Der Entwicklungszyklus einer höheren Pflanze

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1 Der Entwicklungszyklus einer höheren Pflanze reproduction mature plant seedling photoautotrophy photomorphogenesis germination

2 Pflanzliche Entwicklung äußere Reize: Licht Schwerkraft Ernährung Stress: Temperatur Wasserhaushalt Pathogene innere Faktoren: Pigmente/Rezeptoren: Phytochrom Cryptochrom Hormone: Auxine Cytokinine Gibberelline Abscisinsäure Ethylen Jasmonsäure Salicylsäure Polyamine Systemin Endogene Programme: Differentielle Genexpression Wachstum, Entwicklung, Bewegung

3 Keimung und Wachstum von Pflanzen sind durch exogene Faktoren reguliert Keimung: Wasser Temperatur Licht Nährstoffe (aus dem Embryo) Pflanzenhormone Reifegrad des Embryos Beseitigung von Inhibitoren Wachstum: Wasser Temperatur Licht CO 2 (aus dem Boden) Pflanzenhormone Nährstoffe

4 Licht ist an der Entwicklung beteiligt Photomorphogenesen

5 Einige durch Licht bewirkte Reaktionen am Beispiel des Senfkeimlings Hemmung des Hypokotyllängenwachstums Hemmung der Stofftranslokation aus den Kotyledonen Flächenwachstum der Kotyledonen Entfaltung der Lamina der Kotyledonen Öffnung des Hypokotylhakens Entwicklung der Primärblätter Bildung von Folgeblattprimordien Bildung von Xylemelementen Differenzierung der Stomata Änderung der Intensität der Zellatmung Synthese von Anthocyan im Hypocotyl Steigerung der Chlorophyll- und Carotinoidsynthese Steigerung der RNA- und Proteinsynthese Intensivierung des Abbaus von Speicherfetten und -proteinen

6 Photorezeptoren Phytochrom: chromophore Gruppe und Apoprotein Die chromophore Gruppe ist ein offenkettiges Tetrapyrrol Cys S A. Phytochrom Chromophor A B C D Ser P Chromophor B. Phytochrom Protein N TKD2 TKD1 C Transmitter Kinase Domänen

7 Phytochrom-Aktivitäten Das Phytochrom kommt in zwei Zuständen vor. Man bezeichnet es auch als reversibles Hellrot-Dunkelrot-System. 660 nm P R inaktiv 730 nm P FR aktiv Keimung Ergrünung von Keimlingen

8 Spektroskopisch ermittelte Verteilung des Phytochroms in einem etiolierten Erbsenkeimling Relative Phytochomkonzentrationen

9 Das reversible Phytochromsystem

10 Phytochrom und Samenkeimung Demonstration der Reversibilität des Phytochroms: Hellrotes Licht fördert die Keimung, dunkelrotes hemmt sie. Entscheidend ist immer die zuletzt gegebene Wellenlänge.

11 Die Phosphorylierung von Phytochrom führt zur Signaltransduktion und Genexpression

12 Phototropismus Wachstumsbewegung von Pflanzen in Abhängigkeit des Lichtreizes positiver Phototropismus Krümmung zum Licht hin negativer Phototropismus Krümmung vom Licht weg Frage: welcher Lichtrezeptor ist dafür verantwortlich? Experiment: Ergebnis: Ein anderer Rezeptor als Phytochrom ist notwendig

13 Blaulichtperzeption Flavin als Chromophor

14 Struktur der zwei Blaulichtrezeptoren in Arabidopsis LOV: light, oxygen, voltage PHR: photolyase-related flavin folate

15 Die Photorezeptoren haben zum Teil überlappende Funktionen Phototropine Cryptochrome Phytochrome Phototropismus De-Etiolierung Photoperiodismus

16 Die circadiane Uhr wird durch Licht gesteuert

17 Synchronisation der Inneren Uhr

18 Die Photoperiode steuert viele Vorgänge

19 Endogene und exogene Faktoren, die die Blütenbildung beeinflussen können Licht (Langtag / Kurztag; Phytochrom) Temperatur (Vernalisation) Pflanzliche Wachstumsregulatoren (Blühstimulus), z.b. Gibberelline, Auxine Andere Signale, z.b. kleine RNA-Moleküle

20 Blüteninduktion durch Licht

21 Phytochrom ist an der Langtag Kurztag Perzeption beteiligt Phytochrom-Mutanten einer LTP blühen früher Blaulicht...blüht Tageslicht...vegetativ

22 Das Signal aus einem Blatt reicht zur Blühstimulation aus Das Signal muss in Richtung des Meristems transportiert werden

23 Die Blütenbildung ist auf die entwicklungsphysiologische Kompetenz der Pflanze angewiesen Kompetenz: Reaktion in der erwarteten Weise,sobald ein bestimmtes Differenzierungs signal eintrifft Induktion Photoperiode Determination: Bleibt auch nach Entfernen von der Pflanze im selben Differenzierungsprogramm Signal Hormone? RNA? Blütenbildung: Das apikale Meristem tritt in die Morphogenese ein Vegetatives Wachstum Blüten

24 Ein einfaches Modell der Signalkomponenten des Blüteninduktionsweges Signalquelle Umgebung, z.b. Photoperiode Signalweiterleitung Leitgewebe Entwicklungsprogramm, z.b. Größe Reprogrammierung Ziel des Blühsignals SAM

25 Verschiedene Blattypen Aufbau einer Angiospermenblüte

26 Molekulargenetisches Regulationsnetz der Blütenbildung

27 Das ABC-Modell der Blütenbildung Nur A: Bildung von Kelchblättern A + B: Bildung von Kronblättern B + C: Bildung von Staubblättern Nur C: Bildung von Fruchtblättern 1 A- und C-Aktivität schließen sich gegenseitig aus, kein Bereich enthält sie gleichzeitig. Sie ergänzen sich gegenseitig, so dass beim Fehlen von einer Aktivität automatisch die andere auftritt.

28 Mutationen in den ABC-Genen führen zu abnormalen Blüten

29 Abnormale Blüten können auch in der Züchtung eingesetzt werden Fehlende C-Aktivität nur Kelch- und Kronblätter Fehlende B- und C-Aktivität nur Kelchblätter Fehlende A- und C-Aktivität Kombination von Alubblättern und innen eine Kreuzung aus Kron- und Staubblättern (veränderte Blütenfarbe)

30 Die Blütenbildung wird durch MADS-BOX Gene gesteuert MADS-Box Gene gehören zu den homöotischen Genen, diese haben die Eigenschaft, im mutierten Zustand einem Organ oder Körpersegment das Aussehen eines anderen zu verleihen Die MADS-Box ist diejenige konservierte Region, die mit der DNA in Wechselwirkung tritt Transkriptionskontrolle Viele Entwicklungsvorgänge werden neben den Blüten durch MADS-Box Gene reguliert, z.b. Entwicklung der Eizelle, Embryonalentwicklung, Wurzelentwicklung