Stoffwechselphysiologie der Pflanzen

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1 Stoffwechselphysiologie der Pflanzen Physiologie und Biochemie des Primärund Sekundärstoffwechsels Gerhard Richter 6., völlig neubearbeitete Auflage 186 Abbildungen in 211 Einzeldarstellungen 267 Formelschemata 56 Boxen 10 Tabellen 1998 Georg Thieme Verlag Stuttgart New York

2 VII Inhaltsverzeichnis Einleitung 1 1 Gesetzmäßigkeiten von Stoffwechselreaktionen Chemisches Gleichgewicht und Fließgleichgewicht Biokatalyse Biokatalysatoren oder Enzyme 12 \22 Wirkgruppen Elektronenübertragung im Stoffwechsel 27 2 Ernährung pflanzlicher Organismen Wasser Eigenschaften des Wassers Biomembranen Wasseraufnahme Wasserleitung bei Landpflanzen Bedarf an Elementen Allgemeines Beschaffung essentieller Elemente lonenhaushalt Voraussetzungen Ionenaufnahme Ferntransport der Ionen Kohlendioxid Verfügbarkeit Kohlendioxidaufnahme - Mechanismus und Regulation 64 3 Photosynthese Reaktionspartner und Produkte Die Pigmente der Photosynthese Allgemeines Garnitur der Photosynthese-Pigmente Struktur der Pigmente und Strahlungsabsorption Die strukturellen Grundlagen der Photosynthese Allgemeines 91

3 VIII Inhaltsverzeichnis Thylakoide und Pigmentlokalisation Bildung und Struktur von Thylakoiden Beobachtungen an der photosynthetisch aktiven Pflanze Licht Temperatur Wirksamkeit verschiedener Spektralbereiche Rolle der akzessorischen Pigmente Der photochemische Reaktionsbereich Allgemeines Strahlungsabsorption durch Atome und Moleküle Photochemie des Chlorophylls Die Kopplung zweier Lichtreaktionen Räumliche Anordnung der Komponenten des photochemischen Reaktionsbereiches in der Thylakoidmembran (Membran-Architektur) Verteilung von Anregungsenergie zwischen den Photosystemen Photophosphorylierung Quantenbedarf der Photosynthese 35S 3.6 Umwandlung von Kohlendioxid zu Kohlenhydrat Aufklärung der Kohlendioxid-Reduktion mittels Radioisotopen Biochemischer Mechanismus der Kohlenhydratbildung Regulation der photosynthetischen Kohlendioxid-Reduktion Kompartimentierung Biosynthesen als Folgereaktionen der Kohlendioxid-Reduktion Gt-Dicarbonsäurezyklus Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) Photorespiration (Lichtatmung) 7S Reaktionssequenz und Kompartimentierung Biologische Bedeutung Transport der Assimilate Das Transportsystem Transportmechanismus Transportrichtung Photosynthese ohne Sauerstoff Allgemeines Purpurbakterien Grüne Schwefelbakterien Bildung von Reduktionsäquivalenten Photophosphorylierung Reduktion von Kohlendioxid im Licht 220

4 Inhaltsverzeichnis 4 Kohlenhydrate Monosaccharide Intramolekulare Umlagerungen Hexoseabbau: Pentosephosphatzyklus Nucleosiddiphosphat-Zucker: energiereiche Überträger für Monosaccharide Disaccharide Allgemeines Saccharose Transglykosidierung Oligosaccharide Polysaccharide als Speicherstoffe Stärke und andere pflanzliche Speicherstoffe Fructosane (Fructane) Mannane Polysaccharide in der Zellwand Pektinverbindungen Fibrillenverknüpfende Polysaccharide Cellulosane Cellulose Glykoproteine und andere Proteine der Zellwand Zellwand-Polysaccharide von Algen Kallose Biosynthese von Zellwandkomponenten Molekulare Architektur der Primärwand Biologische Oxidation und Energiegewinnung Der Betriebsstoff der Energiegewinnung und seine Bereitstellung Glykolyse Umformung des C 6 -Moleküls Bildung des C3-Moleküls und erste energieliefernde Reaktion Bildung von Pyruvat und zweite energieliefernde Reaktion Regulation der Glykolyse Anaerober Stoffwechsel (Gärungen) Allgemeines Alkohol-Gärung Milchsäure-Gärung Anaerobiose bei der Keimung Pasteur-Effekt Aerobe Dissimilation Allgemeines 272 5A.2 Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-Coenzym A 275

