Matthias Birnstiel Modul Histologie Medizinisch wissenschaftlicher Lehrgang CHRISANA Wissenschaftliche Lehrmittel, Medien, Aus- und Weiterbildung
Inhaltsverzeichnis des Moduls Histologie Gewebearten Epithelgewebe Aufgaben der Epithelien Oberflächenepithelien Drüsenepithelien Gestalt der exokrinen Drüsen Ausschleusungsart Binde- und Stützgewebe Bausteine des Binde- und Stützgewebes Zellreiches Binde- und Stützgewebe Embryonales Bindegewebe Retikuläres Bindegewebe Fettgewebe Faserreiches (fibrilläres) Binde- und Stützgewebe Kollagen Knochengewebe Bausteine des Knochengewebes Formen der Knochen Bau eines Knochens Knochen(neu)bildung Muskelgewebe Quergestreifte Muskulatur Bau der Skelettmuskulatur Kontraktion des Skelettmuskels Chemie des Muskelstoffwechsels Glatte Muskulatur Herzmuskulatur Nervengewebe Bau einer Nervenzelle Neuroglia (Nervenstützgewebe)
Auszug aus dem Modul Histologie Bausteine des Binde- und Stützgewebes Alle Binde- und Stützgewebe sind aus Zellen und Interzellularsubstanz zusammengesetzt. Die Zellen sind entweder ortsansässig - haben also eine unveränderliche Lage im Verband (fixe Zellen) - oder frei beweglich (freie Zellen). Wir finden je nach dem Gewebe, in welchen sie vorkommen: Bindegewebszellen, Fettzellen (siehe 3.2.2.3), Knorpelzellen (siehe 3.2.4.1), Knochenzellen (siehe 3.2.4.2). Die ortsansässigen Bindegewebszellen oder Fibrozyten 1 sind verzweigt und stehen über verschieden breite Cytoplasmafortsätze miteinander in Verbindung (Abb. 6). Zellfortsätze kollagene Mikrofibrillen Junge Fibrozyten spielen eine wichtige Rolle bei der Bildung der Interzellularsubstanz und insbesondere der Fasern; in diesem Tätigkeitszustand heissen sie Fibroblasten 2, doch werden in der Medizin die Bezeichnungen Fibrozyt und Fibroblast synonym gebraucht. Zur Bildung von Interzellularsubstanz bzw. ihrer Bausteine sind in erster Linie Fibroblasten, Knorpel- (Knorpelzellen), Osteo- (Knochenzellen) und Odontoblasten (Zellen der Zahnpapille) befähigt. Einen ähnlichen weitmaschigen Verband wie die Fibrozyten bilden die Mesenchymzellen 3 (siehe 3.2.2.1) und ein Teil der Retikulumzellen (siehe 3.2.2.2). Letztere sind stern- oder netzförmige, undifferenzierte und pluripotente Zellen. Sie bilden Grundsubstanz (s.u.) und die retikulären Fasern (s.u.). Abb. 6: Links: Fluoreszenzaufnahme von zwei Fibroblasten. Zu sehen sind der Zellkern (rosa) und das Zytoskelett (gelb). Bildquelle: Bio Research Rechts: Fibrozyten aus dem lockeren faserigen Bindegewebe (Ratte). Die langen Zellfortsätze berühren einander ohne erkennbare Haftstrukturen auszubilden, und im Interzellularraum sehen wir einige kollagene Mikrofibrillen. 1 Fibrozyten sind Zellen des Bindegewebes, welche zwischen den Fasern der Extrazellulärmatrix liegen. Fibrozyten bilden mit ihren Zellfortsätzen untereinander ein dreidimensionales Netzwerk aus und stabilisieren so das aus Fasern (u.a. Kollagen) aufgebaute Bindegewebe. Fibrozyten sind die ruhende Form der Fibroblasten und stellen selber keine Fasern für die Extrazellulärmatrix her. Nur bei Traumatisierung des Gewebes können Fibrozyten sich erneut in Fibroblasten umwandeln und Fasern herstellen und in ihre Umgebung abgeben. 2 Fibroblasten sind Zellen, die ein Hauptbestandteil des Bindegewebes sind. Sie spielen eine wichtige Rolle bei der Synthese der Interzellularsubstanz, die zum Aufbau der sogenannten Extrazellulärmatrix benötigt wird. Zu den Produkten von Fibroblasten gehört hauptsächlich das Kollagen, das zusammen mit den ebenfalls gebildeten Proteoglykanen für eine erhöhte Festigkeit der Extrazellulärmatrix sorgt. 3 Mesenchym bildet zusammen mit dem gallertigen Bindegewebe das embryonale Bindegewebe. Aus dem Mesenchym entwickelt sich: lockeres, straffes und retikuläres Bindegewebe, Knochen und Knorpel, glatte Muskulatur und Herzmuskel, Niere und Nebennierenrinde, Blutbildendes System, Blut- und Lymphgefässe
