Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

Transkript

1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Entwicklung von Sprossachse und Blättern Blattanlage (Blattprimordium) Zentrale Zone 2 Tunica-Schichten (L1 und L2) Corpus- Initialschicht Periphere Zone Rippenmeristem Mindestens 3 prinzipielle Entscheidungen fallen hier immer: 1. Differenzierung der Zellen 2. In welcher Achse soll sich eine Zelle teilen? 3. Weiter vegetatives Wachstum oder jetzt reproduktives Wachstum? 2

3 Blühinduktion: das Umschalten auf reproduktive Entwicklung Genaue Kontrolle ist gerade bei einjährigen Pflanzen wichtig: es gibt nur eine Chance auf reproduktiven Erfolg. Blütenentwicklung ist ein gutes Beispiel für einen Entwicklungsschalter. Reproduktive Entwicklung findet in Pflanzen aus vegetativen Zellen statt. Dies ist ein fundamentaler Unterschied zu Tieren. Es gibt keine Keimbahn. botanik.uni-karlsruhe.de Meristeme bringen erst Sekundärsprosse hervor. Dann, mit der Blütenentwicklung, treten sie in eine terminale Phase ein. Die Meristeme werden umprogrammiert. 3

4 Blühinduktion Chrysantheme Spinat 4

5 Photoperiodismus erlaubt die Anpassung an bestimmte klimatische Bedingungen durch saisonale Antworten. Anpassung erfolgt an die Länge der Vegetationsperiode, aber z.b. auch an typische Perioden der Trockenheit: in Gebieten der Sommerdürre etwa ist es sinnvoll, das Blühen zu induzieren wenn die Tage kürzer werden. 5

6 Das Blühhormon Florigen wird im Phloem transportiert Hellgrün: ein Blatt, das den für Perilla induzierenden Kurztagen ausgesetzt war. Dunkelgrün: nicht-induzierenden Langtagen ausgesetzt. Hellgrünes Blatt, gepfropft auf eine im Langtag angezogene Pflanze, induziert Blühen. Blühender Apex induziert kein Blühen. Das Blühsignal (Florigen) wird im Blatt produziert und wird durch das Phloem transportiert. Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants Perilla, grafting experiments, Pfropfung 6

7 Entwicklung von Sprossachse und Blättern Blattanlage (Blattprimordium) Zentrale Zone 2 Tunica-Schichten (L1 und L2) Corpus- Initialschicht Periphere Zone Rippenmeristem Mindestens 3 prinzipielle Entscheidungen fallen hier immer: 1. Differenzierung der Zellen 2. In welcher Achse soll sich eine Zelle teilen? 3. Weiter vegetatives Wachstum oder jetzt reproduktives Wachstum? 7

8 Grundfragen der Entwicklungsbiologie Wie kommen diese Entscheidungen zustande? Wie werden diese Prozesse gesteuert? Entwicklung = die Gesamtheit aller Prozesse des Form- und Funktionswechsels im Lebenszyklus eines Organismus Verständnis des Weges vom Genotyp (den Erbanlagen) zum Phänotyp In Pflanzen wird die Entwicklung außerdem sehr stark im Dialog mit Umweltfaktoren gesteuert (Plastizität). Hier bestimmt der Genotyp die Reaktionsnorm. 8

9 Gewebetypen Abschlussgewebe Festigungsgewebe Grundgewebe Leitgewebe 9

10 Grundgewebe Die prinzipiellen Elemente des Grundgewebes Leitbündel Mark Die Zellen des Grundgewebes sind meist isodiametrisch. Primäre Rinde Breite Interfascicularregion (Markstrahl) Je nach Anordnung der Leitbündel werden drei Grundbautypen der Sprossachse unterschieden (siehe Übungen). 10

11 Nabors, Botanik (4.10, 4.11) Die evolutive Entwicklung lief von der Protostele zur Eustele. Wurzeln weisen noch heute die Protostele auf. Was ist der Vorteil der Eustele im Spross? 11

