Amygdala, Oxytocin und Vertrauen Tania Singer
Aufbau der Vorlesung Die Amygdala und ihre Funktionen Oxytocin und seine Funktionen Vertrauen und wie es gemessen wird Die Rolle von Oxytocin und Amygdala im Vertrauen
Die Amygdala
Die Amygdala Die Amygdala (Mandelkern, Corpus amygdaloideum) ist eine Struktur des Gehirns und befindet sich im medialen Teil des Temporallappens. Sie gehört zum limbischen System.
Amygdala und Emotionale Reize Die Amygdala reagiert auf emotional saliente Reize. Die Amygdala ist ähnlich einem Alarmsystem. Läsionen der Amygdala führen dazu, dass Patienten den Ausdruck von Furcht in Gesichtern nicht mehr erkennen.
Unbewusste Wahrnehmung von Reizen Unbewusste Wahrnehmung von Reizen hat Auswirkungen auf Verhalten. Versuchsaufbau Probanden wurden ärgerliche Gesichter gezeigt, die mit freundlichen maskiert wurden, so dass die ersteren nicht bewusst wahrgenommen werden konnten. Ergebnis Starke Veränderung der Hautleitfähigkeit bei ärgerlichen Gesichtern im Vergleich zu freundlichen, d.h. dass die Probanden unbewusst auf die ärgerlichen Gesichter reagierten. Wenn man ein solches Experiment im Scanner durchführt, beobachtet man Amygdala-Aktivierung zur unbewussten Verarbeitung von Angst einflössender Stimuli.
Ein direkter Weg zur Amygdala Direkte neuronale Verbindung vom sensorischen Thalamus zur Amygdala, ohne Zwischenstation im Neokortex Thalamo-Amygdala Projektion Wichtige Rolle in Konditionierungsprozessen Warn- und Aufmerksamkeitssystem, bevor neokortikale Analyse eines Stimulus stattfindet unvollständige Stimulusinformation zugunsten der schnelleren Reaktionsfähigkeit (z.b. auf Bedrohung) Steuerung unwillkürlicher Reaktionen durch automatische und unbewusste Bewertungsprozesse Der Mensch bringt für bestimmte Stimuli biologisch begründete Vorbereitung (Preparedness) mit (= unwillkürliches Zurückweichen, Abwehrreaktion)
Amygdala und andere Hirnregionen Primärer Sensorischer Kortex Unimodaler Assoziationskortex Polymodaler Assoziationskortex Hypothalamus Amygdala Enthorinaler Kortex Hippocampus Subiculum Motorische Reaktionen Endokrine Reaktionen Autonome Reaktionen
Emotionstheorien 9 James-Lange-Theorie Cannon-Bard-Theorie Stimulus z.b. Spinne Wahrnehmung, unbewußt Cortex: Emotion entsteht Vegetativ (autonome) & motorische Reaktion z.b. Davonlaufen Peripheres Feedback Arousal: Herzklopfen etc.
Neuronales Modell von Emotionsverarbeitung Motivational evaluation Amygdala Orbito-frontal cortex Ventral striatum Detailed perceptual processing Fusiform gyrus Superior temporal gyrus Emotional response in body autonomic, visceral endocrine change Representation of emotional response Insula-somatosensory cortices Adolphs, R. (2003). Cognitive neuroscience of human social behavior. Nature Neuroscience Reviews.
Modulierende Rolle der Amygdala Hippocampus Visuelles System Amygdala Die Amygdala hat eine modulierende Rolle. Emotional relevante Reize werden stärker visuell verarbeitet und besser gemerkt. Dies passiert über Feedbackschleifen zwischen der Amygdala, dem visuellen System und dem Hippocampus.
Amygdala und Gedächtnis Emotionsauslösende Information (= ganze Objekte, Eigenschaften oder Kontexte der Objekte, Bilder, Erinnerungen). Nach LeDoux (1996): Speicherung impliziter Inhalte emotionaler Situationen amygdales System Speicherung expliziter Information - hippocampales System Interaktive Zusammenarbeit von Amygdala und Hippocampus
Amygdala und Vertrauen
Vertrauen in Gesichtern: eine fmri Studie Judge age Implicit task Task Judge trustworthiness Explicit task Face Untrustworthy Parametric scale based on subject s own ratings Trustworthy Winston et al. (2002). Nature Neuroscience
Amygdala und Vertrauensurteile Je weniger die Versuchspersonen Gesichter als vertrauenswürdig einschätzten, desto stärker reagierte die Amygdala und die Insula beim Betrachten der Gesichter.
