Selektion Welcher dieser beiden Rüden wird als Elter für die nächste Generation eingesetzt? 1
Lernziele - Schwerpunkte Selektion innerhalb und zwischen Populationen Faktoren des Selektionserfolges Selektionsmethoden 2
Lernziele - Bedeutung Die künstliche Selektion ist die wichtigste tierzüchterische Massnahme, um Allelfrequenzen in Populationen zu ändern, und damit qualitative oder quantitative Merkmale in eine erwünschte Richtung zu verändern. 3
Wildtierart Domestikation Haustierart funktionelle Merkmale (Hilfsmerkmale) Nutzungsrichtung Rassen Populationen ähnliche Eigenschaften/Merkmale Populationsgenetik Quantitative Genetik qualitative Merkmale Schwellenmerkmale quantitative Merkmale Zuchtziel(e) Leistungsprüfungen für Individuen-potentielle Zuchttiere Zuchtwertschätzung Rangfolge Kreuzung Selektion Zuchttiere Zuchtmethode Verwandtschaft Inzucht Nächste Generation 4
Definition des Zuchtziels Leistungsprüfungen Zuchtwertschätzung Rangfolge der Selektionskandidaten, die als Eltern der nächsten Generation in Frage kommen! Selektion Zuchtfortschritt 5
Erfolgreiche Zuchtarbeit Selektion Zuchtwert natürliche Selektion künstliche Selektion Sichere Auswahl der genetisch überlegenen Individuen als Eltern für die nächste Generation. Allelfrequenzen werden verändert 6
Natürliche Selektion Evolution: langsame Anpassung durch bessere Vermehrungsraten der lebenstüchtigeren Tiere. Elterngeneration Unterschiede in der Fertilität zwischen Individuen natürliche Selektion Nachkommengeneration Unterschiede in der Vitalität zwischen Individuen Konzeption Geburt Selektion Tod natürliche Selektion eliminiert Tiere während allen Phasen des Lebens Allelfrequenzen werden verändert! 7
Künstliche Selektion Züchtung: gezielte Auswahl und Vermehrung von Tieren mit erwünschten Eigenschaften. Vor ZWS eigentlich aufgrund der phänotypischen Leistungsunterschiede zwischen Individuen! Zuchtziel definieren! Künstliche Selektion Population Zuchtauswahl Gruppe von der Zucht ausgeschlossen Gruppe bleibt in der Zucht 8
Künstliche Selektion Letztendlich sind viele züchterischen Massnahmen darauf ausgerichtet, die künstliche Selektion zu optimieren! Zuchtwerte sind die Basis! Die wichtigste züchterische Massnahme, um die genetische Zusammensetzung einer Population über eine Änderung der Allelfrequenzen zu verändern! 9
Selektionsformen die häufigste Form in der Tierzucht Ziel der gerichteten Selektion: Mittelwert eines Merkmals in der Population über Generationen zu erhöhen oder zu erniedrigen. µ E = Mittelwert der Eltern-Population µ S = Mittelwert der selektierten Elterntiere µ N = Mittelwert der Nachkommen-Population 10
Selektionsformen selten (stabilisierend) oder praktisch nie (disruptive) in der Tierzucht angewendet Ziel der stabilisierenden Selektion: Mittelwert eines Merkmals in der Population über Generationen zu stabilisieren. Ziel der disruptiven Selektion: Wenn zwei neue, unterschiedliche Populationen angestrebt werden. 11
Künstliche Selektion Zuchtfortschritte werden erreicht durch: 1. Selektion innerhalb einer Population Systematische Nutzung der genetischen Unterschiede zwischen Individuen einer Population. 2. Selektion zwischen Populationen Systematische Nutzung der genetischen Unterschiede zwischen Rassen, Linien, Populationen. In praktischen Zuchtprogrammen oft Kombination von 1 + 2! 12
Selektion innerhalb einer Population Geschlossene Population Offene Population Fremde Zuchtiere in die Population Immigration von Allelen Selektion zwischen Populationen 13
Selektion zwischen Populationen Unterscheiden sich die beiden Populationen in ihren Leistungen? Bedingungen für Leistungsvergleiche 1. Auswahl der Tiere Zufällig Männliche Tiere: Anpaarung an genügend grosse, gleichwertige Gruppen weiblicher Tiere 2. Ort der Vergleiche Prüfstation Feldversuch: Verteilung auf viele Herden 14
Selektion zwischen Populationen 3. Art der Vergleiche vergleichbare Bedingungen zentrale Station Referenzgruppe 4. Anzahl Vatertiere besser ist viele Väter mit wenig Nachkommen - als wenige Väter mit vielen Nachkommen 5. Messungen Wiederholungen der Messungen 15