5 Inhaltsverzeichnis Die Rolle von Acetyl-Coenzym A im Stoffwechsel Citratzyklus Endoxidation Organisation der Atmungskette Warum alternative Wege der NADH-Oxidation in pflanzlichen Mitochondrien? Atmungskettenphosphorylierung Regulation der Atmungskette Bilanz des aeroben Abbaus von Glucose Fette und fettähnliche Verbindungen: Lipide Neutralfette Chemischer Aufbau Fettsäuren Fette als pflanzliche Speicherstoffe Fettbildung Biosynthese von Fettsäuren Veresterung mit Glycerol Fettabbau Allgemeines ß-Oxidation der Fettsäuren Umwandlung von aktivierter Essigsäure in Kohlenhydrat Membraniipide Allgemeines Biosynthese von Glycero- und Glykolipiden Biosynthese von Galaktolipiden Biosynthese von Sulfolipiden Lipidpolymere: Cutin, Suberin, Wachse Allgemeines Biosynthese Isoprenoide Isopren als gemeinsamer Molekül-Baustein Allgemeines Biosynthese von Isopentenyldiphosphat Verknüpfung zu Molekülketten Monoterpene Offenkettige Monoterpene Zyklische Monoterpene Sesquiterpene Diterpene Triterpene Bildung von Squalen als Schlüsselverbindung 347

6 Inhaltsverzeichnis Phytosterole Saponine Herzglykoside Steroidalkaloide Tetraterpene Errichtung der C4o-Grundstruktur Bildung von Carotinen Bildung von Xanthophyllen Carotinoidsäuren Polyterpene Kautschuk Guttapercha Chicle Phenole Errichtung der Grundstrukturen Shikimat-Weg Acetat-Malonat-Weg Acetat-Mevalonat-Weg Phenolcarbonsäuren Hydroxy-substituierte Derivate Cumarine Capsaicinoide Lignine Einfache Phenole Polyprenylchinone und 9,10-Anthrachinone Polyprenylchinone und ihre Biosynthese Anthrachinone Flavan-Derivate oder Flavonoide Der gemeinsame Biosyntheseweg für Grundstrukturen Flavonole Flavanone Flavone Flavanole und Flavandiole Anthocyanidine und Anthocyane Stilbene Aminosäuren und Nucleotide Stickstoff-Assimilation Assimilatorische Nitratreduktion Bindung von elementarem Stickstoff Schwefel-Assimilation Allgemeines 406

7 XII Inhaltsverzeichnis Assimilatorische Sulfatreduktion Aminosäuren Allgemeines Stoffwechsel von Aminosäuren Biosynthese der Aminosäuren Die Familien" der Aminosäuren Nucleotide Allgemeines Biosynthese von Nucleotiden Nucleinsäuren Allgemeines DNA Sequenz und Raumstruktur Genom-Organisation bei höheren Pflanzen Das Genom von Chloroplasten und Mitochondrien Biosynthese der DNA RNA Allgemeines Funktionsformen von RNA Biosynthese von RNA Transkription im Chloroplasten Gen-Regulation bei Pflanzen Regulationsfaktoren Organell-übergreifende Regulation Proteine Peptidbindung Natürliche Peptide Struktur und Eigenschaften der Makropeptide Allgemeines Faltung der Proteine Einteilung der Proteine Pflanzliche Speicherproteine Lectine Protein-Biosynthese (Translation) Allgemeines Aktivierung der Aminosäure-Bausteine - Mitwirkung der Transfer-RNAs Verknüpfung der Aminosäuren zur spezifischen Sequenz und Freisetzung des Polypeptids Translation im Chloroplasten Posttranslationale Modifizierung und Transport 497

8 Inhaltsverzeichnis XIII Chloroplasten-Proteine Proteinabbau Stickstoffhaltige Naturstoffe Amine Senfölglykoside und cyanogene Glykoside Betacyane und Betaxanthine Pseudoalkaloide Alkaloide Allgemeines Pyrrolizidinalkaloide Nicotiana- oder Tabakalkaloide Tropanalkaloide Chinolizidinalkaloide Benzylisochinolinalkaloide (Isochinolinalkaloide) Indolalkaloide Purinalkaloide Tetrapyrrole Chlorophylle Biosynthese von 5-Aminolevulinat Errichtung des Porphyrin-Systems Biosynthese von Chlorophyll a Chlorophyll b Bakteriochlorophylle Chlorophyll-Abbau Phytochrom und Phycobiliproteide Biosynthese der Chromophore Bildung von Holophytochrom Wirkungsweise von Phytochrom Entstehung von Eisenporphyrinen 541 Literatur 543 Sachverzeichnis 557