Webspinnen, Weberknechte und Pseudoskorpione der Ostfriesischen Inseln (Arachnida: Araneae, Opilionida, Pseudoscorpionida)

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1 FINCH: SPINNENTIERE 103 Webspinnen, Weberknechte und Pseudoskorpione der Ostfriesischen Inseln (Arachnida: Araneae, Opilionida, Pseudoscorpionida) Oliver-D. Finch Zusammenfassung Insgesamt liegen von den Ostfriesischen Inseln Nachweise zu 275 Webspinnenarten, zwei Arten der Pseudoskorpione und neun Weberknechtarten vor. 260 Arten sind dem aktuellen Artenbestand zuzurechnen. Als hinsichtlich der Webspinnen am besten untersuchte Ostfriesische Insel kann rderney gelten: hier sind 220 Arten nachgewiesen. Artenreich sind Webspinnen außerdem von rkum (186 Arten), ngerooge (143) und ngeoog (109) bekannt. Signifikante, positive Korrelationen der Anzahl an Webspinnenarten bestehen mit der Inselgröße und der Habitatdiversität. Summary The arachnids of the East Frisian islands (Arachnida: Araneae, Opilionida, Pseudoscorpionida). - From the East Frisean islands a total of 275 spider species, two species of pseudoscorpions and nine species of harvestmen has been recorded. 260 of these species are currently considered to be indigenous to the islands. Among the East Frisean islands, rderney is the best studied for spiders: 220 species have been recorded. The spider faunas of rkum (186 species), ngerooge (143), and ngeoog (109) are also rich in species. A significant positive correlation exists between the number of spider species and island size as well as habitat diversity, respectively. Die Wolfspinne Arctosa perita ist eine Charakterart der jüngeren Weißdünen im rdseeküstenbereich (Foto: V. Haeseler). Einleitung Die ältesten Arbeiten, die sich mit den innentieren der Ostfriesischen Inseln befassen, reichen ins 19. Jahrhundert zurück (POPPE 1891, VERHOEFF 1892). Besonders die Arbeit von SCHNEIDER (1898) lieferte erste grundlegende Daten zur Arachnofauna mehrerer Inseln. Von Richard und Fritz Struve, die für rkum in den 1930er Jahren Artenlisten für zahlreiche Arthropodengruppen publizierten, existieren für die innentiere nur Tagebuchaufzeichnungen aus den Jahren Es dauerte dann mehrere Jahrzehnte, bis sich in neuerer Zeit wieder ein Arachnologe fand, der sich intensiv der Bearbeitung der innentierfauna der Ostfriesischen Inseln widmete (SCHULTZ 1988 ff.). Für die aktualisierte Bestandsinventarisierung der Flora und Fauna der Inselkette wurden in den Jahren 2004 und 2005 sämtliche Daten zu den innentieren zusammengestellt. Somit wird der Besiedlungsstand entsprechend der Literaturlage dokumentiert; eigene gezielte Erfassungen zur Schließung von Kenntnislücken oder Überprüfungen von Museumsmaterial erfolgten in diesem Zusammenhang nicht. Die aufbereiteten Daten liefern wichtige Grundlagen zur auf der Inselkette vorhandenen Artenvielfalt und können z.b. für weitergehende Projekte im Rahmen von Naturschutzplanungen oder für die durchzuführenden Erfolgskontrollen im Rahmen des FFH-Gebietsmonitorings herangezogen werden (vgl. z.b. SCHULTZ & FINCH 1996, SSYMANK et al. 1998). Neben den Daten zur Präsenz auf den einzelnen Inseln wurden für alle Arten erneut auch die Lebensraumpräferenzen zusammengestellt (vgl. SCHULTZ & FINCH 1996, 1997). Datengrundlage und Erfassungsstand Die drei alten Inseln rderney, rkum und ngerooge können hinsichtlich der Webspinnen als gut untersucht gelten (SCHULTZ 1995, FINCH et al. 2007). Auch auf Memmert, Mellum, Lütje Hörn und Minsener Oog wurden in den letzten zwei Jahrzehnten die Webspinnen detaillierter untersucht (SCHULTZ 1988, PLAISIER & SCHULTZ 1991, SCHULTZ & PLAISIER 1995, 1996, DORMANN et al. 2000). Weniger gut untersucht sind derzeit noch iekeroog, ltrum und ist. Auf den meisten Inseln wurden während der jüngeren Untersuchungen verschiedene Methoden (rber-fallen, Streiffänge) meist über längere Zeiträume bzw. wiederholt eingesetzt. Systematische Erhebungen zu den Weberknechten liegen bisher nur von Memmert und Mellum vor (SCHULTZ 1988). Zu den Pseudoskorpionen gibt es nur ältere faunistische tizen. Aktueller Artenbestand der Inseln Die Zusammenstellung einer Faunenliste der innentiere der Ostfriesischen In- SCHRIFTENREIHE NATIONALPARK NIEDERSÄCHSISCHES WATTENMEER 11 (2008):

2 104 FLORA UND FAUNA DER OSTFRIESISCHEN INSELN Zu den in Mitteleuropa heimischen innentieren (Arachnida), die wie die Insekten zum Stamm der Gliedertiere (Arthropoda) zählen, gehören neben den Webspinnen (Araneae) die Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones), die Weberknechte (Opiliones) und die Milben (Acari). Hier werden nur die drei erst genannten Gruppen behandelt. Die Webspinnen werden von den übrigen innentieren dadurch unterschieden, dass sie inndrüsen und innwarzen am Hinterleib haben. Außerdem befinden sich an der sis der Kieferklauen, den sogenannten Cheliceren, Giftdrüsen für die Beutejagd. Die meisten Arten sind relativ klein, mit Körperlängen zwischen 2 bis 10 mm (ohne Beine). Sie sind mit in Deutschland bzw. 675 in Niedersachsen und Bremen auftretenden Arten eine große Gruppe räuberisch lebender, wirbelloser Tiere (BLICK 2004, FINCH 2004). Der innenkörper ist in zwei Teile gegliedert: in das Prosoma (den Vorderleib) und das Opisthosoma (den Hinterleib). Sie sind deutlich voneinander getrennt, beide Teile sind durch einen engen Stiel (Petiolus) verbunden. Der Vorderleib trägt die sechs oder acht Augen, die Mundwerkzeuge und die Extremitätenpaare. innen haben acht Beine, dazu noch ein Paar Beintaster (Pedipalpen) und ein Paar Cheliceren. Ein sichereres Merkmal zur Unterscheidung männlicher Tiere von weiblichen sind die an den Pedipalpen lokalisierten sekundären Geschlechtsorgane: Bei den Männchen liegt am Ende der Pedipalpen der Begattungsapparat (Bulbus), bei den Weibchen sind die Taster hingegen nicht besonders gestaltet. Sie haben auf der uchseite am Hinterleib eine Geschlechtsöffnung (Epigyne). Bei beiden Geschlechtern werden diese Organe zur Artbestimmung herangezogen. Eine Artbestimmung ist sonst zumeist nur ungenau möglich. innen betreiben verschiedene Methoden der Jagd. Einige Arten bauen mehr oder weniger strukturierte Netze, die dem Beutefang dienen (z.b. Radnetzspinnen, Haubennetzspinnen, ldachinspinnen), andere Arten sind frei lebende Jäger, sie lauern Beute auf und überwältigen sie (z.b. Wolfspinnen, Krabbenspinnen). Radnetze, die man im Sommer auch im Garten finden kann, gehören sicher zu den auffälligsten Netzkonstruktionen heimischer innen. Kleinere Netze, die nicht so auffällig sind, finden hingegen oft kaum Beachtung. Die Netze sind charakteristisch für die verschiedenen Familien. So gibt es neben den sehr regelmäßigen und schönen Radnetzen z.b. der Garten-Kreuzspinne (Araneus diadematus) auch unregelmäßiger gewebte Netze. Dazu zählen die Deckennetze der ldachinspinnen und der Trichterspinnen. Trichterspinnen z.b. bauen einen weitläufigen, zu einem flachen Gewebe versponnenen Teppich, der sich in einer Gespinströhre fortsetzt. In dieser wartet die inne auf Beute. Die räumliche Verteilung vieler innenarten ist eng mit dem Gefüge abiotischer und struktureller Lebensraumfaktoren korreliert. Besiedlungsbestimmende Faktoren sind die Vegetationsstruktur und weitere physikalische Faktoren wie Feuchte, Beschattung und ein bestimmtes Mikroklima sowie das Nahrungsangebot. Mit den hohen Artenzahlen der innen geht eine starke räumliche und zeitliche Differenzierung der Lebensansprüche einher. Die unterschiedlichen Präferenzen vieler Arten führen zu räumlichen Verteilungsmustern. ezifische Strukturmerkmale des Biotops und die räumliche Anordnung einzelner ndschaftselemente wirken ebenfalls besiedlungsbestimmend. Für viele Lebensräume wie Trockenrasen, Moore oder Ufer gibt es stenotope, kennzeichnende Arten. Hinzu tritt ein allgemein hohes Besiedlungspotential dieser Tiergruppe, sodass sie auf Umweltveränderungen relativ schnell durch Änderungen ihrer Artengemeinschaften reagiert. Da zumindest die ngspinnen und auch kleinere erwachsene innen ein geringes Gewicht aufweisen, erfolgt die Besiedlung neuer Gebiete bzw. die allgemeine Verbreitung durch das sogenannte "ballooning". Die inne stellt sich an einer exponierten Stelle in den Wind, produziert einen Faden, der von einem Luftzug ergriffen wird und schließlich auch die inne mit sich reißt. So kann die inne über mehr oder weniger lange Strecken "fliegen". Derzeit wird weniger als die Hälfte (42,7 %) der insgesamt 675 innenarten Niedersachsens und Bremens in der Roten Liste als mehr oder weniger stark gefährdet eingestuft (FINCH 2004). Weitere 7,1 % (48 Arten) sind aufgrund mangelhafter Datengrundlage bisher nicht genau in ihrer Gefährdungssituation zu beurteilen. Nur einzelne Arten (1,6 %, 11 Arten) werden mit ausreichender Sicherheit als "ausgestorben oder verschollen" angesehen. Ungefährdet sind v.a. innenarten, welche nicht besonders eng an bestimmte Biotoptypen gebunden sind (eurytope Arten). Arten mit einer engen Bindung an die speziellen Bedingungen in folgenden Lebensraumtypen sind aufgrund des Rückgangs ihrer Lebensstätten in hohem Maß gefährdet: Arten, die vor allem in xerothermen Sandtrocken- und Halbtrockenrasen, Silbergrasfluren, (Binnen-) Dünen und Kalkmagerrasen auftreten; Arten der Calluna-Heiden; Arten oligotropher bis mesotropher Moore inkl. deren Kleingewässer sowie Arten der Röhrichte und extensiv genutzter Feuchtwiesen; Besiedler vegetationsfreier Sand- und Kiesflächen und entsprechender Biotopkomplexe (z.b. der Meeresstrände und entlang naturnaher Fließgewässer) sowie von Felsen; einzelne synanthrop auftretende Arten und Höhlenbewohner. Die Pseudoskorpione sind in Mitteleuropa weit verbreitet, treten aber allgemein nicht individuenreich auf und zeigen eine verborgene Lebensweise. Sie leben räuberisch von kleinen Arthropoden z.b. in der Streuschicht von Wäldern, unter Rinde von Bäumen, in Vogelnestern oder auch synanthrop in Gebäuden und werden dann als Bücherskorpion bezeichnet. Einzelne Arten sind in der ge, sich durch Fliegen (Diptera) in neue Lebensräume verschleppen zu lassen (Phoresie). Die gelblich bis rötlichbraun gefärbten Tiere sind klein (bis 7 mm groß) und lassen sich auf den ersten Blick mit echten Skorpionen verwechseln, allerdings