Gerichtete Selektion innerhalb einer Population (einfachstes Beispiel) Verschieben des Durchschnitts eines Merkmals der Nachkommengeneration in die erwünschte Richtung! Grundlage sind Leistungsprüfungen: Mittelwert x E Varianz (Streuung) V phänotypische Standardabweichung s A x E Anzahl Tiere s A gemessener Wert 16
Selektionsdifferenz (SD) x E = Mittelwert der Elternpopulation x ES = Mittelwert der selektierten Elterntiere Selektionsdifferenz ist ein Mass für die "Stärke" der Selektion. 17
Direkter Selektionserfolg (SE) x E * *Stutzungsselektion: alle Tiere über Selektionsgrenze selektiert **Selektionsgrenze wird durch den Züchter (Zuchtorganisation) festgelegt 18
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Mittelwert Ausgangspopulation Mittelwert der selektionierten Tiere h 2 = 0.25 h 2 = 0 h 2 = 1 Mittelwerte der Nachkommenpopulation 20
Vorausschätzung des Selektionserfolges Der Selektionserfolg hängt also direkt von der h 2 des selektierten Merkmals und der Selektionsdifferenz ab! 21
Selektionserfolg pro Generation SE = h 2 x SD SD = phänotypische Überlegenheit der zur Zucht verwendeten Elterntiere, verglichen mit dem Populationsdurchschnitt ihrer Generation. Anzahl Tiere x E s A SD kann aber auch mit der phänotypischen Standardabweichung s P gewichtet werden. Die so standardisierte Selektionsdifferenz wird als Selektionsintensität (i) bezeichnet. gemessener Wert Selektionsintensität = i = SD = standardisierte Selektionsdifferenz (in Einheiten der Standardabweichung) s A SD = i x s A 22
Remontierungsrate p Anteil der Tiere der Gesamtpopulation, der für die Erzeugung der nächsten Generation gebraucht wird: p = Anzahl der für die Weiterzucht benötigten bzw. selektionierten Tiere Anzahl der geprüften, zuchtwertgeschätzten, zuchttauglichen Tiere Beispiele für Remontierungsraten in % Geschlecht Tierart männlich* weiblich Pferd Rind Schaf Schwein Huhn 3-5 4-5 2-4 1-3 ½ - 2 40-50 60-75 40-50 10-15 10-15 * bei künstlicher Besamung < 1% Intensität wird gesteigert 23
Generationsintervall: mittleres Alter der Eltern bei der Geburt ihrer für die Weiterzucht vorgesehenen Nachkommen Jahre Tierart männlich weiblich Pferd 8-13 8-11 Rind Vater-Tochter (NS) Vater-Tochter (KB) Vater-Sohn (KB) Mutter-Tochter 2½ - 4 2½ - 6½ 6½ - 9 Schwein 2-3 4-6 Schaf 3-5 Legegeflügel 1-1½ 24
Selektionserfolg pro Generation SE = s A x i x r SE = s A x i x r t t = Generationsintervall Selektionserfolg pro Jahr i = Selektionsintensität t = Generationsintervall s A = Standardabweichung der allgemeinen Zuchtwerte SE = Selektionserfolg 25
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Optimierung des Selektionserfolgs? SE = i x r x s A t Additiv genetische Standardabweichung (s A ) ohne s A keinen Zuchterfolg durch langjährige, einseitige Selektion kann s A abnehmen durch Einkreuzungen wird s A in der Regel wieder grösser 27
Optimierung des Selektionserfolgs? SE = i x r x s A t Selektionsintensität (i) Die Selektionsintensität i hängt allein von der Remontierungsrate p ab. Die Remontierungsrate p ist der Anteil der Tiere, die für die Zuchtzwecke ausgewählt werden muss. 28
Selektionsintensität wird mit kleineren Remontierungsraten grösser! Selektionsintensität ist in kleinen Populationen (bei gleicher Remontierungsrate ) kleiner als in grösseren Populationen! 29
Massnahmen zur Verbesserung (d.h. Verkleinerung) der Remontierungsquote: Verbesserung der Fruchtbarkeit: - Anzahl Nachkommen pro Geburt erhöhen - kürzere Geburtenintervalle - biotechnische Verfahren wie KB, ET anwenden Verminderung der Aufzuchtverluste Längere Nutzungsdauer Erweiterung der aktiven Zuchtpopulation 30
Optimierung des Selektionserfolgs? SE = i x r x s A t r: Genauigkeit der Zuchtwertschätzung r erhöhen durch: mehr Informationen z.b. durch mehr verwandte Individuen (Geschwister, Nachkommen usw.) oder wiederholte Leistungen Wirkung von negativen Umwelteinflüssen vermindern (bessere Hygiene, Fütterung etc.) Erhöhung der Heritabilität (z.b. Stationsprüfung) 31
