Georges Prevost. Genetik

Georges Prevost Genetik

Reihe Biologie Ch. Houillon Sexualität Ch. Houillon Embryologie M. Durand / P. Favard Die Zelle A. Berkaloff / G. Bourguet / P. Favard / M. Guinnebault Biologie und Physiologie der Zelle G. Cohen Der Zellstoffwechsel und seine Regulation G. Prevost Genetik

Georges Prevost Genetik Mit 176 Abbildungen und 27 Tabellen Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH

Reihe Biologie Herausgegeben von Prof. Dr. Rudolf Altevogt, Münster Verfasser: Prof. Dr. Georges Prevost, Faculte des sciences de Paris übersetzung aus dem Französischen: Dr. Karl-Heinz Grzeschik, Münster Entnommen aus C. Petit / G. Prevost: Genetique et evolution Erschienen bei HERMANN, Paris Verlagsredaktion: Bernhard Lewerich, Richard Bertram 1974 Alle Rechte an der deutschen Ausgabe vorbehalten Springer Fachmedien Wiesbaden 1974 UrsprUnglich erschienen bei der deutschen Ausgabe Friedr. Vieweg & Sohn Verlagsgesellschaft mbh, Braunschweig, 1974 Softcover reprint ofthe hardcover 1st edition 1974 Die Vervielfältigung und Übertragung einzelner Textabschnitte, Zeichnungen oder Bilder, auch für die Zwecke der Unterrichtsgestaltung, gestattet das Urheberrecht nur, wenn sie mit dem Verlag vorher vereinbart wurden. Im Einzelfall muß über die Zahlung einer Gebühr für die Nutzung fremden geistigen Eigentums entschieden werden. Das gilt für die Vervielfliltigung durch alle Verfahren einschließlich Speicherung und jede Übertragung auf Papier, Transparente, Filme, Bänder, Platten und andere Medien. Satz: Vieweg, Braunschweig Umschlaggestaltung: Peter Morys, Wolfenbüttel ISBN 978-3-528-03550-1 ISBN 978-3-322-85642-5 (ebook) DOI 10.1007/978-3-322-85642-5

Inhalt I. Probleme der Vererbung 1. Allgemeines 2. Gleichförmige Reproduktion - Variation 2.1. Bakterien 2.1.1. Der Begriff Klon 2.1.2. Mutation 2.1.3. Phänotyp und Genotyp 2.1.4. Multiple Mutationen 2.1.5. Der Begriff Allel 2.1.6. Genetische Rekombination 2.2. Höhere Organismen 2.2.1. Differenzierung - Sexualität 2.2.2. Phänotyp und Genotyp 3 3 3 4 4 5 7 7 7 7 8 11. IdentifIZierung der Erbsubstanz 1. Experimente, die die Natur des genetischen Materials direkt aufzeigen 1.1. Bakterientransformation bei Pneumokokken 1.1.1. Experiment von GRIFFITH 1.1.2. Bedeutung der DNA 1.1. 3. Verallgemeinerung 1.2. Experiment von HERSHEY und CHASE 1.3. Bedeutung der RNA in RNA-Viren 2. Höhere Organismen 2.1. Chromosomentheorie der Vererbung 2.2. Die DNA-Konzentration in der Zelle 2.3. Metabolische Stabilität der DNA 2.4. Sensibilität des genetischen Materials gegenüber UV-Strahlung 2.5. Mutagenese 11 11 11 12 13 13 17 17 19 19 19 20 21 21 III. Die autokatalytische Funktion des Gens 23 1. Der Vorgang der Chromosomenreplikation 1.1. Beispiel Eukaryonten, Experiment von TA YLOR (1957-58) 1.2. Beispiel Bakterien, Experiment von CAIRNS 2. Duplikation der DNA 2.1. Experiment von MESELSON und STAHL (1958) 3. Die Doppelhelixstruktur der DNA und ihre Konsequenzen 3.1. Die Fähigkeit der DNA zur Autoreplikation 3.2. DNA-Synthese in vitro 3.3. Substanzen, die die DNA-Replikation hemmen 23 24 28 30 30 33 33 34 38