fehlt ihnen der deutlich verlängerte Hinterleib mit dem Giftstachel die Tiere sind also völlig harmlos für den Menschen. Giftdrüsen, die sie zur Überwältigung ihrer Beutetiere einsetzen, sind in den Chelizeren zu finden. Diese setzen zusammen mit den vier Schreitbeinpaaren und den Palpen, die stets mächtig entwickelt sind und am Ende eine sog. Palpenschere aufweisen, am Rumpf (Cephalothorax) der Tiere an. In Deutschland treten 49 Arten der Pseudoskorpione auf (BLICK 2004). Weberknechte besitzen einen meist eirunden, kompakten Körper von 1 12 mm Größe (ohne Beine), der nicht wie etwa bei den Webspinnen deutlich zweigeteilt ist. Darüber hinaus sind die Beine bei den meisten Arten auffällig lang und schlank. Sie sind mit Sollbruchstellen versehen und können bei Gefahr leicht abgeworfen werden (Autotomie). Weberknechte besitzen nur zwei Augen, die mittig auf dem Körper in einem Augenhügel (Ocularium) angeordnet sind. Viele Arten bevorzugen eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit, sodass v.a. schattige Wälder, Gebüsche und Parks besiedelt werden. Einige Arten ernähren sich räuberisch von Schnecken, andere fressen Milben oder Insekten und etliche ernähren sich auch von toten Tieren. Netze oder Schlupfgespinste können Weberknechte trotz ihres Namens aufgrund fehlender innwarzen nicht erzeugen. Weberknechte sind in Deutschland mit 49 (Unter-)Arten vertreten (BLICK 2004). seln ergibt insgesamt 286 Arten: 275 Webspinnen, 2 Pseudoskorpione und 9 Weberknechte. Von diesen sind 260 Arten dem aktuellen Bestand zuzurechnen, während für 15 Arten nur historische Nachweise vorliegen und die Nennung von 11 Arten als fraglich eingestuft werden muss. Bei den aktuell nicht mehr nachgewiesenen oder als fraglich eingestuften Taxa handelt es sich um mit rezent auftretenden Arten leicht zu verwechselnde ezies (z.b. der Gattungen Cheiracanthium, Amaurobius, Drassodes, Philodromus). Die Arten wurden dennoch in der Liste belassen, um darauf hinzuweisen, dass gerade dort eine kritische Prüfung alter und zukünftiger Bestimmungen angebracht ist. Es sei an dieser Stelle auch angemerkt, dass die Liste von BRÖRING et al. (1993) zwischenzeitlich um einige Übertragungsfehler bereinigt wurde (vgl. auch schon SCHULTZ 1995).

3 FINCH: SPINNENTIERE 105 Die 251 aktuell bekannten Webspinnen entsprechen 25 % der bundesdeutschen Fauna. Bei den Weberknechten (18 %) sind die Anteile geringer und von den Pseudoskorpionen sind keine aktuellen Funde bekannt. Als mit über 50 % des aktuellen Artenbestandes der Ostfriesischen Inseln am artenreichsten an Webspinnen einzustufen sind rderney (88 %), rkum (74 %) und ngerooge (57 %) (Tab. 1). Von allen übrigen Inseln sind unter 50 % der aktuell nachgewiesenen Arten der Inselkette bekannt, wobei ltrum (27 %), Memmert und (25 %) sowie Lüttje Hörn (15 %) als besonders arm an bekannten Arten eingestuft werden müssen. Diese Nachweisspanne lässt sich vielfach aber nicht ausschließlich mit der Untersuchungsintensität in Zusammenhang bringen. So wurden besonders rderney (SCHULTZ 1995), rkum und ngerooge (SCHULTZ 1990, FINCH et al. 2007) und auch z.b. Mellum (SCHULTZ 1988, DORMAN et al. 2000) in den letzten zwei Jahrzehnten intensiv und z.t. wiederholt untersucht. Eine solche Intensität wird auf den anderen Inseln oft nicht erreicht. Tab. 1: Aktuelle absolute und relative Artenbestände an Webspinnen auf den einzelnen Ostfriesischen Inseln. Arten % rderney ,7 rkum ,1 ngerooge ,0 ngeoog ,4 ist 97 38,7 Mellum 97 38,7 iekeroog 87 34,7 Minsener Oog 79 31,5 ltrum 67 26,7 Memmert 62 24,7 Lütje Hörn 38 15,1 Ostfr. Inselkette 251 Ein weiteres Beispiel kann diese Problematik verdeutlichen: Allein in den Salzwiesen auf rkum wurden 109 (43 %) und auf ngerooge 89 (35 %) innenarten erfasst (FINCH et al. 2007), womit allein aus diesem Lebensraumtyp auf beiden Inseln mehr innen bekannt sind als von den meisten anderen Inseln insgesamt (Ausnahme: rderney). Da Salzwiesen im nennenswerten Umfang an den Küsten aller Inseln auftreten (vgl. z.b. BUNJE & RINGOT 2003), ist für die Inseln mit geringen Nachweisraten primär von Erfassungsdefiziten und erst sekundär von Besiedlungsunterschieden auszugehen. Bestehende weitere Korrelationen zu Umweltparametern sind vor diesem Hintergrund derzeit schwer einzuschätzen. So korreliert die Artenzahl der Webspinnen hoch signifikant (p < 0,01) positiv mit der Inselgröße (earman rho = +0,866) und der Habitatdiversität auf den Inseln (earman rho = +0,765). Von den 248 aktuell auf den sieben alten Ostfriesischen Inseln angetroffenen Webspinnenarten sind lediglich 20 Arten (8 %) auf allen Inseln präsent. Ein hoher Artenanteil (116 Arten = 47 %) ist auf weniger als der Hälfte der Inseln nachgewiesen (Abb. 1). 