanze nicht zu gross ist. Wurzeldruck: Transferzellen des Xylemparenchyms geben aktiv Stoffe ins Xylem, dadurch erniedrigt sich das osmotische Potential im Wurzelgewebe Wasser fliesst nach. Da Transpiration nachts sehr gering/abwesend, steigt Xylemwasserpotential an Auffüllen der kavitierten Xylemgefässe durch Phloemwasser, mit Hife der Potentialdifferenzen zwischen Xylem (neg.) und Phloem (pos.) Wenn zu hohe Kavitationsrate Absterben der Gewebe/Organe (Holbrook and Zwieniecki 2005, Hölttä et al. 2006; Nardini et al. 2011)

11 Wasserhaushalt von Pflanzen Warum und wie können Pflanzen transpirieren? Können Pflanzen die Transpiration kontrollieren? Was treibt den Wassertransport durch die Pflanze an? Wie funktioniert die Wasser- Aufnahme in die Wurzeln? Wie wird das Wasser im Stamm geleitet? Wie kontrolliert die Pflanze die Abgabe von Wasser aus den Blättern? Wie reagiert die Transpiration auf Umweltfaktoren?

12 Wasserverlust entlang Potentialgradienten Atmosphäre Interzellularer Raum Zellwandmatrix Mesophyll Xylem Als Wasserdampf Als Wasser (Strasburger 2008)

13 Widerstände bei der Gas-Diffusion Grenzschichtwiderstand r a stomatärer Widerstand r s : je nach Spaltöffnungsweite und Anzahl der Stomata Interzellularenwiderstand r i Lösungs- und Transportwiderstände an Zellwand und Mesophyll (Chloroplast für CO 2 ) r w, r p Widerstand = 1 / Leitfähigkeit z. B. stomatärer Widerstand r s = 1 / g s

14 Stomatäre Transpiration Ohm sches Gesetz E = g s * VPD E = Transpiration g s = stomatäre Leitfähigkeit VPD = Leaf to air vapor pressure deficit H 2 O CO 2 H 2 O Gilt nur bei guter Durchmischung der Luft ums Blatt herum

15 Stomatäre Transpiration = f(vpd) VPD: Leaf to Air Vapor Pressure Deficit E = g s * VPD VPD = e i - e a e i = Dampfdruck im Blatt (gesättigt, d.h., C sat e a = Dampfdruck der Atmosphäre, d.h., C akt e i und e a sind temperaturabhängig H 2 O H 2 O CO 2 (Larcher 1994, S. 193)

16 Cuticula hydrophobe Wachsschicht auf der Epidermis von Blättern und Früchten kaum wasserdurchlässig verhindert unkontrollierten Wasserverlust der Pflanze Voraussetzung für Pflanzenleben an Land grösste Oberfläche auf der Erde (Koch et al. 2004)

17 Regulierung des Wasserhaushalts Die Regelung des Wasserhaushalts unterliegt einer komplexen Interaktion von Faktoren, die den Energiehaushalt, den Wasserhaushalt und die C-Assimilation der Pflanze koppeln Einflüsse auf den Wasserhaushalt: E = g s * VPD 1. Bodenwasser-Verfügbarkeit 2. VPD 3. Kontrolle der stomatären Leitfähigkeit (g s ) 4. Anatomische Einflüsse auf E 5. Physikalische Einflüsse auf E H 2 O CO 2 H 2 O (Schulze et al. 2002)

18 Spaltöffnungen: Schlieszellen & Stoma in der (unteren) Epidermis eingelagert Grösse min: 25 x 18 µm (Tilia) max: 77 x 42 µm (Tradescantia) Anzahl: 30 mm -2 (Triticum) 500 mm -2 (Impatiens)

19 Öffnen/Schliessen der Spaltöffnungen Angeschwollene Zellen/Offene Stomata Schlaffe Zellen/Geschlossene Stomata H+ aktiv aus Schliesszellen transportiert Änderung im Membranpotential K + -Transport durch Plasmamembran und Tonoplast in die Schliesszellen, Akkumulation von K + Ψ o Turgorveränderung Ψ P, weil H 2 O in Zellen fliesst. Aufgrund der Zell- Elastizität Zell-Vergrösserung Öffnung der Stomata Regulation

20 Stomatäre Leitfähigkeit (g s ) Stomatäre Regulation im Tagesgang 1) Uneingeschränkte Transpiration 2) Mittagsregulation durch Stomata 3) Mittagsregulation durch vollständigen Spaltenschluss 4) Vollständiger Spaltenschluss 5) Herabgesetzte cuticuläre Transpiration (Larcher 1994, S. 201)

21 Wasserhaushalt von Pflanzen Warum und wie können Pflanzen transpirieren? Können Pflanzen die Transpiration kontrollieren? Was treibt den Wassertransport durch die Pflanze an? Wie funktioniert die Wasser- Aufnahme in die Wurzeln? Wie wird das Wasser im Stamm geleitet? Wie kontrolliert die Pflanze die Abgabe von Wasser aus den Blättern? Wie reagiert die Transpiration auf Umweltfaktoren?

