Pflanzenphysiologie. Dieter Heß. Molekulare und biochemisch-physiologische Grundlagen von Stoffwechsel und Entwicklung

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1 Dieter Heß Pflanzenphysiologie 2008 AGI-Information Management Consultants May be used for personal purporses only or by libraries associated to dandelon.com network. Molekulare und biochemisch-physiologische Grundlagen von Stoffwechsel und Entwicklung Sechste, durchgesehene Auflage 270 Abbildungen Verlag Eugen Ulmer Stuttgart

2 Inhaltsverzeichnis Vorwort 6 Steuerung der Merkmalsbildung durch Nucleinsäuren 15 1 Die chemische Konstitution der Nucleinsäuren 15 a Bausteine der Nucleinsäuren 15 b Nucleoside, Nucleotide, Polynucleotide 17 c Das Watson-Crick-Modell der DNA 19 2 Direkte Beweise für die Rolle der Nucleinsäuren als Träger genetischer Informationen 21 a Transformationen 21 b Transfektionen 24 3 Die heterokatalytische Funktion der DNA: Transkription und Translation 25 a Das Konzept der Molekulargenetik 26 b Der genetische Code 27 c Transkription 28 d Translation 29 Ribosomen und Polyribosomen (Polysomen) 30 Aktivierung und Übertragung der Aminosäuren auf t-rna t-rna 31 Translation am Ribosom 32 Translation am Polyribosom 34 e Antimetaboliten der Transkription und Translation 35 Strukturanaloge 35 Antibiotika 38 f Nachweis von m-rna bei höheren Pflanzen 39 m-rna bei der Erdnuß 40 Langlebige m-rna in höheren Pflanzen 43 g Transkription und Translation im zellfreien System 44 h Ein-Gen-Ein-Polypeptid 46 Die Struktur der Proteine 46 Isoenzyme 48 Photosynthese 52 1 Die Gliederung der Photosynthese in Primär- und Sekundärvorgänge 52 2 Primärvorgänge der Photosynthese 54 a Elektronentransportketten 54 b Redoxsysteme bei den Primärvorgängen der Photosynthese (Chlorophylle, Cytochrome u. a.) 55 c I. und II. Pigmentsystem der Photosynthese 61 Der Emerson-Effekt 61

3 Inhaltsverzeichnis 9 Die beiden Pigmentsysteme der Photosynthese 62 d Die Primärvorgänge der Photosynthese 64 Erste Lichtreaktion 64 Zweite Lichtreaktion 65 Photolyse 65 e Quantenbedarf der Photosynthese 66 3 Sekundärvorgänge der Photosynthese 67 a Der CO 2 -Akzeptor 67 b Der Anschluß an die Primärprozesse 68 c Der Calvin-Zyklus 69 d Der Chloroplast: Ort der Photosynthese 71 e Variante 1 in der CO 2 -Anlieferung: der C 4 -Dicarbonsäureweg Die Biochemie des C 4 -Dicarbonsäureweges 73 Das Q-Syndrom 75 Räumliche Kompartimentierung der Photosynthese bei C 4 -Pflanzen 77 f Variante 2 in der CO 2 -Anlieferung: der diurnale Säurezyklus der Sukkulenten 78 g Vergleich C 4 - Dicarbonsäureweg und diurnaler Säurezyklus: räumliche und zeitliche Kompartimentierung 81 Kohlenhydrate 83 1 Monosaccharide : 83 a Phosphorylierung (Kinasen) 83 b Intramolekulare Verschiebung von Phosphat (Mutasen) 84 c Zuckernucleotide (UDPG) 85 d Inversion einer OH-Gruppe (Epimerasen) 85 e Steuerung des Gleichgewichts zwischen Aldosen und Ketosen (Isomerasen) 86 f Oxidativer Abbau um 1 C-Atom (Übergang Hexose-Pentose) Elimination von C 6 86 Elimination von C 1 87 g Der Pentosephosphat-Zyklus 88 2 Oligosaccharide und Polysaccharide 89 a Glykoside 89 Halbacetal 89 Inneres Halbacetal 89 Vollacetal 89 Typen von Glykosiden 90 Glykosidasen 90 b Oligosaccharide 91 Disaccharide 91 Pligosaccharide: die Raffinose-Familie 92 c Polysaccharide 93 Fructosane 93 Stärke 94 Cellulose 97 Pektinsubstanzen 99