5 11% 6 13% 4 21% 7 8% 1 17% 3 15% 2 15% Abb. 1: Aktuelle Präsenz der Webspinnen auf den sieben alten Ostfriesischen Inseln (n = 248 Arten; 1 = nur auf einer Insel präsent; ; 7 = auf allen sieben alten Inseln präsent). Faunistische Besonderheiten Für die Webspinnen liegt eine Auswertung zu faunistischen Besonderheiten im Küstenbereich durch die Übersicht in FINCH & KREUELS (2001) vor (vgl. auch STAUDT 2007). Ein Abgleich mit den aus dem nordwestdeutschen Tiefland bekannten Arten zeigt dabei, dass vier Arten nahezu ausschließlich im Küstenbereich und damit auch auf den Ostfriesischen Inseln anzutreffen sind: ryphyma duffei, B. maritimum, Philodromus fallax und Silometopus ambiguus. Einige weitere Arten zeigen zudem einen Verbreitungsschwerpunkt im Küstenbereich, sie treten aber auch in geeigneten Lebensräumen (z.b. Binnendünen) im Binnenland auf. Lebensraumbezogene Verteilung der Webspinnen Webspinnen sind in allen terrestrischen Lebensräumen der Inseln anzutreffen. Auch weitgehend vegetationsfreie Bereiche wie die Sandstrände werden besiedelt. Die sserspinne (Argyroneta a- quatica) dringt sogar in limnische Lebensräume vor. SCHULTZ & FINCH (1996) haben die biotoptypenbezogene Verteilung der innenfauna der nordwestdeutschen Küstenregion analysiert. Ihre Ergebnisse für den rdseeküstenbereich lassen sich auf die Inseln übertragen und um Erkenntnisse aus neueren Arbeiten ergänzen: Demnach sind feuchte Dünentäler, Graudünen-Grasfluren und die Gebüsche der Dünen besonders artenreich (Tab. 2). Extrem-Standorte wie Vordünen und untere Salzwiesen beherbergen die wenigsten Arten. Zu den Lebensraumtypen der Ruderal- und Halbruderalfluren und zu Siedlungsflächen liegen keine aktuellen Daten vor. Tab. 2: Verteilung der Webspinnenarten auf verschiedene Lebensraumtypen (N = 246 Arten). Biotoptyp (vgl. EGGERS et al. 2008, in diesem nd) Artenzahl Anteil (%) Binsenquecke-Vordüne 37 15,0 Strandhafer Weißdüne ,2 Sanddorn-Holunder-Gebüsch ,6 Graudünen-Grasflur ,5 Küstendünen-Heide ,2 Küstendünen-Gebüsch ,6 feuchtes Dünental ,8 Gehölz des feuchten Dünentals ,1 Untere Salzwiese 68 27,6 Obere Salzwiese ,8 mesophiles Grünland ,3 (Standortfremdes) Gehölz 72 29,3 Die Inseln als Lebensraum bedrohter Arten Zahlreiche nachgewiesene Webspinnenarten stehen auf den Roten Listen der Bundesrepublik, Niedersachsens bzw. des Küstenraumes (PLATEN et al. 1998, FINCH 2004, REINKE & SCHULTZ 1995). Zu den im Bundesgebiet vom Aussterben bedrohten Arten zählen Marpissa nivoyi und Sitticus distinguendus. Als stark gefährdet gelten Argyroneta aquatica, Enoplognatha mordax, Micaria dives und Thanatus striatus. Insgesamt sind 37 der aktuell auf den Ostfriesischen Inseln nachgewiesenen Arten im Bundesgebiet mindestens als gefähr-

4 106 FLORA UND FAUNA DER OSTFRIESISCHEN INSELN Für die ringspinne Sitticus pubescens liegen lediglich ältere Nachweise von der Insel rkum vor. Ein Vorkommen dieser in Niedersachsen weit verbreiteten Art auch auf anderen Inseln ist aber zu erwarten (Foto: H. Krummen). Die Plattbauchspinne Zelotes latreillei ist auf allen Inseln vebreitet. Sie besiedelt bevorzugt die Grasfluren der Graudünen (Foto: H. Krummen). det eingestuft. In Niedersachsen gilt siargus hirsutus als vom Aussterben bedroht. Weitere 9 zum aktuellen Bestand der Ostfriesischen Inseln gehörende Arten sind stark gefährdet. Insgesamt sind 34 der aktuell nachgewiesenen Arten auf ndesebene mindestens als gefährdet eingestuft. Über diese hohen Anteile gefährdeter Arten wird die hohe Bedeutung des Nationalparks auch für terrestrische Lebensräume unterstrichen. Literatur BEIER, M. (1930): Die Pseudoskorpione der Sammlung Roewer. Zool. Anz. 91: BLICK, T. (2004): Überblick zu den Checklisten der innentiere der AraGes. 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(1998): Das europäische Schutzgebietssystem NATURA BfN-Handbuch zur Umsetzung der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie und der Vogelschutz-Richtlinie. Schr.R. ndschaftspflege u. Naturschutz 53: VERHOEFF, C. (1892): Über den Rest einer Sumpfformation auf der Insel rderney. Abh. naturwiss. Ver. Bremen 12: WEYGOLDT, P. (1966): Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudoskorpione. Z. Morph. Ökol. Tiere 56: Anschrift des Verfassers: Dr. Oliver-D. Finch Carl-von-Ossietzky-Universität Fakultät V, Institut für Biologie und Umweltwissenschaften AG Terrestrische Ökologie D Oldenburg oliver.d.finch@uni-oldenburg.de

5 FINCH: SPINNENTIERE 107 ANHANG: Die innentiere (Pseudoskorpione, Webspinnen, Weberknechte) der Ostfriesischen Inseln (Arachnida: Pseudoscorpionida, Araneida, Opilionida) menklatur: Pseudoscorpionida: nach BLICK et al. (2004) Araneae - Webspinnen: nach FINCH (2004) Opilionida - Weberknechte: nach BLICK & KOMPOSCH (2004) Rote Liste Deutschland (1998) Rote Liste Niedersachsen (2004) Rote Liste Küste (1995) Bestand Inselkette (Nachweis-Frequenz) rkum Lütje Hörn Memmert ist rderney ltrum ngeoog iekeroog ngerooge Minsener Oog Mellum Binsenquecke-Vordüne (+ Sandstrand/ülsaum) Strandhafer-Weißdüne Sanddorn-Holunder-Küstengebüsch Graudünen-Grasflur Küstendünen-Heide Küstendünen-Gebüsch Feuchtes Dünental inkl. Gewässerufer Gehölz des feuchten Dünentals Obere Salzwiese Uuntere Salzwiese Grünland Ruderal- und Halbruderalflur (nicht untersucht) Standortfremder Gehölzbestand Siedlungsflächen (nicht untersucht) RL D RL Nds RL Kü ARACHNIDA PSEUDOSCORPIONIDA CHELIFERIDAE Dactylochelifer latreillei (Leach) Neobisium carcinoides (Hermann) ARACHNIDA ARANEIDA AGELENIDAE -Trichterspinnen Agelena labyrinthica (Cl.)