1 Photomorphogenese KS 2 Skotomorphogenese KS 3 Blühinduktion KS 4 Meristemidentität

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1 Mol. Entwicklungsgenetik der Pflanzen II - Inhalte 1 Photomorphogenese KS 2 Skotomorphogenese KS 3 Blühinduktion KS 4 Meristemidentität KS 5 Blütenorganidentität KS 6 Blütenorganogenese KS 7 Gametophyt/Apomixis KS 8 Befruchtung/SI KS 9 Parentale Kontrolle Samenentwicklung KS

2 Zusammenfassung I Skotomorphogenese Unterdrückung der Lichtantwort im Dunkeln COP/DET/FUS Gene negative Regulatoren der PM COP1: E3 Ubiquitin Ligase CSN: verwandt mit lid-complex des 26S Proteasomes CSN interagiert mit SCF TIR1 : E3 Ubiquitin Ligase, Auxin CSN (CSN5) denedylliert Cullin --> beinflusst SCF complex

3 Zusammenfassung II COP1/E3 Ubiquitin Ligase lichtabhängige nukleo-zytoplasmatische Verteilung interagiert mit bzip TF HY5 COP1 ist ein Repressor von HY5 CRY interagiert direkt mit COP1 CRY ein Repressor von COP1 CRY indirekt ein positiver Regulator von HY5

4 Licht (Photorezeptor) reprimiert den Repressor der Photomorphogenese

5 Zusammenfassung CC I circadiane Rhythmen Abgleich mit 24 h Tag/Nacht-Zyklus Zeitmesser: innerhalb 24 h und eines Jahres essentielle Komponenten Zeitgeber endogenen Oszillator Rhythmen grundsätzlich unabhängig vom Zeitgeber

6 Zusammenfassung CC II Endogener Oszillator negative Autoregulation von TF (Rückkopplungsschleife) Komponenten selbst schwingend (mrna, Protein) CCA1 / LHY: negative Regulatoren von TOC1 TOC1: positiver Regulator von CCA1/LHY Evolution: unabhängig mehrere Oszillatoren

7 Blühinduktion floral induction, control of flowering time, floral transition

8 Die Blühinduktion Langtag LD Kurztag SD SD LD

9 Uebergang der vegetativen zur reproduktiven Phase reproduktive Phase vegetative Phase VM --> IM

10 Drei Klassen von Pflanzen

11 Drei Klassen von Pflanzen autonom:

12 Drei Klassen von Pflanzen autonom: Blühinduktion findet unabhängig von Umweltbedingungen statt

13 Drei Klassen von Pflanzen autonom: Blühinduktion findet unabhängig von Umweltbedingungen statt obligat:

14 Drei Klassen von Pflanzen autonom: Blühinduktion findet unabhängig von Umweltbedingungen statt obligat: Blühinduktion benötigt spezifische Umweltbedingungen

15 Drei Klassen von Pflanzen autonom: Blühinduktion findet unabhängig von Umweltbedingungen statt obligat: Blühinduktion benötigt spezifische Umweltbedingungen fakultativ:

16 Drei Klassen von Pflanzen autonom: Blühinduktion findet unabhängig von Umweltbedingungen statt obligat: Blühinduktion benötigt spezifische Umweltbedingungen fakultativ: keine bestimmten Bedingungen essentiell, äussere Einflüsse beeinflussen Blühinduktion

17 Die Blühinduktion beeinflusst das Apikalmeristem CZ PZ RZ CZ: Zentrale Zone (Central zone) PZ: Periphere Zone (Peripheral zone) RZ: Rippenmeristem (Rib zone)

18 Die Blühinduktion beeinflusst das Apikalmeristem CZ PZ RZ CZ: Zentrale Zone (Central zone) PZ: Periphere Zone (Peripheral zone) RZ: Rippenmeristem (Rib zone) Floral meristem identity genes

19 Uebergang der vegetativen zur reproduktiven Phase Umgebungseinflüsse Endogene Mechanismen VM --> IM Floral meristem identity genes

20 Multifaktorieller Mechanismus Verschiedene Pathways?? Integration vegetative Phase reproduktive Phase

21 Genetische Analyse der verschiedenen Pathways Vernalisation Autonomous Pathway Photoperiode (Tageslänge) GA Pathway (Hormone) Repressoren

22 Integratoren Floral Pathway Integrators (FPI) FT LEAFY (LFY) AGL20/SOC1 AP1

23 Vernalisation Beschleunigung der Blühinduktion durch eine vorhergehende, längere Kälteperiode 1-3 Monate, 1-7ºC nicht zu verwechseln mit Stratifikation

24 FRIGIDA (FRI) und die Vernalisation verantwortlich, dass Vernalisation FRI benötigt wird fri Scaffold Protein, FRI-C Hauptfunktion...

25 FLOWERING LOCUS C (FLC) MADS-Box Gen Repressor der Blühinduktion Quantitative Beziehung FLC mrna und Blühinduktion

26 FRI, FLC und Vernalisation Vernalisation (vin3, vrn1, vrn2) FLC FRI vegetative Phase reproduktive Phase

27 FRI, FLC und Vernalisation Vernalisation (vin3, vrn1, vrn2) FLC FRI vegetative Phase reproduktive Phase

28 FRI, FLC und Vernalisation Vernalisation (vin3, vrn1, vrn2) FLC FRI vegetative Phase reproduktive Phase

29 Autonomous Pathway fca, fy, fpa, ld, fld, fve Mutanten blühen spät unter LD und SD FLC mrna Menge entsprechend erhöht Pathway negativer Regulator der FLC mrna Menge

30 FRI, FLC, Vern. und der Autonomous Pathway Vernalisation Autonomous Pathway FLC FRI vegetative Phase reproduktive Phase

