Physiologie des Auges

Grundlagen der Allgemeinen Psychologie: Wahrnehmungspsychologie Herbstsemester 2011 03.10.2011 (aktualisiert) Prof. Dr. Adrian Schwaninger Überblick Wahrnehmung: Sinnesorgane Prozesse und Grundprinzipien Sehen Hören Propriozeption Tastsinn Geschmackssinn Geruchssinn Wahrnehmung: Organisation und Interpretation Selektive Aufmerksamkeit Wahrnehmungstäuschungen Wahrnehmungsorganisation Wahrnehmungsinterpretation Prof. Dr. Adrian Schwaninger 2 1

Physiologie des Auges Ziliarmuskel Zonulafasern Lichtenergie Prof. Dr. Adrian Schwaninger 3 Physiologie des Auges Das Licht tritt durch die Hornhaut des Auges (Cornea) ein. Durch die Iris, einen Muskelring, wird die Größe der Pupille eingestellt, durch die das Licht ins Auge eintritt. Dies ist abhängig von der Lichtmenge aber auch von Gefühlszuständen. Die Linse verändert ihre Form, um auch nahe und entfernte Gegenstände auf der Retina (Netzhaut) scharf abzubilden (Akkomodation). Die Fovea ist der Bereich des schärfsten Sehens auf der Retina, weil dort die Dichte von Rezeptoren am höchsten ist und vor allem Zapfen vorkommen (siehe unten). In der Retina wird Lichtenergie in Nervenimpulse umgewandelt (Transduktion). Nach der Kodierung in der Retina gelangen die Nervenimpulse über den Sehnerv ins Gehirn. Obwohl die Retina ein Bild empfängt, das auf dem Kopf steht, bearbeitet das Gehirn die eingehenden Impulse so, dass das Bild wieder richtig zu stehen scheint. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 4 2

Akkomodation Enfternte Objekte scharf, nahe Objekte unscharf Enfternte Objekte unscharf, nahe Objekte scharf Enfternte Objekte scharf, nahe Objekte unscharf Demonstration Bleistift mit der Spitze nach oben am ausgestreckten Arm halten und ein weit (mind. 6 Meter) entferntes Objekt fixieren. Der Bleistift erscheint unscharf. Dann den Bleistift fixieren. Das entfernte Objekt erscheint unscharf. (Aus Goldstein, 2008) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 5 Akkomodation (Aus Eysel, 2006) (Aus Goldstein, 2008) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 6 3

Sehschärfe Normalsichtigkeit: Lichtstrahlen laufen auf der Retina eines normalsichtigen Auges zu einem scharfen Bild zusammen. Dies gilt für Objekte der Nähe und nach entsprechender Anpassung der Linsenkrümmung (Akkomodation) auch für weit entfernte Objekte. Kurzsichtigkeit (Myopie): Gegenstände in der Nähe werden schärfer gesehen als entfernte Objekte, da sich die einfallenden Lichtstrahlen schon vor der Netzhaut überschneiden. Korrektur durch Brille, Kontaktlinsen oder in einigen Fällen durch laserchirurgischen Eingriff (z.b. LASIK Methode). Weitsichtigkeit (Hyperopie): Weit entfernte Gegenstände werden schärfer gesehen als nahe, da das Bild von nahen Objekten seinen Brennpunkt hinter der Retina hat. Kinder korrigieren dies in der Regel durch Akkomodation, so das nur selten eine Brille gebraucht wird. Allerdings können Ermüdung und Kopfschmerzen auftreten. Erwachsene bemerken Weitsichtigkeit, da die Flexibilität der Linse und damit die Akkomodation nachlässt und sie dann eine Brille oder Linsen zum Nahsehen benötigen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 7 Wellenlänge und Amplitude Die Wellenlänge bestimmt den Farbton (z.b. blau, grün, etc.). Die Intensität des Lichts (Energiemenge von Lichtwellen, entspricht Amplitude) bestimmt die Leuchtkraft der Farben. Wellenlänge in Nanometer Prof. Dr. Adrian Schwaninger 8 4