22 F Transpiration E = f (Ψ Blatt ) (Jones 1992, S. 97) rf vpd E Ψ Blatt Was passiert bei sehr geringem Wasserangebot?

23 E = f (vpd, g s ) Keine Regulation Transpirationsrate E = VPD g s rf vpd E Ψ Blatt g s E Real life Keine Regulation Transpiration E nimmt mit zunehmenden vpd (abnehmender rf) zuerst zu, bis stomatäre Regulation überwiegt. (Jones 1992, S. 161)

24 Zusammenspiel Umwelt PS E rf vpd E Ψ Blatt g s E Ψ Blatt PS (Jones 1992, S. 97, 194; Larcher 1994, S. 101)

25 Zusammenhang PS, Transpiration, Licht Abh. von Umweltfaktoren wie Licht, vpd, Wasserpotenzialgradienten, etc. Regulation über Stomata Evt. Limitierung der PS! (Nobel 1991, S. 461)

26 g s = f (Bodenfeuchte) Niedrige Bodenwassergehalte führen zu Rückgang von g s. Warum? Ψ Wurzel Signal wird durch Abscisinsäure (ABA) von Wurzel ins Blatt übermittelt gs

27 E = f (Öffnungsweite und Wind) Warum? Bei Wind : Bei Windstille: F (Taiz und Zeiger 2000)

28 Aber auch Artunterschiede! Grosses VPD führt zu Rückgang von g s g s verschiedener Arten kann sich bei gleichem VPD um eine Grössenordnung unterscheiden (Schulze et al. 2002) VPD (Pa kpa -1 )

29 Anatomischer Einfluss auf E Anordnung der Stomata beeinflusst E zerstreute Anordnung: geringerer Diffusionswiderstand, E geklusterte Anordnung: grösserer Diffusionswiderstand, E (Larcher 1994, S. 197)

30 Entwicklung und stomatäre Leitfähigkeit F Austrieb Bedeutung? Seneszenz (Jones 1992, S. 146)

31 Wechselspiel der Faktoren g s = f (Zeit, Strahlung, vpd, Blattwasserpotenzial, ) Unabhängige Faktoren sind nicht voneinander unabhängig! (Jones 1992, S. 154)

32 Modellierung von g s für Wachstumsmodelle PAR vpd (Jones 1992, S. 156)

33 Globale NPP 2002 Basierend auf MODIS-Daten (Running et al. 2004)

34 Messung von g s und E von Blättern Porometer Gaswechsel-Messgerät

35 CO 2 - & H 2 O-Flüsse von Ökosystemen Using the eddy-covariance method for CO 2, but also for other GHG (H 2 O v, CH 4, N 2 O) F CO2 = Net ecosystem exchange NEE R A R = Respiration A = Assimilation C sink: Assimilation >> Respiration C source: Respiration >> Assimilation Seebodenalp, CH Continuous measurements (24 h/day, 365 days/year, multiple years) Spatial integration Different land use types (Swiss FluxNet)

36 Swiss FluxNet: Acker, Wiese, Wald OEN1: GL, stopped OEN2: since 12/2003 LAE: since 4/2004 DAV: since 1/1997 CHA, FRU: since 7,8/2005 DSC: GL, stopped AWS: in summers (since 2006), since Nov year-round

37 Energie- und H 2 O-Flüsse über GL (FRU) Q* = R n Q H = SH Q E = λe ET Q g = G

38 Was passiert bei Trockenheit? Frühlingstrockenheit 2011: Frühlings-NS -65% (Oen), -68% (LAE) Keine Änderung +109% (Wolf et al. 2013)

39 Auswirkungen von Klimawandel: T Luft Erwärmung auf den Kontinenten = (ca.) 2 x globaler Wert (IPCC 2013)

40 Auswirkungen von Klimawandel: P Bisher: kein klarer Trend Zukunft: grosse regionale Variabilität (IPCC 2013)

41 Trockenheiten in der Zukunft days with precip <1 mm (IPCC 2012)