4 Biologische Oxidation Glykolyse Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats, Bildung aktivierter Essigsäure Citronensäure-Zyklus Atmungskette Mitochondrien als Energiezentralen Photorespiration (Glykolatweg) 114 a Microbodies 115 b Photorespiration in C 3 -Pflanzen 115 c Photorespiration in C 4 -Pflanzen 117 Fette Chemische Konstitution der Fettsäuren Die Biosynthese der Fettsäuren 120 a Die Bildung von Malonyl-CoA 121 b Die Synthese gesättigter Fettsäuren 121 De-novo-Synthese 121 Kettenverlängerung 124 c Die Synthese ungesättigter Fettsäuren Die Biosynthese der Neutralfette Der Abbau der Fette 126 a Die ^-Oxidation 127 b Die «-Oxidation Der Glyoxylsäure-Zyklus 128 Terpenoide Chemische Konstitution Sekundäre Pflanzenstoffe Ätherische Öle Biosynthese, generell Biosynthese, speziell 136 a Monoterpene 136 b Sesquiterpene 138 c Triterpene 139 Sterine 140 Herzglykoside 141 Steroidalkaloide 142 d Diterpene 143 e Tetraterpene: Carotinoide 144 Chemische Konstitution 144 Biosynthese 145 f Polyterpene, 147

5 Inhaltsverzeichnis 11 Phenole Chemische Konstitution Biosynthese, generell 151 a Der Shikimisäure-Weg 151 b Der Acetat-Malonat-Weg 153 c Vorstufen und Zwischenstufen Biosynthese, speziell 155 a Zimtsäuren 155 b Cumarine 156 c Lignin 159 d Phenolcarbonsäuren und einfache Phenole 161 e Flavanderivate 162 Chemische Konstitution 162 Biosynthese der Anthocyanidine und anderer Flavanderivate f Blütenfärbung 168 Aminosäuren 1 Die Reduktion des Stickstoffs Die reduktive Aminierung Die Bildung von Glutamin Die Transaminierung Die Herkunft des C-Skeletts der Aminosäuren 175 P2 Alkaloide Derivate der aliphatischen Aminosäuren Ornithin und Lysin 181 a Chinolizidin-Alkaloide 181 b Nicotiana-Alkaloide und Nicotinsäure. 183 c Tropan-Alkaloide Derivate der aromatischen Aminosäuren Phenylalanin und Tyrosin 186 a Amaryllidaceen-Alkaloide und Colchicin 186 b Betacyane und Betaxanthine (Betalaine) 187 c Isochinolin-Alkaloide (Benzylisochinolin-Alkaloide) Derivate der Aminosäure Tryptophan: Indolalkaloide und Derivate Purin-Alkaloide Biochemische Systematik 193 Porphyrine 195 Teilungswachstum Entwicklung = Wachstum und Differenzierung Teilungswachstum 198 a Der Mitose-Zyklus 198 b Die autokatalytische Funktion der DNA: Reduplikation 199 Semikonservative DNA-Reduplikation 199