(ca. 6 mio) amakrine Zelle (ca. 120 mio) (ca. 1 mio), Prof. Dr. Adrian Schwaninger 9 Zapfen und Stäbchen Die beiden Arten von Rezeptoren in der Netzhaut (Retina) sind die Stäbchen und die Zapfen. Sie unterscheiden sich in Bezug auf Gestalt, Anzahl, Verbindungen zum Gehirn, Funktion und Lage auf der Netzhaut. Stäbchen Zapfen Zapfen und Stäbchen unter dem Elektronenmikroskop Zapfen Stäbchen Anzahl 6 Mio 120 Mio Verbindungen zum Gehirn Funktion Lage auf der Netzhaut Oft 1:1 Übertragung Detailliertes Tagessehen und Farbensehen Zentrum (Fovea) Viele Stäbchen auf eine Bipolarzelle Sehen bei wenig Licht, kein Farbensehen Peripherie Das Farbensehen ist bei wenig Licht beeinträchtigt, weil dann nur Stäbchen arbeiten, welche nicht farbempfindlich sind. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 10 5

Dunkeladaptation Kommt man in einen dunklen Raum (z.b. Theater oder Kinobesuch) oder macht das Licht in einem Zimmer aus, dann weiten sich sofort die Pupillen, um mehr Licht in die Peripherie des Auges zu lassen (wo die Stäbchen sind). Nach ca. 5 min übernehmen die Stäbchen das Sehen und ihre maximale Lichtempfindlichkeit ist nach ca. 20 min erreicht (dies entspricht der durchschnittlichen Dauer der Dämmerung, d.h. dem Übergang zwischen Sonnenuntergang und Nacht). Demonstration zum ausprobieren: 1. Rechtes Auge abdecken, 20 min warten. 2. Zimmerbeleuchtung so stark verdunkeln, dass man mit dem offenen Auge ein Buch noch knapp lesen kann. 3. Rechtes Auge öffnen -> mit diesem Auge kann man das Buch perfekt lesen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 11 Unterschiede zwischen den Spezies Weshalb sieht eine Katze nachts viel besser als ein Mensch? Mindestens aus 2 Gründen: Sie kann die Pupillen weiter öffnen und mehr Licht hereinlassen. Sie hat einen höheren Anteil an lichtempfindlichen Stäbchen. Nachteil: Da die Katze nur wenig Zapfen hat, kann sie weder Einzelheiten noch Farben so gut sehen wie wir. Manche Nachttiere wie Kröten, Mäuse, Ratten und Fledermäuse besitzen eine Retina, die fast völlig aus Stäbchen besteht. Deshalb sehen sie auch bei schwachem Licht noch sehr gut. Allerdings sehen diese Tiere wahrscheinlich nur sehr wenig Farben, da ihnen die Zapfen in der Retina fehlen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 12 6

Blinder Fleck An der Stelle, wo Sehnerv das Auge verlässt sind keine Rezeptorzellen vorhanden. Dadurch entsteht der blinde Fleck. Demonstration: Schliessen Sie das linke Auge und fokussieren Sie den schwarzen Punkt. Variieren Sie den Abstand zur unten stehenden Abbildung bis sie das Auto nicht mehr sehen. Im Alltag bemerken wir den blinden Fleck nicht, weil die Augen sich ständig bewegen und das eine Auge das aufnimmt, was dem anderen entgeht. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 13 Vom Auge zum Kortex Sehnerv (Axone der Ganglienzellen) Retina Colliculus superior Sehzentrum des Thalamus (Corpus geniculatum laterale, CGL) (Nach Frisby, 1979) Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum) Tractus opticus Radiatio optica Sehrinde (= striärer Cortex oder primärer visueller Cortex, V1) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 14 7