Optimierung des Selektionserfolgs? SE = i x r x s A t t: Generationsintervall Massnahmen zur Verkürzung des Generationsintervalls: Elterntiere so früh wie möglich selektieren z.b. anhand von Hilfsmerkmalen Gute Zuchttiere massiv aber zeitlich beschränkt einsetzen z.b. über KB 32
Generationsintervall: mittleres Alter der Eltern bei der Geburt ihrer für die Weiterzucht vorgesehenen Nachkommen Jahre Tierart männlich weiblich Pferd 8-13 8-11 Rind Vater-Tochter (NS) Vater-Tochter (KB) Vater-Sohn (KB) Mutter-Tochter 2½ - 4 2½ - 6½ 6½ - 9 Schwein 2-3 4-6 Schaf 3-5 Legegeflügel 1-1½ 33
Populationsgrösse hat einen Einfluss auf den SE! Nimmt die effektive Populationsgrösse ab, wird der SE kleiner Gefahr, dass Inzuchtgrad nimmt zu Inzuchtdepression (v.a. Merkmale mit niedriger h 2 ) tendenziell wird additiv genetische Varianz kleiner Remontierungsrate nimmt tendenziell zu Selektionsintensität (bei gleicher Remontierungsrate) kleiner 34
Antagonistische Beziehungen zwischen i, r und t SE = i x r x s A t r und t: mehr wiederholte Leistungen (grösseres r) verlängert aber t. r und i: bei einer beschränkten Prüfkapazität können entweder sehr viele Tiere mit einer eher tiefen Zuverlässigkeit geprüft werden (hohes i, tiefes r) oder umgekehrt. r, i und t: wird t bzw. die Nutzungsdauer verkürzt, dann wird i kleiner (höhere Remontierungsquote) und r nimmt ab, weil weniger Informationen zur ZWS zur Verfügung stehen. 35
Selektion auf mehrere Merkmale Normalerweise will man in der Zucht mehrere Merkmale gleichzeitig bearbeiten. Man will aber auch sicherstellen, dass die in den Zuchtzielen nicht explizit aufgeführten Merkmale sich nicht verschlechtern. Selektionsmethoden Tandem-Selektion Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen Indexselektion 36
Tandem-Selektion Selektionsverfahren, bei dem die Selektionsmerkmale nacheinander züchterisch verbessert werden. Generation 1 Selektion für 1. Merkmal.... Generation 6 Selektionsziel erreicht! Generation 7 Selektion für 2. Merkmal (unter der Annahme, dass das Leistungs-. niveau des 1. Merkmales beibehalten wird)... Generation 12 Selektionsziel erreicht! Generation 13 Selektion für 3. Merkmal (unter der Annahme, dass das Leistungs-. niveau des 1. + 2. Merkmales beibehalten wird).... Fortsetzung der Tandemselektion bis Zuchtziele für alle Merkmale erreicht sind! 37
Problematik der Tandem-Selektion: Generation 1 Generation 2. schwarze Pigmentierung schwarze Pigmentierung Generation 12 schwarze Pigmentierung Generation 13 Vorderfusswurzelgelenk Generation 14 Vorderfusswurzelgelenk. Generation 21 Vorderfusswurzelgelenk Generation 22 Rutenhaltung Generation 23 Rutenhaltung.. Zuchtziel erreicht! neues Zuchtziel Zuchtziel erreicht! neues Zuchtziel Wird auf ein Merkmal selektioniert (z.b. Vorderfusswurzelgelenk), so können für die anderen Merkmale (z.b. Pigmentierung) nur korrelierte Selektionserfolge erzielt werden. Genetisch korrelierte Merkmale können sich verbessern (positive Korrelation) oder verschlechtern (negative Korrelation)! Nicht korrelierte Merkmale verändern sich zufällig! Es wird schwierig sein, bereits erreichte Erfolge in einem oder mehreren Merkmalen zu erhalten. Tandem-Selektion ist die am wenigsten effiziente Methode zur Selektion! 38
Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen Selektionsverfahren, bei dem für alle Merkmale, die züchterisch zu Verbessern sind, Selektionsgrenzen festgelegt werden und nur solche Individuen selektiert werden, die in allen Merkmalen diese Selektionsgrenzen überschreiten. War das Selektionsverfahren der Wahl bevor Indexselektion zur Anwendung kam. Dieses Selektionsverfahren ist relativ einfach anzuwenden und führt schon in der ersten Generation zu Fortschritten in allen Merkmalen. 39