Die Interzellularsubstanz besteht aus folgenden Anteilen: Fasern, Grundsubstanz. Nach den morphologischen Eigenschaften gibt es drei verschiedene Arten von Bindegewebsfasern: kollagene Fasern, retikuläre Fasern, elastische Fasern. Die kollagenen Fasern enthalten als Hauptkomponente das Protein Kollagen 4 (gr. kólla = Leim) und haben dadurch ein sehr grosses Elastizitätsmodul, d.h. sie sind fast nicht dehnbar. Je nach Anordnung der kollagenen Fasern (Scherengitterprinzip, Abb. 7) ist ein kollagenes Fasersystem jedoch leicht dehnbar. Dieses Prinzip verleiht dem entsprechenden Gewebe bei leichter Dehnbarkeit vor allem hohe Zugsfestigkeit wie wir sie z.b. bei Sehnen kennen. Die retikulären Fasern (Retikulinfasern 5 ) weisen eine grundsätzlich den Kollagenfasern entsprechende Bauweise auf. Sie werden von Retikulumzellen (Retikulum = Netzchen) gebildet und unterscheiden sich von den Kollagenfasern lediglich durch ihren Kollagentyp. Die Retikulinfasern sind im Organismus weit verbreitet. So bilden sie interzelluläre Stützelemente des retikulären Gewebes (siehe 3.2.2.2) und des Fettgewebes und kommen darüber hinaus neben den Kollagenfasern im lockeren und straffen Bindegewebe vor. Die elastischen Fasern weisen als Hauptkomponente das Protein Elastin 6 auf. Dies verleiht den entsprechende Geweben eine gewisse Elastizität. Diese ist für Bänder, elastischen Sehnen und Lungenbindegewebe von grosser physiologischer Bedeutung. Die komplex zusammengesetzte Grundsubstanz 7 ist, wie bereits erwähnt, im wesentlichen ein Produkt der Fibro-, Chondro- (Knorpelbildungszellen) und Osteoblasten (Knochenbildungszellen). Die Grundsubstanz ist von grosser Bedeutung für den selektiven Stoffaustausch zwischen Zellen und Blut; sie repräsentiert das zwischen Kapillarwand und Zellmembran eingeschaltete Medium, durch welches der Transport von Nährstoffen und Abbauprodukten erfolgt (Abb. 8). Abb. 7: Schematische Darstellung der Beeinflussung der Struktur der kollagenen Fasersysteme durch die Richtung der Zugkräfte (Scherengitterprinzip) 4 Kollagen ist ein Strukturprotein hauptsächlich des Bindegewebes (genauer: der extrazellulären Matrix). Im menschlichen Körper ist Kollagen mit über 30 % Anteil an der Gesamtmasse aller Proteine das häufigst vorkommende Eiweiß. Es ist ein wesentlicher organischer Bestandteil des Bindegewebes (Knochen, Zähne, Knorpel, Sehnen, Bänder) und der Haut 5 Retikuläre Fasern sind ein Strukturelement der Extrazellulärmatrix. Retikuläre Es sind feine, netzartig angeordnete Fasern. Sie bestehen überwiegend aus Kollagen und werden von Retikulumzellen und Fibroblasten gebildet und sezerniert. 6 Elastin ist ein elastisches Faserprotein, das aus Polypeptid-Untereinheiten besteht. Es ist eines der wichtigsten Strukturproteine des menschlichen Körpers. Es kommt zu einem grossen Teil in der Lunge, der Haut und in den Blutgefässen vor und verleiht diesen Organen ihre charakteristischen Eigenschaften - die Elastizität 7 Die Interzellularsubstanz des Bindegewebes besteht aus einer Grundsubstanz, v.a. Eiweiße und Kohlenhydratverbindungen, und verschiedenen Fasern. Für jedes Bindegewebe ist die Mischung aus einem oder mehreren Fasertypen mit einer Grundsubstanz charakteristisch.
