Prinzipien der Pflanzenphysiologie

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1 Ulrich Kutschera Prinzipien der Pflanzenphysiologie 2. Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin

2 Einleitung: Kurze Geschichte der Pflanzenphysiologie 1 Die Vorläufer der modernen Physiologen 1 Lebenskraft und Naturphilosophie 2 Die Begründung der Experimentalphysiologie durch J. Sachs und W. Pfeffer 4 Definition und Ziele dermodernen Pflanzenphysiologie 8 Stellung der Pflanzen im Fünf-Reiche-System der Organismen 8 Die Pflanzenphysiologie als induktive Naturwissenschaft 11 Das Experiment 11 Prinzip der Faktorenanalyse 12 Intakte Systeme und In vitro-analyse 14 Hypothesen, Theorien und Modelle 15 Das internationale Einheitensystem in der Pflanzenphysiologie 16 Die Pflanze als überzellulärer Organismus 18 Zeil-Evolution und Ursprung der Eucyte 19 Tier- und Pflanzenzelle: Gemeinsame Merkmale 20 Merkmale der typischen Pflanzenzelle 23 Die Zellwand: Biosynthese und chemische Zusammensetzung 27 Dicke und Architektur der Zellwände 31 Gewebespannung, Plasmodesmen und Organismustheorie 34 Wasserhaushalt der Pflanzenzelle: Diffusion, Osmose, Wasserpotential 38 Der Wassergehalt und die Lebensfähigkeit der Pflanze 39 Eigenschaften des Wassers 40 Diffusion und Osmose 40 Osmotisches Zustandsdiagramm der Pflanzenzelle 43 Aquaporine 45 Saugkraft und Wasserpotential 46 Das Wasserpotential der Erde und der Luft 47 Wassertransport 50 Die drei Wasserleitsysteme 50 Der Wasserfluss durch das Hydrosystem 52 Antriebskräfte für den Wasserferntransport: Übersicht 53 Wassertransport in Keimpflanzen: Der Wurzeldruck 53 Die Kohäsionstheorie 55 Wassertransport vor Laubausbruch 59 Kapillarität und Wasserfluss 60

3 6 Translokation organischer Substanzen Übergang vom Import- zum Exportgewebe Siebröhren: kernlose Spezialisten für den Zuckertransport Mechanismus des Siebröhrentransports Saccharose, das Grundnahrungsmittel der Pflanze 69 7 Energetik des Stoffwechsels: ATP, Enzyme und Genexpression Hauptsätze der Thermodynamik Die freie Standardenergie ATP, der universelle chemische Träger der freien Energie in der Zelle Enzyme: Definition Eigenschaften und Einteilung der Enzyme Cosubstrate und prosthetische Gruppen Experimentelle Bestimmung der Enzymaktivität Regulation der Enzymaktivität in der intakten Zelle Informationsübertragung durch Nucleinsäuren Genexpression und Proteinbiosynthese Proteine: Endprodukte der Genexpression Experimentelle Analyse der Genexpression und des Proteoms Das Genom der höheren Pflanze 92 8 Keimung Anatomischer Bau der Samen Lebensdauer der Samen Beschreibung der Keimung Quieszenz, Dormanz und Keimstimulus Biophysik der Keimung Das Keimungspotential Die Keimung der Getreidekaryopse Keimlingsentwicklung Zellatmung Sauerstoffverbrauch und Thermogenese Die Atmungsintensität Bilanz der Atmung: Übersicht 108 9:4 Mobilisierung der Reservestoffe und Bereitstellung von Acetyl-Coenzym A Glykolyse und Gärung Regulation und Kompartimentierung der Glykolyse Citrat-Zyklus Fett-Kohlenhydrat-Transformation Redox-Prozesse und Atmungskette: Allgemeine Grundlagen Die Atmungskette: Energiebilanz Oxidative Phosphorylierung: Die ATP-Synthase Elektronentransportkette und cyanidresistente Atmung Effizienz der Zellatmung Der oxidative Pentosephosphatzyklus 126

4 10 Photosynthese Heterotrophe und photoautotrophe Organismen Photosynthesemessungen im Freiland Das Licht und die Pflanze Photosynthesepigmente Absorptionsspektrum der Pigmente und Wirkungsspektrum der Photosynthese Lichtabsorption: Fluoreszenz von Chlorophyll Experimente mit isolierten Chloroplasten: Licht- und Dunkelreaktion Photolyse des Wassers und Elektronentransportkette Modell der Lichtreaktion der Photosynthese Quantenbedarf der Photosynthese und Photophosphorylierung Photosystem II und Sauerstoffproduktion Sekundärreaktion: Übersicht Der Calvin-Zyklus Regulation der Kohlendioxid-Assimilation Biosynthese von Stärke und Saccharose Photorespiration Photosynthese bei Starklicht: C4-Pflanzen Photosynthese bei Trockenheit: CAM-Pflanzen Photosynthese des Blattes Photosynthese und Zellatmung Nachwachsende Rohstoffe Wachstum und Entwicklung Das Wachstum der Tierzelle Das Wachstum der Pflanzenzelle Beschreibung des Organwachstums Die drei Perioden der Zellstreckung Biophysik der Zellstreckung Zellwandextensibilität, Turgordruck und Osmoregulation Entwicklungszyklus und Generationswechsel Phytohormone Auxine Gibberelline Ethylen 207^ 12.4 Cytokinine Abscisinsäure Brassinosteroide, Salicylsäure und Jasmonate Molekularer Wirkungsmechanismus der Phytohormone Photomorphogenese Phytochrome und Cryptochrome Entdeckung des Phytochroms Struktur des Phytochroms Vorkommen von Phytochrom 225

5 13.5 Photobiologische Unkrautbekämpfung Beschreibung der Photomorphogenese Photomorphogenese der Keimpflanze Wirkungsmechanismus von Phytochrom Die Rolle des Phytochroms unter natürlichen Umweltbedingungen Das Ergrünen der Stängel und Blätter Pflanzenernährung Experimentelle Analyse des Nährstoffbedarfs Die essentiellen Nährelemente der Pflanze Mechanismus der Ionenaufnahme Interaktion Wurzel-Boden Funktion der Nährelemente Phytoremediation Assimilation von Stickstoff und Schwefel Stickstoffkreislauf und Nitratassimilation Stickstoff-Fixierung Symbiontische Stickstoff-Fixierung bei Leguminosen Gründüngung und Biotechnologie Assimilation von Sulfat Blütenbildung und Seneszenz Blütenbildung: Allgemeine Definitionen ' Photoperiodismus Lichtperzeption und Blüh-Hormon Blühinduktion in der Natur Vernalisation Lebensdauer der Pflanze Die Organseneszenz Cytokinine und Blattalterung Die Seneszenz der Blüte Apoptose: der programmierte Zelltod Interaktion Pflanze - Tierwelt: Sekundärstoffe Sekundärstoffe: Definition und Einteilung Terpene Phenole Stickstoffhaltige Sekundärstoffe Ernteverluste durch Schadinsekten Pflanzliche Duftstoffe und Insektenabwehr 288

6 XI 18 Bewegungsvorgänge Induzierte Bewegungen: Reiz und Reaktion Nastien: Definition und Übersicht Oszillatorische Bewegungen Rasche, einmal ablaufende Bewegungen Tropismen: Definition und Übersicht Gravitropismus Phototropismus Hydrotropismus Taxien Intrazelluläre Bewegungen Endogene Bewegungen Mechanische Bewegungen 318 Verzeichnis der Abkürzungen und Symbole 323 Literaturhinweise 325 Register 328

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