Beispiel zur Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen für zwei Merkmale Milchviehpopulation mit 20 Kühen Selektionsgrenze Milchmenge: mind. 6 000 kg Selektionsgrenze Proteingehalt Milch: mind 3.5 % Eiweissgehalt (%) 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 II I III IV Nur die Tiere in Gruppe III erfüllen die Vorgaben der Selektionsgrenzen für Eiweissgehalt und Milchmenge! In Gruppe II und IV sind Tiere mit hohem genetischen Potential für Eiweissgehalt bzw. Milchmenge! 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Milchmenge in 1 000 kg 40
Problematik der Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen: 1. Tendenz Selektionsgrenze im posititiven Bereich zu setzen wenn Merkmale unabhängig voneinander und normalverteilt sind, dann werden sehr viele Tiere ausgeschlossen 2 Merkmale >>> 75% ausgeschlossen 5 Merkmale >>> 97% ausgeschlossen Verlust von genetischer Variabilität! 2. Genetische Beziehungen der Merkmale werden nicht berücksichtigt wenn Merkmale positiv oder negativ korreliert sind, kann sich der Selektionserfolg anders als erwartet entwickeln. 3. Keine Gewichtung der Merkmale Merkmale mit den höchsten Heritabilitäten sind nicht unbedingt die wichtigsten. 41
Rassestandards Hunde Mehr als 40 Merkmale! 42
Ein Zuchttier muss für jedes Merkmal, das im Zuchtziel aufgeführt ist, einen Mindestwert erfüllen, sonst wird es von der Zucht ausgeschlossen - unabhängig davon, wie gut es in einer anderen Eigenschaft ist. Körpergrösse: Standard: 60-66 cm 55-61 cm Kryptorchismus Standard: 2 Hoden abgestiegen (8. W.) ein oder beide Hoden nicht abgestiegen zur Zucht zugelassen von der Zucht ausgeschlossen Gebiss (42 Zähne) Standard: vollständiges Gebiss Zahnfehler zur Zucht zugelassen von der Zucht ausgeschlossen Standard:...... 43
Dieser Rüde hat die Jagdprüfung mit Bravour bestanden, und soll nun in der Zucht eingesetzt werden. Anlässlich der Ankörung wird die Widerristhöhe bestimmt. Der Rüde ist 1 cm zu gross und wird nicht zur Zucht zugelassen. Wertvolle Allele von Genen für andere wichtige Merkmale gehen verloren. 44
Diese Hündin ist sehr erfolgreich im Hundesport und hat ein überdurchschnittlich gutes Wesen und einen festen Charakter. Anlässlich der Ankörung wird ein Zahnfehler festgestellt. Die Hündin wird nicht zur Zucht zugelassen. Wertvolle Allele von Genen für wichtige Eigenschaften gehen verloren. 45
Zucht nach unabhängigen Selektionsgrenzen Nachteile: Keine Gewichtung der einzelnen Merkmale! Bei genetisch korrelierten Merkmalen sind die Selektionsgrenzen nicht voneinander unabhängig! Selektionserfolge schwer voraussehbar! Bei strenger Selektion verliert man die meisten Tiere der Population. Selektionserfolg gefährdet! 46
Zucht nach unabhängigen Selektionsgrenzen Am häufigsten bei Rassehunden eingesetzt! Ein wichtiger Faktor, der die Zuchtbasis in kleinen Populationen sehr schnell einschränkt! Gefahr der Inzucht wird grösser! Besser als Tandemselektion, aber schlechter als Indexselektion! 47
Indexselektion Zucht nach abhängigen Selektionsgrenzen Für jedes Merkmal wird ein Zuchtwert geschätzt! ZW1 ZW2 ZW3 ZW4 ZW5 ZW n Diese Zuchtwerte werden dann gewichtet! g1 x ZW1 + g2 x ZW2 + g3 x ZW3...g n x ZW n Zusammenfassung in einem Gesamtzuchtwert (GZW) für ein Individuum GZW I = g1 x ZW1 + g2 x ZW2 + g3 x ZW3...g n x ZW n GZW I wird verglichen mit durchschnittlichem Gesamtzuchtwert (GZW) der Population 48
Indexselektion Merkmale werden entsprechend ihrer Bedeutung zu einem einzigen Kriterium (Selektionsindex) zusammengefasst. Bedeutung Einstufung Punkte schwarze Pigmentierung 25 % 3 75 Vorderfusswurzelgelenk 10 % 4 40 Rutenhaltung 10 % 6 60 Wesen 55 % 5 275 Rassedurchschnitt: 420 Punkte Gesamtpunkte 450 Einstufung 1-10 (1=schlecht; 5=mittel; 10=sehr gut) 49
Bei allen Selektionsverfahren kann der Erfolg ausbleiben Nicht erkannte negativ genetisch korrelierte Merkmale Negativer Einfluss der natürlichen Selektion Unterschiedliche, nicht-identifizierte Umwelteinflüsse ( Heritabilität besser schätzen) Weniger ist mehr: mit steigender Anzahl von berücksichtigten Merkmalen wird Selektionserfolg eher kleiner als erwartet. Die Zuchtziele nicht zu schnell ändern (Geduld!). 50