VI IV. Die Meiose, die Karyogamie und ihre Konsequenzen 1. Ablauf der Meiose 1.1. Der Begriff Zyklus 1.2. Untersuchung der meiotischen Teilung 1. 3. Einige Zyklen als Beispiele 1.3.1. Zyklus der Bäckerhefe 1.3.2. Zyklus von Neurospora crassa 1.3.3. Zyklus des Mais: Zea mays 1.3.4. Zyklus von Drosophila: Drosophila melanogaster 2. Konsequenzen der Meiose 2.1. Untersuchung der Meiose bei Neurospora 2.2. Übertragung der Faktoren a und Ades Kreuzungstyps während der Meiose 2.2.1. Untersuchung der Ascosporen in den Asci 2.2.2. Interpretation der Ergebnisse 2.2.3. Bestimmung des Abstandes zwischen einem Gen und dem Centromer 2.3. Übertragung von zwei Merkmalen, deren Gene auf demselben Chromosom liegen 2.3.1. Ergebnisse 2.3.2. Interpretation 2.3.3. Distanz 2.4. Übertragung von zwei Merkmalen, deren Gene auf zwei verschiedenen Chromosomen liegen 2.4.1. Ergebnisse 2.4.2. Deutung 2.5. Faktorenkarte 2.6. Unterschied zwischen Neurospora und der Hefe 3. Weitergabe von Merkmalen während der Meiose eines diploiden Organismus (Diplobiont) 3.1. Monohybrider Erbgang 3.1.1. Ergebnisse 3.1.2. Interpretation nach MENDEL 3.2. Dihybrider Erbgang 3.2.1. Unabhängig vererbte Merkmale 3.2.2. Gekoppelte Merkmale 3.2.3. Faktorenkarten 3.2.4. Vergleich der Faktorenkarte mit der cytologischen Karte 4. Genetik des Mais 4.1. An den Gameten erkennbare Merkmale 4.2. Merkmale des Endosperms 4.3. Chromosomenkarten 5. Vererbung des Geschlechts - Geschlechtsgekoppelte Vererbung 5.1. Bestimmung des Geschlechts 5.2. Geschlechtsgekoppelte Gene 5.2.1. Beispiel: Drosophila 5.2.2. Beispiel: Huhn 5.2.3. Beispiel: Mensch 6. Lokalisierung der Gene auf dem Chromosom und Chromosomentheorie Inhalt 39 39 39 41 45 45 46 47 49 51 52 52 52 54 56 57 57 57 58 59 59 59 60 61 63 63 63 64 65 65 67 70 74 76 76 76 77 78 78 81 81 81 83 84

Inhalt VII V. Die Veränderungen im Kern und ihre Folgen 1. Veränderungen der Chromosomenanzahl 1.1. Monoploidie 1.2. Polyploidie 1.2.1. Autoploide 1.2.2. Alloploide 1.2.3. Evolution der Weizenformen 1.3. Aneuploidie (Mono- und Polysomie) 1.3.1. Aneuploidie und Geschlechtsbestimmung 1.3.2. Trisomie und Mongolismus 2. Strukturverändemngen der Ouomosomen 2.1. Art der Veränderungen 2.1.1. Inversion 2.1.2. Translokationen 2.1.3. Defizienz 2.1.4. Ringchromosomen 2.1.5. Duplikation 2.2. Entstehung der verschiedenen Veränderungen 2.3. Bedeutung von Strukturveränderungen 85 85 85 86 86 88 89 91 92 94 96 96 97 98 102 103 103 105 107 VI. Nichtmeiotischer Chromosomenaustausch - Parasexualität 108 1. Mitotische Rekombination 1.1. Mitotisches Crossover 1.2. Haploidisiemng 1.3. Organismen mit überwiegend diploider Phase 2. Rekombination bei den Bakterien 2.1. Rekombination mit niedriger Frequenz 2.1.1. Nachweis der Rekombination bei den Bakterien 2.1.2. Polarität der Kreuzungen 2.1.3. Genetische Untersuchung de~ Stämme F+ und F- 2.2.1. Experimente mit Hfr-Stämmen 2.2.2. Polarisierte übertragung 2.2.3. Interpretation 2.2.4. Das ringförmige Chromosom von Escherichia coli 3. Nachweis der Koppelung mit Hife der Bakterientransformation 4. Bakterientransduktion 4.1. Nachweis bei Salmonella 4.2. Lokalisierte Transduktion und Sexduktion 4.2.1. Bakteriophage A gal+ 4.2.2. Ermittlung der Genkoppelung 4.2.3. Transduktion über den Faktor F; Sexduktion 109 109 111 111 112 112 113 113 115 116 118 120 121 123 124 124 126 126 127 128

VIII s. Genetische Rekombination bei den Bakteriophagen 5.1. Mutation bei den Bakteriophagen 5.1.1. Plaque-Typ-Mutanten 5.1.2. Wirtsbereichmutanten 5.1.3. Mutation der Temperaturempfindlichkeit 5.2. Genetische Rekombination Inhalt 130 130 131 131 131 131 6. Schlußfolgerungen 133 VII. Feinstruktur des Gens 1. Untersuchung des Gens [ozenge von Drosophila 1.1. Rekombination zwischen den allelen Genen [z 1.2. Definition einer Funktionseinheit 1.3. Karte des Cistrons [z 1.4. Homoallelie 1.5. Schlußfolgerungen 2. Untersuchung eines Cistrons beim Bakteriophagen T4 2.1. Rekombination zwischen den Mutanten rii des Bakteriophagen T4 2.2. Anwendung des Cis-Trans-Tests 2.3. Berechnung der Größe der verschiedenen genetischen Einheiten 2.4. Defizienzen entsprechende Mutation rii 135 135 135 136 137 137 137 138 139 139 142 144 3. Genkonversion 4. Schlußfolgerungen 145 148 VIII. Die heterokatalytische Funktion des Gens 1. 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.4.1. 1.4.2. 1.4.3. Entwicklung der Vorstellungen über die heterokatalytischen Funktionen der Gene Untersuchung der Blütenfarbstoffe Metabolie error (A. E. GARROD) Untersuchung der Augenfarbung von Drosophila Untersuchung auxotropher Mutanten Genetische Untersuchung der Mutanten Untersuchung des Phänotyps von Heterokaryonten Untersuchung des Nährstoffbedarfs 2. Veränderungen von Proteinen auf Grund mutierter Gene 2.1. Thermosensibilität 2.2. Menschliches Hämoglobin 2.2.1. Mutierte Hämoglobine (Sichelzellanaemie) 2.2.2. Verwandtschaft der verschiedenen Hämoglobinketten 2.2.3. Schlußfolgerungen 149 149 149 151 152 157 158 158 158 161 161 162 163 166 167