Rezeptive Felder (RF) Durch die Verschaltung der retinalen Zellen entstehen rezeptive Felder. Als rezeptives Feld wird derjenige Bereich der Netzhaut bezeichnet, von dem aus die Aktivität einer Zelle beeinflusst werden kann. Auf der Netzhaut entspricht das der Photorezeptorenfläche, die mit der Zelle verbunden ist. Die rezeptiven Felder der Ganglienzellen bestehen aus einem Zentrum und einem Umfeld. Im primären visuellen Cortex (V1) findet man Neurone (Nervenzellen) mit Orientierungsspezifität (Antwort der Zellen auf Lichtbalken einer bestimmten Orientierung). Zellen in Retina CGL und V1 - - + - - Simple Cell in V1 Nach Hubel & Wiesel, 1962 Prof. Dr. Adrian Schwaninger 15 Zellen mit Orientierungsspezifität Zellantwort Reiz Prof. Dr. Adrian Schwaninger 16 8

Primärer visueller Kortex (V1) Farbverarbeitung (Blobs) Simple Cells: Zellen, die auf hell-dunkel Unterschiede einer bestimmten Orientierung reagieren (Nach Gazzaniga et al., 1998) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 17 Spezifität von Nervenzellen Prof. Dr. Adrian Schwaninger 18 9

Kortikale Areale Aus http://thebrain.mcgill.ca Prof. Dr. Adrian Schwaninger 19 Parallelverarbeitung von Farbe, Bewegung, Form und Tiefe Colliculus ITC Superior (CS) Prof. Dr. Adrian Schwaninger (Aus Eysel, 2006) 20 10

Parallelverarbeitung von Bewegung, Farbe, Form, Position und Tiefe Parallelverarbeitung ist die natürliche Methode der Informationsverarbeitung im Gehirn; mit ihrer Hilfe kann man viele Aspekte eines Problems gleichzeitig angehen. Die Fähigkeit des Gehirns, mehrere Aufgaben gleichzeitig auszuführen, ermöglicht es ihm, Unterdimensionen des Sehens (Bewegung, Farbe, Form, Position und Tiefe) auf unterschiedliche neuronale Teams zu verteilen, die getrennt voneinander und gleichzeitig arbeiten. Andere neuronale Teams arbeiten dabei zusammen, um die Ergebnisse zusammenzuführen, sie mit gespeicherten Informationen zu vergleichen und Wahrnehmungen zu ermöglichen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 21 Überblick Wahrnehmung: Sinnesorgane Prozesse und Grundprinzipien Sehen Hören Propriozeption Tastsinn Geschmackssinn Geruchssinn Wahrnehmung: Organisation und Interpretation Selektive Aufmerksamkeit Wahrnehmungstäuschungen Wahrnehmungsorganisation Wahrnehmungsinterpretation Prof. Dr. Adrian Schwaninger 22 11

Periphere Mechanismen des Farbensehens Die Unterscheidung von Licht verschiedener Wellenlängen wird primär durch die 3 Zapfentypen mit maximaler Empfindlichkeit für kurzwelligen (420 nm), mittelwelligen (535 nm) und langwelligen (565 nm) Bereich ermöglicht. Damit folgen die peripheren Mechanismen des Farbensehens der trichromatischen Theorie von Young, Helmholtz und Maxwell aus dem 19. Jahrhundert. Diese Dreifarbentheorie geht davon aus, dass sich jede beliebige Farbe durch die additive Mischung von 3 monochromatischen Lichtern erzeugen lässt (additive Farbmischung). Mischt man die Lichtstrahlen aller drei Primärfarben (rot, grün, blau) so erhält man weisses Licht. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 23 Subtraktive Farbmischung Beim Mischen von Farbstoffen spricht man von subtraktiver Farbmischung (z.b. Farben aus dem Malkasten mischen). Je mehr Farbstoffe zusammengemischt werden, je weniger Licht kann zurückreflektiert werden. Mischen von rot, blau und gelb führt zu braun oder schwarz. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 24 12