4 10 11 1 Abb. 8: Die Bedeutung der Interzellularsubstanz für den Stoffaustausch Die gelben und schwarzen Pfeile geben z. T. die Wege der Resorption an. 5 6 7 8 2 3 9 1 Zellmembran 2 Blutkapillare 3 Interzellularsubstanz 4 Becherzelle 5 Resorptionszellen 6 Basalmembran 7 Endothelzelle 8 Blutkörperchen 9 Bindegewebszellen 10 Sekretion 11 Resorption Auch der Transport von ganzen Zellen wird, z. B. bei Abwehrvorgängen (s.u.) und Wundheilung, von der Beschaffenheit der Grundsubstanz abhängig sein. Andererseits finden wir in der Grundsubstanz freie oder mobile Zellen, die aus den Blutgefässen ausgetreten sind und grösstenteils den Abwehrsystemen angehören. Nach dem Aussehen, den Aufgaben und Ort ihres Vorkommens müssen wir folgende Arten von freien Zellen unterscheiden: Makrophagen 8 (= Fresszellen), Histiozyten 9 (= ruhende oder wandernde Zellen des lockeren Bindegewebes), Mastzellen 10 (= basophile Granulozyten 11 = Mastozyten), Lymphozyten, Plasmazellen (= Antikörper bildende Zellen), Monozyten 12 (= Blutmakrophagen). Alle genannten Zellen gehören zu den Leukozyten 13 und werden detailliert im Modul Immunologie besprochen. 8 Makrophagen sind grosse, bewegliche, einkernige Zellen, die zum zellulären Immunsystem gehören. Sie entwickeln sich aus den im Blut zirkulierenden peripheren Monozyten, die eine Halbwertszeit von ca. 72 Stunden besitzen. Monozyten können in das Gewebe migrieren und verbleiben dort für mehrere Wochen bis Monate als Gewebsmakrophagen. 9 Histiozyten sind sessile Makrophagen des Bindegewebes, die für die Immunabwehr verantwortlich sind. 10 Mastzellen (Mastozyten) sind Zellen der körpereigenen Abwehr, die Botenstoffe, unter anderem Histamin und Heparin gespeichert haben 11 Granulozyten gehören zur Gruppe der weißen Blutkörperchen (Leukozyten) und sind Teil der zellulären Immunabwehr. Nach ihrer mikroskopischen Morphologie und dem Färbeverhalten kann man verschiedene Formen von Granulozyten unterscheiden. Neutrophile Granulozyten: 35 bis 75%, Eosinophile Granulozyten: 2 bis 5%, Basophile Granulozyten: 0 bis 2% 12 Monozyten sind im Blut zirkulierende Zellen des Immunsystems und die Vorläufer der u. a. in den Geweben lokalisierten Makrophagen sowie eines Teils der Dendritischen Zellen. Ihre Aufgabe ist die Zerstörung körperfremder Strukturen durch Phagozytose und die Aktivierung der erworbenen Immunabwehr mittels Antigenpräsentation 13 Als Leukozyten bezeichnet man - im Gegensatz zu den Erythrozyten - die kernhaltigen Zellen des menschlichen Bluts, die keinen Blutfarbstoff (Hämoglobin) tragen. Man nennt sie deshalb auch weiße Blutkörperchen.