Inhalt IX 3. 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. 3.1.4. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. Die Kolinearität Gen - Protein Regulation der Synthese des Enzyms Tryptophan-Synthetase Biochemische und physiologische Aspekte Genetischer Aspekt Untersuchung der Kolinearität Untersuchung der Suppressoren Die Kolinearität bei den Mutanten amber des Bakteriophagen T4 Synthese von Proteinen des Phagenkopfes Unsinn- und Fehlsinn-Mutationen 168 168 168 172 173 174 175 176 177 IX. 1. 1.1. 1.2. Der genetische Code und die Proteinsynthese Theoretische Aspekte des Code-Problems Das Codon Durch Proflavin induzierte Mutationen beim Bakteriophagen T4 - Der Begriff Triplet 180 180 180 183 2. Proteinbiosynthese und Code 2.1. Boten-RNA (m-rna) 2.1.1. Nachweis der Boten-RNA 2.1.2. Eigenschaften der m-rna 2.1.3. Inhibitoren der m-rna-synthese 2.2. Transfer-Ribonucleinsäuren, t-rna 2.3. Synthese von Polypeptidketten 2.4. Transskription des Code. Der Code und die t-rna 2.5. Veränderungen im Ablesesystem des Code 2.6. Code und synthetische messenger-rna 186 186 188 191 194 194 196 199 201 202 3. 3.1. 3.2. 4. Bestätigung der Art der Codonen mit Hilfe von Mutationen Tabakmosaikvirus Tryptophan-S ynthetase Schlußfolgerungen - Universalität des Code 204 205 206 208 X. Die Mutagenese 210 1. 1.1. 1.1.1. 1.1.2. 1.2. Nachweis und Selektion von Mutationen Beispiel: Mikroorganismen Rückmutationen, Suppressoren Letalmutationen Beispiel: Höhere Organismen 211 211 212 213 213 2. 2.1. 2.2. Spontane und induzierte Mutationen Mutationsrate Zufälligkeit von Mutationen 215 215 215 3. Induzierte Mutationen 3.1. Strahlenwirkung 3.1.1. Inaktivierungskurven 3.1.2. Veränderung der Mutationsrate 216 216 216 219

x 3.1. 3. Bestrahlungsbedingungen 3.1.4. Wirkungsweise der Strahlen 3.2. Chemische Mutagene 3.2.1. Mutagenese durch Wirkung von Basenanalogen 3.2.2. Mutagenese durch Abänderung von Basen in situ 3.2.3. Wirkungsspektren der Mutagene 4. Extrachromosomale Mutationen 4.1. Beispiel: Hefe 4.1.1. Mutanten "kleine Kolonien" der Bäckerhefe 4.1.2. Genetische Eigenschaft der petite-mutanten 4.1.3. Deutung 4.1.4. Art des Cytoplasmafaktors 4.2. Erweiterung des Begriffs "Extrachromosomale Vererbung" Inhalt 221 221 221 222 225 227 228 228 228 229 230 230 231 XI. Die Regulation des Zellstoffwechsels 232 1. Regulation bei den Mikroorganismen 1.1. Einfluß des Massenwirkungsgesetzes auf die Aktivität einer Biosynthesekette 1.2. Veränderung der Aktivität von Enzymen 1. 2.1. Aktivierung 1.2.2. Feed-back-Hemmung 1.2.3. Allosterische Wechselwirkungen 1.2.4. Beziehungen zwischen den Stoffwechselketten 1.3. Regulation der Enzymsynthese 1. 3.1. Repression 1. 3. 2. Induktion 1.3.3. Regulatorgene 1.3.4. Operon 1.3.5. Beispiel: Andere Mikroorganismen als Bakterien 233 233 235 236 237 239 240 240 240 242 243 246 250 2. Beispiel: Metazoen 2.1. Hormone und Genaktivität 2.2. Intermittierende Genaktivität 2.3. Chromosomenaufbau und Genaktivität 250 252 253 258 3. ZeUdifferenzierung und Stoffwechselregulation 259 Abkürzungen Literatur Namen- und Sachwortverzeichnis 262 263 264