Störungen des Farbensehens Ca. 8% aller Männer haben Störungen des Rot-Grün-Sehens, was auf eine Fehlfunktion von Zapfen zurückzuführen ist. Diese Störungen sind genetisch bedingt und geschlechtsspezifisch. Nur ca. 0.4% aller Frauen haben eine Störung des Rot-Grün- Sehens. Es verschiedene weitere Farbensehstörungen, welche jedoch selten sind. Bei Stabchenmonochromaten sind z.b. alle 3 Zapfentypen beinträchtig. Hier ist Sehen auch bei Tageslicht nur mit dem Stäbchensystem möglich. Diese Menschen leiden wegen der höheren Empfindlichkeit der Stäbchen unter Blendung. Menschen welche an einer Rot-Grün Fehlsichtigkeit leiden, können die grüne Zahl in dieser Abbildung nicht erkennen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 25 Gegenfarbentheorie Nachdem die visuelle Information die Photorezeptoren in der Retina verlässt, wird sie in Bezug auf die Gegenfarben Rot und Grün, Blau und Gelb sowie Schwarz und Weiss analysiert (Gegenfarbentheorie von Hering). In Retina und im Corpus Geniculatum Laterale (CGL) des Thalamus werden manche Nervenzellen (Neurone) durch durch Rot eingeschaltet und durch Grün abgeschaltet. Andere werden wiederum durch Grün eingeschaltet und durch Rot abgeschaltet. Doppelgegenfarbenneurone reagieren auf Farbkontrast zwischen Feldzentrum und Feldperipherie ihrer rezeptiven Felder. Sie treten erstmals in den Blobs in V1 auf. Demonstration der Gegenfarbentheorie: Fokussieren Sie eine Minute auf den Punkt auf der Flagge und schauen Sie danach auf den schwarzen Punkt in dem weissen Feld daneben. Es entsteht ein Nachbildeffekt, bei welchem Sie die Gegenfarben sehen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 26 13

Farbkonstanz Farbkonstanz ist die Fähigkeit, bekannte Gegenstände auch unter stark wechselnden Lichtverhältnissen, die die von den Gegenständen reflektierten Wellenlängen verändern, mit gleichbleibender Farbe wahrzunehmen. Die unten stehende Abbildung ist eine anschauliche Darstellung der Wellenlängenverschiebung bei unterschiedlichen Beleuchtungsverhaltnissen. Es zeigt das selbe Stillleben mit Tageslichtfarbfilm bei a Tageslicht, b Glühlampenlicht und c Leuchtstoffrohrenlicht (universal weiss) aufgenommen. Der Fotograf empfand den Hintergrund jeweils als weiss und nahm die Farben der Früchte unter den verschiedenen Bedingungen annahernd gleich wie bei Tageslicht wahr (Farbkonstanz). (Aus Eyssel, 2006) Prof. Dr. Adrian Schwaninger 27 Farbwahrnehmung und Kontext Farbkonstanz ist ein Beleg dafür, dass unsere Farbwahrnehmung nicht nur vom betrachteten Gegenstand abhängt, sondern auch von seiner Umgebung. Dank den Berechnungen unseres Gehirns sehen wir die Farben des Lichts, das von jedem Gegenstand reflektiert wird, im Verhältnis zu den Gegenständen in seinem Umfeld. Wenn sich der Kontext nicht ändert bleibt die Farbkonstanz erhalten. Verändert sich jedoch der Kontext, wird die gleiche Farbe unterschiedlich wahrgenommen, weil das Gehirn die Farbe eines Gegenstandes in Relation zu seinem Kontext berechnet (z.b. relevant für Künstler, Innenarchitekten und Modedesigner). Dies ist illustriert in der Abbildung rechts. Die blauen Punkte haben alle die gleiche Farbe. Sie werden jedoch sehr unterschiedlich wahrgenommen. Prof. Dr. Adrian Schwaninger 28 14