31 Was macht FLC...? Vernalisation Autonomous Pathway FLC FRI Integration LFY, FT, AGL20 vegetative Phase reproduktive Phase

32 Photoperiode Tageslänge Kurztag (short day; SD) 8h Langtag (long day; LD) 16h

33 Tageslänge und Blühinduktion SD LD

34 Licht, Photoperiode und die Blühinduktion Licht

35 Licht, Photoperiode und die Blühinduktion Florigen Licht

36 Auf die Länge der Nacht kommts an...

37 Photoperiode Tageslänge ein Indikator für die Jahreszeit day-length pathway Mutanten blühen spät, aber nur unter LD Bedingungen

38 Detektion der Tageslänge Photorezeptor circadianer Oszillator Zeitgeber circadiane Uhr CRY1, CRY2, PHYA-E CCA1, LHY, TOC1, ELF3, ZTL etc

39 CONSTANS (CO) zwei B-box Zn-Finger, CCT verwandt mit TOC1 spezifisch im LD promotion pathway am spätesten agierend

40 CONSTANS (CO) zwei B-box Zn-Finger, CCT verwandt mit TOC1 spezifisch im LD promotion pathway am spätesten agierend CO ein Bindeglied zwischen endogenem Oszillator und der Blühinduktion

41 CONSTANS (CO) zwei B-box Zn-Finger, CCT verwandt mit TOC1 spezifisch im LD promotion pathway am spätesten agierend CO ein Bindeglied zwischen endogenem Oszillator und der Blühinduktion Positiver Regulator

42 CO mrna Expression oszilliert

43 CO Proteinstabilität wird durch Licht beeinflusst mrna Protein benötigt CRY2 (Blue) und PHYA (FR)

44 Regulation der CO Proteinaktivität Integration der Lichtrezeption und des Oszillators

45 Was macht CO...? Circadian clock Vernalisation Licht CO FLC Autonomous Pathway Integration LFY, FT, AGL20 FRI vegetative Phase reproduktive Phase

46 GA und die Blühinduktion beschleunigt die Blühinduktion aber nur unter SD Zugabe von GA 3 konstitutive GA Signalgebung (spindly) Mutanten mit Defekt in GA Signaltransduktion (gai) Mutanten mit Defekt in GA Biosynthese (ga1-3)

47 Was macht GA...? Circadian clock GA Vernalisation Licht CO FLC Autonomous Pathway Integration FPF1 LFY, FT, AGL20 FRI vegetative reproduktive Phase Phase

48 Repressoren der Blühinduktion fie Mutante pleiotrope Mutanten emf1, emf2, fie, clf etc Struktur der Proteine: Repression der Genexpression auf Ebene der Chromatinstruktur oder Proteindegradation

49 Integration der Input- Pathways Verschiedene Pathways LFY, FT,?? AGL20 Integration vegetative Phase reproduktive Phase

50 Floral Pathway Integrators (FPI) LEAFY (LFY) neuartiger TF, pflanzenspezifisch Flowering Time (FT) PEPB AGL20/SOC1 MADS-Box Gen

51 Mechanismus der Integration GA Ebene Transkription Tageslänge CO reguliert direkt FT und AGL20/SOC1 LFY

52 Die FPIs agieren nicht in redundanter Art und Weise 35S::LFY 35S::LFY 35S::FT Autonom. Pathway vs Photoperiode und AGL20/SOC1 Kontrolle LFY vs FT in co ga1

53 ???

54 Integration der Photoperiode

55 Integration der Photoperiode CO FT

56 Integration der Photoperiode AP1 FT FD CO FT

57 Integration der Photoperiode AP1 FT FD CO FT

58 Integration der Photoperiode AP1 FT FD FT Protein CO FT

59 Integration der Photoperiode AP1 FT FD FT Protein CO FT FT: Zeit FD: Raum

60 Die genetische Kontrolle der Blühinduktion

61 Lebenszyklus Arabidopsis

62 Spätsommer

63 Spätsommer FRI PP FPI FLC VRN

64 Winter

65 Winter FRI PP FPI FLC VRN Kälte

66 Frühling

67 Frühling FRI PP FPI FLC LD VRN

68 Zusammenfassung I Blühinduktion: ein wichtiger e biologischer Schalter beeinflusst von endogenen Mechanismen und von Signalen der Umgebung (Licht, Kälte) multifaktorieller Prozess Entwicklung des Apikalmeristems

69 Zusammenfassung II Genetische Pathways Vernalisation, Autonomous pathway, Photoperiode, GA Pathway, endogene Repressoren Vernalisation/Autonomous Pathway FLC mrna Menge: quantitative Kontrolle der Blühinduktion FLC blockiert FPI (FT, AGL20/SOC1) Vernalisation: Chromatinstruktur

70 Zusammenfassung III Photoperiode (Tageslänge) CO Bindeglied zwischen Oszillator und Blühinduktion integriert Perzeption Tageslicht und biologische Uhr reguliert FPI (FT, AGL20/SOC1) post-transkriptionelle Regulation durch Licht

71 Zusammenfassung IV GA Pathway: positiver Regulator der Blühinduktion unter SD Repressoren: Chromatinstruktur, Proteindegradation Integration der Pathways: FPI LFY, FT, AGL20/SOC1 auf Transkriptionsebene FPIs: agieren komplementär und nicht redundant

72 Zusammenfassung V Integration der Photoperiode CO aktiviert FT in Phloem von Blättern FT-Signal wandert zum Apex(Protein, zusätzliche Faktoren?) FT/FD-Komplex im Apex reguliert Meristemidentität zb über AP1

73 THE END