12 Gewebetypen Abschlussgewebe Festigungsgewebe Grundgewebe Leitgewebe 12

13 Leitgewebe: Xylem Ferntransport in - Tracheiden: langgestreckte Zellen, an den Enden manchmal zugespitzt, mit verholzten und stark getüpfelten Zellwänden; 0,3 10 mm lang, 30 µm Durchmesser - Tracheen: durch Fusion mehrerer Zellen entstandene Röhren, Durchmesser µm Übungen Xylemelemente besitzen keinen Turgor. Vielmehr kann durch Transpiration ein Unterdruck entstehen. Deshalb weisen sie spiralige, ringförmige oder netzartige Verstärkungen auf. 13

14 Leitgewebe: Xylem Xylemelemente weisen aufgrund des Verlustes des Cytoplasmas einen geringeren Transportwiderstand auf. Tracheen sind transportphysiologisch als eine Höherentwicklung zu betrachten. Der Durchmesser ist deutlich größer. Was begrenzt den Durchmesser? Die meisten Farne und Gymnospermen besitzen nur Tracheiden. Tüpfel kommen häufig auch in den Seitenwänden vor. 14

15 Entwicklung eines Gefäßelements Geschwollene Primärwand am Sitz der künftigen Perforationsplatte Sekundärwand- Verdickungen Primärwand in Auflösung Perforation Degenerierender Zellkern Tonoplast Teil der Entwicklung eines Gefäßelements ist kontrollierter (programmierter) Zelltod (Apoptose). 15

16 Leitgewebe: Xylem Das Xylemparenchym: Es besteht aus lebenden Zellen und erfüllt Transportaufgaben, vor allem die Beladung des Xylems. Die Ausbildung von Thyllen beendet die Funktionalität eines Xylemelements. Lüttge, Botanik (23-11) 16

17 Das Phloem Siebzellen oder Siebröhren Siebzellen sind die ursprünglichere Form bei Farnen und Gymnospermen. Zwischen Siebröhrengliedern sind Siebplatten, die durch große Siebporen (umgestaltete Plasmodesmen) durchbrochen sind. Siebzellen bzw. Siebröhren bilden ein cytoplasmatisches Kontinuum. Dem Protoplasten der Siebröhrenglieder fehlen Zellkern und Vakuole. Die Zellmembran ist noch vorhanden, d.h. die Siebröhrenglieder funktionieren noch als osmotische Systeme. 17 Lüttge, Botanik (23-12)

18 Das Phloem Geleitzellen (nur in Angiospermen) Diese sind essentiell für die kernlosen Siebröhrenglieder. Hier werden erforderliche Proteine und/oder mrnas gebildet und über Plasmodesmen in die Siebröhren transportiert. Assimilat-Be- und Entladung geschieht durch die Geleitzellen. Phloemparenchym Es übernimmt in Gymnospermen die Be- und Entladung. Phloemfasern Aus Sklerenchymzellen, um das Leitgewebe zur Festigung 18 Lüttge, Botanik (23-12)

19 Entwicklung eines Siebröhrenelements Plasmodesmen Plasmodesmen an Siebporen-Orten, von Calloseplättchen umgeben Siebporen in Entwicklung Offene Siebporen Junges Siebröhrenelement P-Protein- Körper P-Protein- Körper Geleitzelle Degenerierender Zellkern Tonoplast P-Protein Entwicklung geschieht aus einer Mutterzelle, die sich inäqual teilt in Siebröhrenelement und Geleitzelle. Charakteristisch für den Protoplasten des Siebröhrenelements ist ein Schleim aus P- Proteinen. P-Protein kleidet die Poren von Siebplatten aus und dient möglicherweise dem Verschluss der Siebporen bei Verletzung. Der Zellkern degeneriert, der Tonoplast löst sich auf, die 19 Plasmodesmata der Siebplatten vergrößern sich zu Siebporen.