... 4 x.. x x. x x x x x x x Tegenaria agrestis (lck.) x. x x.... x x x x x x. Tegenaria atrica C.L. Koch x x x. x. x.... x x x x x. Tegenaria domestica (Cl.) x +... x.. x... x Tegenaria ferruginea (Panzer) Textrix denticulata (Oliv.) x x. AMAUROBIIDAE - Finsterspinnen Amaurobius fenestralis (Ström)...??..? Amaurobius pallidus L. Koch 0 D.?? Amaurobius similis (Black.) G x x. x. ARANEIDAE - Radnetzspinnen Agalenatea redii (Scop.) Araneus diadematus Cl x.. x x. x x x.... x x. x x x.. x. x. Araneus quadratus Cl x. x + x. x x x. x x x x..... Araneus sturmi (Hahn) Araniella cucurbitina (Cl.) x x x Araniella opisthographa (Kulcz.)... 2 x... x x.. x x x.... x. Hypsosinga albovittata (West.) 3 3 P 3 x.. x x x x. x x... x... rinioides cornutus (Cl.) x x x. x x x. x. x. x x. x. x. x... rinioides sclopetarius (Cl.) Mangora acalypha (lck.)... 1 x x x Neoscona adianta (lck.) x. x x x. x... x.. x x x x x. x. x... Nuctenea umbratica (Cl.) x x.. x Zygiella atrica (C.L. Koch)... 6 x.. x x x x x..... x.. x x x.... x. Zygiella x-notata (Cl.) x x. x x..... x.. x x x CLUBIONIDAE - Sackspinnen Clubiona brevipes Black x.. x..... x.. x x x.... x. Clubiona comta C.L. Koch x x x x.... x. Clubiona diversa Cambr x... x... x... x. x x. x x x..... Clubiona frisia Wund. & Schütt. D x x.. x x x. x x. x Clubiona frutetorum L. Koch Clubiona lutescens Westr x.. x x x x x x.... x.. x x x.... x. Clubiona neglecta Cambr x. x + x x. x x x x. x x x x x x. x. x. x. Clubiona pallidula (Cl.) x... x.. x..... x x.... x. Clubiona phragmitis C.L. Koch... 8 x x x. x x x.. x x. x.... x. x x x... Clubiona reclusa Cambr x. x x x x x. x. x.. x.. x x x x. x... Clubiona stagnatilis Kulcz x x x x x x x. x x x x x. x.. x x x x x... Clubiona subsultans Thorell...?? Clubiona subtilis L. Koch x. x. x.... x..... Clubiona terrestris Westr x... x x x.... x. Clubiona trivialis C.L. Koch x. x. x... x x x x x x..... x. CORINNIDAE - Rindensackspinnen Phrurolithus festivus (C.L. Koch) x x x. x Phrurolithus minimus C.L. Koch x x.. x CYBAEIDAE - Gebirgstrichter- und sserspinnen Argyroneta aquatica (Cl.) x x

6 108 FLORA UND FAUNA DER OSTFRIESISCHEN INSELN RL D RL Nds RL Kü DICTYNIDAE - Kräuselspinnen Argenna patula (Simon) G 3 P 5 x.. x x... x. x... x.... x x x... Argenna subnigra (Cambr.). G P 8 x x. x x. x x x x. x x x x x x x. x. x... Dictyna arundinacea (L.)... 4 x. + + x x. x x Dictyna latens (F.) x... x x. x x x x Dictyna major Menge R x. x x. x GNAPHOSIDAE - Plattbauchspinnen Drassodes cupreus (Black.)... 8 x. x x x. x x x. x. x x x x x x x x..... Drassodes pubescens (Thorell) x Drassyllus pusillus (C.L. Koch)... 4 x... x. x. x... x x x x x x x x x x... Haplodrassus dalmatensis (L. Koch) 3 3 P 6 x... x. x x x x.. x x x x x Haplodrassus signifer (C.L. Koch)... 6 x.. x x. x. x x... x x x x x x.. x... Micaria dives (Lucas) x Micaria pulicaria (Sund.)... 6 x... x. x. x x x x x x x x x x x x. x... Micaria silesiaca L. Koch 3 2.?? Scotophaeus blackwalli (Thorell) x Zelotes electus (C.L. Koch)... 9 x. x x x. x x x x x. x x x x x x x x. x... Zelotes latreillei (Simon) x x x x x. x x x x x. x x x x x x x x. x... Zelotes longipes (L. Koch) 3. P 4 x... x. x x.... x x x x x.. x. x... Zelotes subterraneus (C.L. Koch) x.. x..... x.. x x. HAHNIIDAE - denspinnen Antistea elegans (Black.)... 1 x x.... x x.... Hahnia montana (Black.) x.. x x..... x.. x x Hahnia nava (Black.)... 5 x.. x x. x. x... x x x. x.. x x x... LINYPHIIDAE - Zwerg- und ldachinspinnen Acartauchenius scurrilis (Cambr.) 3 G x... x.... x x x x x Agyneta conigera (Cambr.)... 4 x... x. x x.... x x x x x x x x..... Agyneta decora (Cambr.)... 8 x.. x x x x. x x x.. x.. x x. x x x... Agyneta subtilis (Cambr.) G.. 3 x... x. x x x. x x x x x.... Allomengea scopigera (Grube).. P 8 x.. x x x. x x x x... x.. x x x x x... Allomengea vidua (L. Koch) x... x x x.. x Araeoncus humilis (Black.) x.... x. x. x. x x... x. x... ryphyma duffeyi (Millidge) R R. 6 x.. x x.. x x. x x x.... ryphyma maritimum (Crocker & Parker) R R 2 6 x. x x x. x x... x x x x. x.. x x.... thyphantes approximatus (Cambr.)... 4 x... x.... x x... x.. x x.. x... thyphantes gracilis (Black.) x x x x x x x. x x x x x x x x x x x x x x. x. thyphantes nigrinus (Westr.) x. x x x thyphantes parvulus (Westr.)... 7 x x.. x x. x x. x. x x x x x x x x x x... lyphantes luteolus (Black.) x.. x x x x x x. x. x x x x x x. x. x. x. Centromerita bicolor (Black.)... 8 x. x + x. x. x x x. x x x x x x x x x x. x. Centromerita concinna (Thorell)... 5 x... x. x. x x.. x x x x x x x x. x. x. Centromerus dilutus (Cambr.)... 4 x... x. x. x.... x x x x x x.... x. Centromerus prudens (Cambr.)... 4 x... x. x. x... x x x x x x x x..... Centromerus sylvaticus (Black.)... 6 x... x. x. x x x. x x x x x x x.. x. x. Ceratinella brevipes (Westr.)... 3 x... x..... x. x x x x x x x x x x... Ceratinella brevis (Wider)... 1 x x. x x Cnephalocotes obscurus (Black.)... 4 x... x. x. x.... x x x x x x.. x. x. Dicymbium nigrum brevisetosum Locket x. x.. x x... x x x x x x x x x x... Diplocephalus cristatus (Black.)... 