6 12 Inhaltsverzeichnis DNA-Synthese im zellfreien System 199 Das Meselson-Stahl-Experiment 201 Taylorjs Versuche an Vicia faba 202 c Pflanzliche Tumoren: Wurzelhalsgallen 203 Differentielle Genaktivität als Prinzip der Differenzierung Totipotenz Differentielle Genaktivität: das Phänomen 210 a RNA-Synthese an Riesenchromosomen 211. b Stadienspezifische m-rna 213 c Stadien- und gewebespezifische Proteinmuster 215 Regulation Aktivitätszustände der Gene Ansatzpunkte der Regulation Regulation durch innere Faktoren 219 a Intrazelluläre Regulation 219 aa Regulation der Genaktivität 219 Regulation der Transkription 219 Processing 229 Regulation der Translation 233 bb Regulation der Enzymaktivität 234 b Interzelluläre Regulation: Phytohormone 238 Indolderivate 239 Gibberelline 244 Cytokinine (Phytokinine) 248 Abscisinsäure 253 Synthetische Regulatoren 255 Hypothesen zum Wirkungsmechanismus von Phytohormonen Regulation durch Außenfaktoren 263 a Temperatur 263 b Licht 265 Das Phytochromsystem 265 Phytochromsystem und Genaktivierung 268 Polarität und inäquale Zellteilung als Grundlagen der Differenzierung Polarität Inäquale Zellteilung 273 Streckungswachstum Das Phänomen Der Ablauf innerhalb einer Zelle 278 a Die Saugkraftgleichung der Zelle 278 b Etappen der Zellstreckung 280

7 Inhaltsverzeichnis 13 3 Regulation 281 a Einstellung des Gleichgewichts zwischen Teilung und Streckung 281 b Regulation durch IES 282 Polare Wanderung 282 IES-Optima 282 Wirkungsmechanismus der IES 283 Bildung von Samen und Früchten Komplexe Entwicklungsprozesse und ihre Regulation Bildung von Samen und Früchten 289 a Der Ablauf 289 b Die Regulation 291 Differenzierung von Sproß- und Wurzelanlagen 291 Kultur von Embryonen 294 Entwicklung der Frucht 296 Keimung Keimruhe 298 a Unvollständige Embryonen 298 b Nachreife durch Trocknung 299 c Impermeabilität für Wasser und/oder Gase 299 d Inhibitoren Keimungsbedingungen 300 a Wasser 301 b Sauerstoff 301 c Temperatur 301 d Licht Mobilisierung von Reservestoffen Aufbau des Photosyntheseapparates Regulation der Keimung durch Phytohormone Regulation der Keimung und Evolution 309 Leitbahnsystem Die Elemente Die Differenzierung, Die Funktion 317 a Transport in beiden Richtungen 317 b Transport im Xylem 318 aa Nachweis 318 bb Mechanismus 319 Wurzeldruck 319 Transpiration 320 Kohäsionstheorie 322 c Transport im Phloem 324 aa Nachweis 324

8 14 Inhaltsverzeichnis bb Mechanismus 326 Feinstruktur und Druckstromhypothese 331 Aktiver Transport 333 Apoplasmatischer und synrplasmatischer Transport 335 Blütenbildung Definitionen Temperatur und Blühinduktion: Vernalisation 337 a Petkuser Roggen 338 b Bilsenkraut 339 c Streptocarpus wendlandü 343 d Hypothese zur Vernalisation Tageslänge und Blühinduktion: Photoperiodismus 347 a Lang- und Kurztagpflanzen, Tagneutrale 348 b Analyse des Photoperiodismus bei der Blühinduktion 349 Das Blatt als Ort der Lichtaufnahme 349 Versuche zum Nachweis eines Blühhormons 350 Wirkung von Störlicht: Bedeutung der Dunkelperiode 352 Beteiligung des Phytochromsystems 353 Gibberelline und Blühhormon 354 Beteiligung des genetischen Materials 354 Hypothese zur photoperiodischen Induktion einer Kurztagpflanze 355 c Photoperiodismus bei der Blühinduktion als Anpassungserscheinung 356 d Licht und circadiane Rhytmen 357 Das Phänomen der physiologischen Uhr 358 Photoperiodismus bei der Blühinduktion und physiologische Uhr 359 Literaturverzeichnis 361 Bildquellen 364 Sachregister 367