20 Assimilate werden im Phloem transportiert Photosynthese in Gegenwart von 14 CO 2 führt zu einer radioaktiven Markierung der Siebröhren. Neben dem Langstreckentransport von Assimilaten, mineralischen Nährstoffen, Aminosäuren und Wasser hat das Phloem auch eine Funktion als Informations-Highway : Transport von Botenstoffen, z.b. von Peptiden oder RNA mit Signalfunktion. Zwei Beispiele: Jasmonat und Florigen Raven, Biologie der Pflanzen 20

21 Jasmonat Die systemische Abwehr von Herbivoren: Bei Verletzung von Tomatenblättern z.b. durch Raupenfrass wird ein Peptidhormon freigesetzt (Systemin). Dieses löst in attackierten Blättern Abwehrreaktionen aus und führt zur Signalübertragung über das Phloem. In verwundeten wie nicht-verwundeten Blättern der Pflanze werden über das Phytohormon Jasmonsäure Abwehrreaktionen wie die Synthese von Proteaseinhibitoren aus, die Fraßfeinden das Leben schwer machen. Taiz/Zeiger, Plant Physiology 21

22 Abwandlungen von Sprossachsen Wir betrachten in der Morphologie und Anatomie ebenso in der Physiologie und Molekularbiologie zunächst vor allem das Ähnliche in den Organismen. Variation der Prinzipien liegt dann häufig der Anpassung an bestimmte Habitate zugrunde. Auch deshalb sollten Morphologie und Anatomie immer im Kontext der Funktion betrachtet werden. Lüttge, Botanik (22-11) Varietäten von Beta vulgaris: A. Zuckerrübe B. Futterrübe C. Rote Rübe 22

23 Abwandlungen von Sprossachsen Abwandlungen von Sprossachsen Anpassungsrelevanz: Überwinterung Stammsukkulenz usw. Vegetative Vermehrung Sprossranken Speicherung von Nährstoffen 23

24 Abwandlungen von Sprossachsen Überwinterung von einjährigen, zweijährigen und mehrjährigen Pflanzen: 24

25 Abwandlungen von Sprossachsen Stammsukkulenz als Anpassung an extrem trockene Standorte: Die Oberfläche, über die Transpiration und damit Wasserverlust passieren kann, ist minimiert. Blätter sind zu Dornen umgewandelt, die Photosynthese passiert im Stamm. Das Rindenparenchym wird zu einem wasserspeichernden Hydrenchym. Saguaro-Kaktus 25

26 Was Sprossachsen so alles unternehmen Bryonia dioica Jacq. (Rotfrüchtige Zaunrübe) Ruhr-Uni Bochum Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik 26

27 Sekundäres Dickenwachstum Übungen 27

28 Gründe für sekundäres Dickenwachstum Vergrößerung der mechanischen Stabilität Erhöhung der Leitungskapazität Erneuerung von Leitbahnen Vorkommen: bei Gymnospermen und dikotylen Angiospermen 28

29 Sekundäres Dickenwachstum Sek. Dickenwachstum geht aus von einem Kambiumring. Dieses wird entweder von Beginn an als Ring angelegt (bei den Bäumen) oder entsteht aus dem faszikulären Kambium von Leitbündeln dadurch, dass Markstrahlzellen wieder Teilungsaktivität erlangen. Leitbündeltypen Mark Leitgewebezylinder Leitbündel Mark Primäre Rinde Primäre Rinde Epidermis Breite Interfascicularregion (Markstrahl) Linde Anonymus 29