5 x. x. x... x. x. x. x.. x x x. x... Diplocephalus latifrons (Cambr.) x x. x x x x Diplocephalus permixtus (Cambr.) x.. x x x.... x x. x x x. x... Diplocephalus picinus (Black.)... 3 x... x.. x..... x. x x x x. x.. x. Diplostyla concolor (Wider)... 8 x x x x x x.. x. x. x x x x x x x x x x. x. Dismodicus bifrons (Black.)... 9 x. x x x x x. x x x. x x.. x x x x. x. x. Drapetisca socialis (Sund.)... 3 x... x. x x x Entelecara acuminata (Wider) x.. x..... x.. x x x.... x. Entelecara congenera (Cambr.)... 3 x... x..... x.. x.. x.. x..... Entelecara erythropus (Westr.) x x x Erigone arctica (White)... 7 x x. x x... x x x x x x x. x x. x x x... Erigone atra Black x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x. x. Erigone dentipalpis (Wider) x x. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x. x. Erigone longipalpis (Sund.)... 9 x x. x x x. x x x x x x. x.. x x x x x... Erigonella hiemalis (Black.) x x x. x x x.. x... Floronia bucculenta (Cl.)... 3 x..... x. x x x Gnathonarium dentatum (Wider) x.... x x x x x. x... Gonatium rubens (Black.)... 6 x.. x x x x. x... x x x x x x x.. x. x.

7 FINCH: SPINNENTIERE 109 RL D RL Nds RL Kü Gongylidiellum vivum (Cambr.)... 5 x... x... x x x.. x x x x x x x. x... Gongylidium rufipes (L.)... 5 x... x x x. x.... x.. x x x Hylyphantes graminicola (Sund.) G G. 3 x... x x x x.... x. Hypomma bituberculatum (Wider)... 7 x x x. x. x. x. x x x. x.. x x x x x... Hypomma cornutum (Black.) G x x Hypomma fulvum (Bösenb.) x... x x... x... Kaestneria pullata (Cambr.) x... x x.. x.... x x. x x x x. x... siargus hirsutus (Menge) x x. x Lepthyphantes leprosus (Ohlert) x Leptorhoptrum robustum (Westr.)... 7 x x.. x. +. x x x x..... x x x x x... Leptothrix hardyi (Black.) x x. x. x... x x x x x x Linyphia hortensis Sund Linyphia tenuipalpis Simon G x x x.. x x Linyphia triangularis (Cl.)... 9 x. x x x x x x x. x. x x x x x x x Lophomma punctatum (Black.)... 2 x... x x.. x. x..... Macrargus carpenteri (Cambr.) x x Macrargus rufus (Wider) x x x x x x x.... x. Maso sundevalli (Westr.)... 6 x.. x x x.. x x... x x x x x x.... x. Megalepthyphantes nebulosus (Sund.) x x Meioneta rurestris (C.L. Koch) x. x. x x.. x x x x x x x x. x... Metopobactrus prominulus (Cambr.) x... x.. x x x.. x x x. x... x.... Micrargus herbigradus (Black.)... 5 x... x x... x x. x x x x x x x.. x... Micrargus subaequalis (Westr.).. P 5 x x.. x... x x. x x x x. x x x x x x... Microlinyphia impigra (Cambr.). G 2 1 x x Microlinyphia pusilla (Sund.)... 9 x. x x x x x x x. x. x x x x x x x x. x... Microneta viaria (Black.)... 3 x.. x x x. x x.... x. Minyriolus pusillus (Wider)... 4 x.. + x... x..... x x. x x.... x. Mioxena blanda (Simon).. P 6 x x.. x. x. x. x. x x x x x x x Neriene clathrata (Sund.)... 6 x.. + x. x. x. x. x x x x x x x.... x. Obscuriphantes obscurus (Black.) x x x x Oedothorax apicatus (Black.)... 6 x x.. x... x x x x x x x x x x x x x x... Oedothorax fuscus (Black.)... 9 x x.. x x x x x x x x x x x. x x x x x x... Oedothorax retusus (Westr.) x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x... Ostearius melanopygius (Cambr.) x x... x Palliduphantes ericaeus (Black.)... 3 x... x... x... x x x x x x x.. x... Palliduphantes pallidus (Cambr.)... 2 x... x x x x x x x Parapelecopsis nemoralioides (Cambr.) R R x... x x.. x x x. x x. x..... Pelecopsis parallela (Wider)... 6 x.. x x x.. x. x. x. x.. x. x. x. x. Peponocranium ludicrum (Cambr.) 3 3 P x. x x x... x x x x x x. x..... Pocadicnemis juncea Lock. & Mill x x. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x. x. Poeciloneta variegata (Black.) x x.... x Porrhomma campbelli Cambr.. G x x x Porrhomma microphthalmum (Cambr.) x.. x... x x x x x x x. x x. x x x... Porrhomma oblitum (Cambr.) x... x.... x.. x.... x x Porrhomma pygmaeum (Black.)... 4 x.. x x x x x. x x x x x x. x. Prinerigone vagans (Aud.). 3 P x x x x... Saaristoa abnormis (Black.)... 4 x... x.. x.. x... x x. x x.... x. Savignya frontata Black x x x. x x. x x x x x... Silometopus ambiguus (Cambr.) R.. 4. x x. x..... x x x x x x... Silometopus elegans (Cambr.) x... x x x x. x x. x x.... Silometopus reussi (Thorell)... 7 x. x. x. x. x x x. x x x x x x. x x x... Stemonyphantes lineatus (L.) x x x x x. x x x x x x x x x x x x. x x x. x. Stylotector romanus (Cambr.) x x x x. x.. x x.... Stylotector stativus (Simon) x. x. x.. x x. x... x.. x x x. x... Tallusia experta (Cambr.) x.. x x. x x x x..... Tapinocyba praecox (Cambr.)... 6 x... x. x. x x x. x x x x x x x.... x. Tapinopa longidens (Wider)... 8 x.. x x x x. x x x. x x x x x x x.... x. Tenuiphantes flavipes (Black.)... 5 x... x x x x x. x x.... x. Tenuiphantes mengei (Kulcz.) x.. x x... x x x x x x x. x.. x. Tenuiphantes tenuis (Black.) x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x. x. Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau)... 4 x.. + x... x x. x x Thyreosthenius biovatus (Cambr.) G G x x Tiso vagans (Black.)... 8 x. x x x. x. x x x x x x x x x x x x x x. x. Trichopterna cito (Cambr.) x... x. x. x... x x x x x.. x. x... Troxochrus scabriculus (Westr.) x x x x x x. x x x x. x x x x x x x x. x. x. Typhochrestus digitatus (Cambr.)... 5 x. x. x. x. x... x x x x x x x.. x...