Vertrauen und die Amygdala Erhöhte Aktivierung in Amygdala, wenn Menschen als nicht vertrauenswürdig eingeschätzt werden (Winston et al., 2002). Patienten mit bilateraler Amygdala Läsion beurteilen andere Menschen als vertrauenswürdiger (Adolphs, 1998). Verminderte Amygdala-Aktivierung geht mit einem genetischen Defekt von Hypersoziabilität im Williams Syndrom einher (Meyer-Lindenberg, 2005).
Zusammenfassung Die Amygdala (AM) reagiert auf emotional saliente Reize wie Furcht in menschlichen Gesichtern. Die AM verarbeitet saliente Stimuli auf bewusstem und unbewusstem Wege. Es gibt eine schnelle Route der Reizverarbeitung über Thalamus zur Amygdala, die nicht über den Neokortex geht. Die AM moduliert die Wahrnehmung und unser Gedächtnis. Die AM spielt eine entscheidende Rolle für menschliches Vertrauen.
Oxytocin
Oxytocin Oxytocin (OT) ist ein Hormon, das auch als Neurotransmitter im Gehirn wirkt. Es leitet die Geburt ein und wird beim Stillen von Babys produziert. Oxytocin spielt eine entscheidende Rolle für Partnerbindung, Liebe, mütterliches Pflegeverhalten, Sex, soziales Gedächtnis und Angst.
Zwei unterschiedliche Stämme von Wühlmäusen
Worin liegt der Unterschied? Die Oxytozin Rezeptordichte im Striatum (nucleus accumbens) ist in einem Stamm viel grösser als im anderen.
Spielen OT Rezeptoren eine Rolle bei der Partnerpräferenz Präriewühlmäuse haben nach der Paarung eine Präferenz für den Partner. Gebirgswühlmäuse haben diese Präferenz nicht. Das Blockieren von OT Rezeptoren in Nacc und PLC durch Infusion eines OT Antagonisten vor der Paarung führt bei Präriewühlmäusen zum Verlust der Partnerpräferenz.
Oxytocin Injektion und Inhibition Indeed, all the major behavioral aspects of monogamy can be facilitated in the prarie vole by central injections of either oxytocin or vasopressin even in voles that do not have the opportunity to mate. Conversely, these behaviors are inhibited by either oxytocin or vasopressin antagonists given to prairie voles just before mating. Thus, in monogamous prairie voles oxytocin and vasopressin seem to be necessary and sufficient for pair bond formation. (Insel & Young, 2001, Nature Rev. Neuroscience)
Oxytocin beim Menschen Neuropeptide gelangen durch die Blut-Hirn-Schranke nach Eingabe durch die Nase. Halbwertszeit von OT in der Luft ist 2-3 Minuten. (Born et al., 2002; Heinrichs et al., 2004) Taking oxytocin helps empathy: The wonder neurotransmitter is being turned into an antishyness nasal spray. Oxytocin sounds like our new best friend: It can improve empathy, make you fall in love and it apparently has all the social disinhibition properties of good old alcohol!
Oxytocin und das Gehirn
fmri-studien zum Effekt von Oxytocin Oxytocin wirkt modulierend auf die Amygdala, wenn Probanden angsterregende Gesichter und Szenen betrachten (Kirsch et al., 2005). Oxytocin wirkt modulierend auf die Amygdala, wenn Probanden positive und negative Gesichtsausdrücke sehen (Domes et al., 2005). Oxytocin mindert die negative Beurteilung von Gesichtern, die zuvor negativ konditioniert wurden. Dieser Effekt geht mit einer Reduktion der Aktivierung der Amygdala einher. Die Verminderung von Amygdala- Aktivierung durch OT ist jedoch nur für Gesichter zu beobachten, bei denen einen die Augen direkt anschauen und nicht wenn diese wegschauen (= sozialer Effekt von Oxytocin) (Petrovic et al., 2008).
Zusammenfassung Oxytocin (OT) ist ein Hormon, das auch als Neurotransmitter im Gehirn wirkt. Es leitet die Geburt ein und wird beim Stillen von Babys produziert. Die Dichte von Oxytocinrezeptoren in den Gehirnen von zwei verschiedenen Stämmen von Wühlmäusen entscheidet über deren Paarbindungsverhalten (Monogamie vs. Polygamie). Oxytocin spielt eine entscheidende Rolle für Partnerbindung, Liebe, mütterliches Pflegeverhalten, Sex, soziales Gedächtnis und Angst. Die Effekte von Oxytocin wirken vor allem über die Amygdala. OT reduziert Amygdala-Aktivierung und führt daher zur Überwindung von Angst- und Vermeidungsverhalten.
Oxytocin Vertrauen Amygdala
Oxytocin und Vertrauen Vertrauen wird mit dem Vertrauensspiel gemessen.