30 Meristeme Primäre Meristeme Teilungsfähigkeit wird beibehalten Sekundäre Meristeme Re-Embryonalisierung von Dauerzellen Typisch sind die Apikalmeristeme, deren Aktivität Grundlage des primären Pflanzenkörpers ist. Zellen sind klein, nicht vakuolisiert und besitzen nur eine dünne Primärwand. Typisch sind laterale Meristeme (Folgemeristeme, Cambien), die parallel zur Oberfläche liegen und das sekundäre Dickenwachstum hervorbringen. Zwei Typen: Spross- bzw. Wurzel-Cambium, Phellogen (=Kork-Cambium). Zellen sind größer und vakuolisiert. Apikalmeristeme und Cambien besitzen Initialen (= Stammzellen), die erhalten bleiben, da immer eine der Tochterzellen wieder Stammzelle ist. Meristeme mit Initialen machen Pflanzen zu offenen Systemen. 30

31 Sekundäres Dickenwachstum - Teilung der Kambiumzellen vor allem in tangentialer Richtung (periklin), Abgabe von Tochterzellen nach innen und außen - Differenzierung dieser Zellen: nach innen entsteht Holz, nach außen Bast (oder sekundäre Rinde) - Holz besteht wesentlich aus Xylemelementen, Bast im wesentlichen aus Phloemelementen Lüttge, Botanik (23-14) 31

32 Sekundäre Meristeme Fusiforminitiale Strahlinitiale Strahl Innen Sekundäres Xylem Sekundäres Phloem Die Cambiuminitialen geben durch perikline Teilungen nach innen Xylem-Zellen, nach außen Phloem-Zellen ab. Die Erweiterung des Cambiums erfolgt durch antikline Teilungen. Außen Die Stammzellen des Cambiums (Cambiuminitialen) können isodiametrisch und langgestreckt sein: Strahlinitialen bzw. 32 Fusiforminitialen

33 Sekundäres Abschlussgewebe Das Phellogen (Kork-Cambium) entsteht aus proliferierten Perizykel-Zellen. Es bildet nach außen Kork und nach innen Phelloderm. Phelloderm + Phellogen + Kork = Periderm Perizykel Die Epidermis wird abgelöst durch sekundäres Abschlussgewebe. Cambium Periderm Übungen 33

34 Auflagerungen: Der Korkstoff Suberin Im Suberin sind die Monomeren (p-cumaralkohol, Coniferylalkohol) in ähnlicher Weise untereinander verknüpft wie im Lignin. Allerdings sind die Alkoholgruppen (OH-Gruppen) der C3-Kette daran meist nicht beteiligt. Sie bilden statt dessen Ester mit langkettigen aliphatischen Fettsäuren 34 und Hydroxyfettsäuren. Derartige Dicarbonsäuren können ihrerseits wieder die Aromaten verbinden.

35 8. Fortpflanzung, Verbreitung a. Unabhängigkeit von Wasser b. Verbreitung von Gameten, Samen etc. 7. Gasaustausch 6. Verdunstungsschutz Die Blätter 5. Festigung: Hin zum Licht 4. Ferntransport Vicia faba a. Von Wasser/Mineralien b. Von Assimilaten 3. Mineralstoffaufnahme 2. Wasseraufnahme 1. Verankerung 35

36 Blätter Entwicklung aus Blattprimordien Form ergibt sich aus der relativen Aktivität der Meristeme: basales Meristem, Randmeristeme Blattformen Unterscheidung von Blattspreite (Lamina), Stiel (Petiolus) Bestimmungsübungen Lüttge, Botanik (24-1) 36

37 Blattformen variieren sehr stark Die Blattform ist natürlich relevant für die Fitness. Deshalb können Zusammenhänge zwischen der Häufigkeit bestimmter Blattformen und den jeweiligen Habitatbedingungen gesehen werden. Tendenzen: In kälteren Regionen mit wenig Lichteinfall und ausreichend Feuchtigkeit kommen eher größere Blätter mit glatter Spreite vor. Kleinere Blätter mit variierten Rändern sind häufiger bei höheren Temperaturen, hohem Lichtangebot, Trockenheit und starkem Wind. 37 Nabors, Botanik