8 110 FLORA UND FAUNA DER OSTFRIESISCHEN INSELN RL D RL Nds RL Kü lckenaeria acuminata Black x... x. x. x... x x x x x x x.. x. x. lckenaeria antica (Wider)... 8 x. x. x. x x x x x. x x x x x x x x. x... lckenaeria atrotibialis (Cambr.)... 2 x x. x x x x x x x lckenaeria cucullata (C.L. Koch) x x. x..... x. x x x x.... x. lckenaeria dysderoides (Wider)... 5 x... x. x. x. x.. x x x x x x x x.... lckenaeria kochi (Cambr.) x x. x x.. x x x x x x. x.. x. x x x... lckenaeria monoceros (Wider)... 6 x.. x x. x. x x.. x x x x x x. x x.... lckenaeria nudipalpis (Westr.)... 6 x x. x x... x. x. x x x x x x x x. x... lckenaeria obtusa Black x..... x x lckenaeria stylifrons (Cambr.) x x x. x lckenaeria unicornis Cambr x. x x x. x x x.. x x. x x x. x.... lckenaeria vigilax (Black.).. P 7. x.. x x. x x x x x x x x. x x. x x x... LIOCRANIDAE - Feldspinnen Agroeca brunnea (Black.) x x.. x x x Agroeca proxima (Cambr.) x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x.... Scotina gracilipes (Black.) x.. x x. x x x... x x x x x x x x. x. x. LYCOSIDAE - Wolfsspinnen Alopecosa accentuata (tr.) Alopecosa cuneata (Cl.) x..... x. x x Alopecosa fabrilis (Cl.) x. x x x... x x x x x Alopecosa pulverulenta (Cl.)... 8 x. x. x. x x x x x. x x x x x x x x x x... Arctosa leopardus (Sund.)... 4 x... x x.. x x. x x x. x. Arctosa perita (tr.) 3 3 P 10 x x x x x x x x x x. x x x x x x x. x... x. Pardosa agrestis purbeckensis (Cambr.) x x x x x x. x x x x x x x x x x x. x x x... Pardosa amentata (Cl.)... 5 x... x... x x x x x x x. x x x x x x... Pardosa lugubris s. l x. x x..... x. x x x x.... x. Pardosa monticola (Cl.)... 9 x x. x x x x x x x. x x x x x x x. x x x. x. Pardosa nigriceps (Thorell) x. x x x x x x x x x x x x.... Pardosa palustris (L.)... 7 x x.. x. x. x x x. x x x x x x x x x x... Pardosa prativaga (L. Koch)... 9 x x x. x x x. x x x. x x x x x x x x x x... Pardosa pullata (Cl.) x. x x x x x x x x x. x x x x x x x x x x... Pirata hygrophilus Thorell... 4 x. x. x..... x x x x x.... Pirata latitans (Black.)... 2 x. x x x x x.... Pirata piraticus (Cl.)... 9 x x. x x x. x x x x x x. x x. x x x x x... Pirata piscatorius (Cl.) x... x x Pirata uliginosus (Thorell) x Trochosa ruricola (Degeer) x x x x x. x x x x x x x x x x x x x x x x. x. Trochosa spinipalpis (Cambr.) x... x Trochosa terricola Thorell... 8 x. x x x x x x x... x x x x x x x x. x. x. Xerolycosa miniata (C.L. Koch). G. 5 x.. x x. x. x... x x x x x.. x. x. x. MIMETIDAE - innenfresser Ero furcata (Vill.)... 9 x.. + x x x x x x x. x x x x x x x x..... MITURGIDAE - Dornfingerspinnen Cheiracanthium erraticum (lck.)...?? x x... x..... Cheiracanthium oncognathum Thorell. D 2?? x Cheiracanthium virescens (Sund.) x.. x x.. x x.... x x. x x x NESTICIDAE - Höhlenspinnen Nesticus cellulanus (Cl.) PHILODROMIDAE - ufspinnen Philodromus aureolus (Cl.)...?? Philodromus cespitum (lck.)... 8 x. x x x x x x x... x x x. x x x.... x. Philodromus collinus C.L. Koch x.. x x x x Philodromus fallax Sund. R R x + x x x. x.. x. x x.. x. Philodromus praedatus Cambr x..... x.. x Thanatus striatus C.L. Koch x... x x. x x x.. x x x. x x. x. x... Tibellus maritimus (Menge) 3 3 P 3.. x. x... x... x x x. x Tibellus oblongus (lck.)... 6 x. x x x. x. x... x x x x x x. x. x... PISAURIDAE - Jagdspinnen Pisaura mirabilis (Cl.)... 2 x... x x.. x x x SALTICIDAE - ringspinnen Euophrys frontalis (lck.)... 8 x.. x x. x x x x x. x x x x x x x x..... Evarcha falcata (Cl.) x x x..... x.. x x x.... x. Heliophanus flavipes (Hahn) x x x x... x x x x x x. x..... Marpissa muscosa (Cl.)... 1 x Marpissa nivoyi (Lucas) x x x. x... x x x. x x Neon reticulatus (Black.) x