Motivation hinter Vertrauenshandlungen Motive, die Vertrauenshandlungen zu Grunde liegen könnten Risikoaversion Ungleichheitsaversion Aversion dagegen, betrogen zu werden (Bohnet and Zeckhauser JEBO 2004)
Der Einfluss von Oxytocin auf Vertrauen 0.50 Relative frequency 0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 Placebo group Oxytocin group 0.05 0.00 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Individual investors' average transfers
Warum beeinflusst OT das Vertrauen? Verändert OT die Überzeugung des Investors über das Verhalten des Betrauten? Verändert OT Risikoaversion? Verändert OT Ungleichheitsaversion? Verändert OT Aversion dagegen, betrogen zu werden?
Verändert OT die Überzeugung der Investoren? NEIN player A's average belief of player B's back transfer 24 20 16 12 8 4 0 0 4 8 12 transfer of player A P OT back transfer = transfer payoff equality
Warum beeinflusst OT das Vertrauen? Verändert OT die Überzeugung des Investors über das Verhalten des Betrauten? Verändert OT Risikoaversion? Verändert OT Ungleichheitsaversion? Verändert OT Aversion dagegen, betrogen zu werden?
Ein Kontrollexperiment zu OT und Risiko Spieler A spielt das gleiche Spiel mit gleichen finanziellen Konsequenzen und Gewinnwahrscheinlichkeiten, nur diesmal nicht gegen einen intentionalen Agenten (Person B), sondern gegen einen Computer. Es gibt also kein soziales Risiko mehr und Vertrauen in eine andere Person spielt keine Rolle mehr, sondern nur noch Risikobereitschaft.
OT steigert Vertrauen nur im Vertrauensexperiment mit echten Partnern und nicht im Risikoexperiment.
Zusammenfassung: Was verändert OT? Da Faktoren wie Veränderungen der Überzeugung über den anderen oder Veränderung der Risikopräferenzen ausgeschlossen werden konnten, bleiben Ungleichheitsaversion und die Aversion dagegen, betrogen zu werden, als Kandidaten übrig. OT scheint Personen dabei zu helfen, ihre Ungleichheitsaversion und ihre Angst vor Betrug zu überwinden.
Wie wirkt sich OT im Vertrauensspiel im Gehirn aus? Aufgrund der Befunde, die a) eine wichtige Rolle der Amygdala in der Verarbeitung von Vertrauensreizen b) eine wichtige Rolle von OT für die Reduktion von Amygdala-Aktivierung aufzeigen, sollte OT im Vertrauensspiel Vertrauen reduzierend auf die erwartete Amygdala-Aktivierung auswirken und damit die Furcht vor dem Betrogenwerden mindern und das Annäherungsverhalten fördern.
Zusätzliche Frage des Experiments Wirkt OT auch noch auf das Vertrauensverhalten, nachdem Personen ein negatives Feedback bekommen haben, d.h. überlebt der Effekt die schlechte Erfahrung, betrogen worden zu sein? Das fmri-experiment: 12 Runden eines Vertrauensspiels gegen 12 anonyme Partner 12 Runden eines Lotteriespiels (Risikokontrolle) gegen Computer Feedback über das Verhalten der Gegenspieler nach 6 Vertrauens- und Lotteriespielen. Betrogen werden oder Pech passiert in 50% der Fälle eine Placebo- und eine Oxytocin-Gruppe
Verhaltensdaten des Vertrauens- und Risikospiels Negatives Feedback wirkt vertrauensreduzierend auf die Placebo-Gruppe, jedoch nicht auf die Oxytocin-Gruppe. Diese Effekte sind im Risikospiel nicht zu beobachten.
Gehirndaten Placebo-Oxytocin für Vertrauens- vs. Risikospiel Grün = Placebo-Gruppe Rot = Oxytocin-Gruppe Oxytocin reduziert Amygdala-Aktivierung, nachdem die Probanden negatives Feedback bekommen haben. Dies stimmt mit den Verhaltensdaten überein, die zeigen, dass die Probanden mit OT auch dann noch vertrauen, wenn sie wissen, dass sie oft betrogen wurden.
Zusammenfassung Oxytocin wirkt sich auf das adaptive Verhalten im Vertrauensspiel mit Feedback, aber nicht im Risikospiel aus. Dies zeigt sich sowohl in den Gehirn- als auch in den Verhaltensdaten. Oxytocin wirkt generell vermindernd auf die Amygdala-Aktivierung. Da die Amygdala ein essentieller Teil des Angstsystems ist, ist dieser Befund konsistent mit der Annahme, dass die Angst betrogen zu werden, durch Oxytocin vermindert wird und Probanden insgesamt vertrauensvoller handeln.
Danke für Ihre Aufmerksamkeit