38 Strasburger, Lehrbuch der Botanik Wikimedia Die Blätter von Eukalyptusbäumen hängen senkrecht herab, um Überhitzung zu vermeiden. Zitterpappeln zittern, weil die Blattstiele lang und flach sind. 38 Waldwissen.net

39 Innerer Bau des Blattes Mesophyll Primäres Xylem Leitbündel Epidermis Primäres Phloem Blattspreite: Abschlussgewebe (Epidermis), Grundgewebe (Mesophyll), Leitgewebe 39

40 Innerer Bau des Blattes Blattorgane (Phyllome) in der Regel: - flächig bifacial, d.h. Ober- und Unterseite unterscheiden sich - Begrenzt im Wachstum Übungen Mesophyll Primäres Xylem Leitbündel Epidermis Primäres Phloem 40

41 Epidermis-Funktionen Verdunstungsschutz Gasaustausch Stomata Schutz vor Strahlung, mechanischer Beschädigung, Infektion durch Mikroorganismen Akkrustation 41

42 Innerer Bau des Blattes: Mesophyll Xylem Palisadenparenchym Obere Epidermis Untere Epidermis Phloem Schwammparenchym 42

43 Innerer Bau des Blattes: Mesophyll 43

44 Der Blattaufbau zeigt zahlreiche Anpassungen an den jeweiligen Standort Wesentlicher Umweltfaktor ist die Wasserversorgung: Palisadenparenchym Sklereid Obere Epidermis Blattader Stoma - Stomata auf der Blattoberseite - Stark reduziertes Leitgewebe - Große Interzellularräume für den Auftrieb Hydrophyten-Blatt (Hydrophyten leben ganz oder teilweise im Wasser) Schwammparenchym Trichom Interzellulare Untere Epidermis Bündelscheide Nymphaea odorata (Seerose) 44

45 Der Blattaufbau zeigt zahlreiche Anpassungen an den jeweiligen Standort Wesentlicher Umweltfaktor ist die Wasserversorgung: Cuticula Blattader Obere multiple Epidermis Bündelscheide Palisadenparenchym - dicke Cuticula - mehrschichtige Epidermis - Stomata in besonderen Einbuchtungen, um die Verdunstung weiter zu reduzieren Schwammparenchym Untere multiple Epidermis Trichom Schließzelle Bündelscheide Xerophyten-Blatt (Xerophyten leben an trockenen Standorten) Nerium oleander (Oleander) 45

46 Dichte und Verteilung der Stomata auf den Blättern verschiedener Pflanzen Lebensform Photosynthese-Typ Blatt-Typ Zahl der Stomata pro mm 2 Blattfläche Oberseite Unterseite Amphistomatisch Hypostomatisch Amphistomatisch 46

47 Die Blattanatomie reagiert auch auf Umweltbedingungen 47

48 Umbildungen (Metamorphosen) von Blättern Ranken Blattdornen 48

49 Umbildungen (Metamorphosen) von Blättern 49

50 Blattfall (Abscission) Unter Kontrolle von Phytohormonen bilden sich nach der Rückführung von Nährstoffen aus dem Blatt eine Abscissionszone mit Trennschicht und Schutzschicht. In der Trennschicht werden die Mittellamellen zwischen den Zellen enzymatisch aufgelöst. In der Schutzschicht werden die Zellen stark suberinisiert, um das Eindringen von Pathogenen zu verhindern. 50 Nabors, Botanik

51 Allgemeine Pflanzenwissenschaften: Das Curriculum Block 1: Die pflanzliche Zelle und ihre Komponenten Block 2: Bau und Entwicklung der Pflanzen Block 3: Fortpflanzung und Vererbung im Pflanzenreich 51

52 Block 3: Fortpflanzung und Vererbung im Pflanzenreich Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung DNA: Struktur und Dynamik Mitose und Meiose Genetische Variation Mendelsche Regeln Genregulation Evolution und Anpassung Populationsgenetik Artbildung Pflanzenzüchtung Pflanzen-Gentechnik, Biotechnologie 52