9 FINCH: SPINNENTIERE 111 RL D RL Nds RL Kü Phlegra fasciata (Hahn) x. x. x. x. x. x. x x x x x.. x. x... Pseudeuophrys lanigera (Simon)... 1 x Salticus scenicus (Cl.) x.. x.. x Salticus zebraneus (C.L. Koch) Sitticus distinguendus (Simon) x... x x. + x... x. x Sitticus pubescens (F.) Sitticus saltator (Cambr.) x. x. x Synageles hilarulus (C.L. Koch) 3 G.?? Synageles venator (Lucas) x. x x x... x x x. x x.. x.... SEGESTRIIDAE - Fischernetzspinnen Segestria senoculata (L.) x TETRAGNATHIDAE - Streckerspinnen Metellina mengei (Black.)... 7 x.. x x x x x x.... x.. x x x.... x. Metellina merianae (Scop.)... 2 x... x x x Metellina segmentata (Cl.) x x x. x x x x... x x x x x x.. x. x. Pachygnatha clercki Sund x x x x x x x x x x x x x x x. x x x x x x... Pachygnatha degeeri Sund x. x x x x x x x x x. x x x x x x x x x x. x. Pachygnatha listeri Sund x x x x x x x x.. x. x. Tetragnatha extensa (L.)... 9 x. x x x x x. x x x. x. x.. x. x. x... Tetragnatha montana Simon... 3 x... x. x x x.... x. THERIDIIDAE - Kugelspinnen Anelosimus vittatus (C.L. Koch)... 4 x... x x. x..... x.. x x x.... x. Crustulina guttata (Wider) x x Enoplognatha latimana Hippa & Oksala... 7 x.. x x x. x x x... x x x x x x x. x... Enoplognatha mordax (Thorell) x x.. x... x x x. x x x x... Enoplognatha ovata (Cl.) x. x x x x x x x x x.. x x. x x x.. x. x. Enoplognatha thoracica (Hahn)... 6 x... x. x. x x x. x x x x x x x x. x. x. Episinus angulatus (Black.)... 6 x.. x x x x. x... x x x x x x x Euryopis flavomaculata (C.L. Koch)... 4 x..... x x x.... x x. x.. x..... Keijia tincta (lck.) x x x Neottiura bimaculata (L.)... 8 x. x x x. x x x. x. x x x x x x. x..... Paidiscura pallens (Black.) x x Pholcomma gibbum (Westr.) x x x Robertus arundineti (Cambr.) x... x x x... x.... x x x... Robertus lividus (Black.)... 9 x x x + x.. x x x x x x x x x x x x x x x... Steatoda bipunctata (L.) x x. Steatoda phalerata (Panzer) x x x x x Theridion impressum L. Koch x x.. x Theridion sisyphium (Cl.) Theridion varians Hahn... 3 x... x... x.... x.. x x x.... x. THOMISIDAE - Krabbenspinnen Oxyptila brevipes (Hahn) 3 3.?? Ozyptila claveata (lck.) x x.. x x. Oxyptila praticola (C.L. Koch) x x x. x x x x.... x. Ozyptila westringi (Thorell) R x... x. x... x.. x. x..... Xysticus audax (Schrank)... 5 x... x x.. x. x.. x.. x Xysticus lanio C.L. Koch...?? Xysticus luctator L. Koch. G.?? Xysticus cristatus (Cl.)... 9 x. x x x x x. x x x. x x x x x x x x. x... Xysticus erraticus (Black.) x. x... x x x x x Xysticus kochi Thorell... 7 x. x. x. x x x x.. x x x x x x x x. x... ZORIDAE - nderspinnen Zora spinimana (Sund.)... 7 x. x. x. x. x x x. x x. x x x x x..... ARACHNIDA OPILIONIDA NEMASTOMATIDAE Nemastoma lugubre (Müller) x PHALANGIIDAE cinius ephippiatus (C.L. Koch) x cinius horridus (Panzer) x x Mitopus morio (F.) x x Oligolophus tridens (C.L. Koch) x x Opilio parietinus (Degeer) V x Opilio saxatilis (C.L. Koch) x Phalangium opilio L x x Rilaena triangularis (Herbst) x x

10 112 FLORA UND FAUNA DER OSTFRIESISCHEN INSELN aktuelles Vorkommen (Nachweis nach 1975) PSEUDOSCORPIONIDA ARANEIDA OPILIONIDA SPINNENTIERE GESAMT = nur früherer Nachweis (aktuelles Vorkommen wahrscheinlich) PSEUDOSCORPIONIDA ARANEIDA OPILIONIDA SPINNENTIERE GESAMT ? = zweifelhafter Nachweis SPINNENTIERE GESAMT LITERATUR: In [ ] = Zit. n. BRÖRING et al. (1993) [POPPE 1891] X... [VERHOEFF 1892] X... X [SCHNEIDER 1898] X. X X X.. X... BEIER (1930) X.. STRUVE ( , pers. tiz.) X [GOETHE 1939] X KNÜLLE (1954)... X X... X.. WEYGOLDT (1966) X... [SCHULTZ 1988].. X X [SCHULTZ 1990a].... X [SCHULTZ 1990b] X. X.. SCHULTZ (1991) X.... PLASIER & SCHULTZ (1991). X SCHULTZ (1995) X X X X X X X X X. X SCHULTZ & PLASIER (1995) X. DORMANN (2000) X SCHULTZ et al. (2000) X X.. FINCH et al. (2007) X X..