Die Fellfarben beim Pudel

pigment is not merely decorative; pigment has structural and protective functions, and pigment cells have other duties beyond color. Zitat: J.P. Yousha in Coat Color in Danes: History & current genetics Funktionen von Pigment: UV-Schutz; Schutz vor freien Radikalen (in Haut, Haaren und Auge, Schallschutz im Innenohr; Neuromelanine im Gehirn) Tarnung Kommunikation/Warnfarbe Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 2

Stammvater Wolf: die Urfarbe Zwei Pigmentarten: Eumelanin (schwarz) Phäomelanin (gelblich) Zwei Merkmale: Einzelhaarbänderung Wildfarbigkeitsabzeichen Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 3

Mutationen (I) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 4

Mutationen (II) braun?? dilute dilute dilute braun Eumelanin Phäomelanin Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 5

Mutationen (III) Phäomelanin Eumelanin Eumelanin Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 6

Natürliche Selektion Künstliche Selektion Tarnung Tarnung Kontrast Sonstiges Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 7

Entdeckte und noch vermutete Farbgene Locus Gen bzw. kodiertes Protein Gentest A-Locus (Aguti) ASIP (Agouti Signal Peptid) A y, a w, a t, a B-Locus (Braun) TYRP1 (Tyrosinase Related Protein) Drei Varianten mit je B und b s, b d oder b c, mind. eine weitere bei der Franz. Bulldogge, evtl. auch beim Spitz C-Locus (Chinchilla) TYR (Tyrosinase)? Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen D-Locus (Dilution) MLPH (Melanophilin Gen) D, d E-Locus (Extension) G-Locus (Greying) H-Locus (Harlekin) MC1R (Melanocortin Receptor 1 Gen) PSMB7 (Proteasome subunit beta-type 7) E, E m, e h und e g, e Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen H, h K-Locus (Black) CBD103 (Beta-Defensin 103) K B, k y M-Locus (Merle) PMEL17 (SILV) M, m S-Locus (Scheckung) T-Locus (Tüpfelung, mottle ) V-Locus Dr. Anna Laukner (Silvering) MITF (Microphtalmia-associated transcription factor) S, s p weitere Genorte für Scheckung werden vermutet Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen Fellfarben beim Pudel 8

Entdeckte und noch vermutete Farbgene Locus Gen bzw. kodiertes Protein Gentest A-Locus (Aguti) ASIP (Agouti Signal Peptid) A y, a w, a t, a B-Locus (Braun) TYRP1 (Tyrosinase Related Protein) Drei Varianten mit je B und b s, b d oder b c, mind. eine weitere bei der Franz. Bulldogge, evtl. auch beim Spitz C-Locus (Chinchilla) TYR (Tyrosinase)? Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen D-Locus (Dilution) MLPH (Melanophilin Gen) D, d E-Locus (Extension) G-Locus (Greying) H-Locus (Harlekin) MC1R (Melanocortin Receptor 1 Gen) PSMB7 (Proteasome subunit beta-type 7) E, E m, e h und e g, e Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen H, h K-Locus (Black) CBD103 (Beta-Defensin 103) K B, k y M-Locus (Merle) PMEL17 (SILV) M, m S-Locus (Scheckung) T-Locus (Tüpfelung, mottle ) V-Locus Dr. Anna Laukner (Silvering) MITF (Microphtalmia-associated transcription factor) S, s p weitere Genorte für Scheckung werden vermutet Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen Bisher nicht molekulargenetisch nachgewiesen Fellfarben beim Pudel 9

Foto: Jane Rowden (Izapromise) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 10

Merke: Jeder Hund hat an jedem Genort zwei Allele! Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 11

Weißscheckung D-Locus B-Locus E-Locus K-Locus A-Locus Silberung

E-Locus: e/e Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 13

E-Locus: E/- K-Locus: KB/- Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 14

E-Locus: E/- K-Locus: ky/ky A-Locus: at/at Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 15

E-Locus: e/e Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 16

A-Locus at/at K-Locus KB/- E-Locus e/e Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 17

Foto: Jane Rowden (Izapromise) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 18

E-Locus (e/e, fawn, weiß) Genotyp e/e: Nur Einlagerung von Phäomelanin ins Haar möglich-> Hund ist einfarbig fawn (rot, apricot, cream) oder weiß. Die Nasenfarbe wird vom B-Locus bestimmt. e/e überlagert die Gene des K- und A-Locus ( Tarnkappe ). Dr. Anna Laukner Fellfarbe beim Pudel 19

E-Locus (e/e) Was bewirkt die komplette Farbaufhellung zu weiß?? Beim Pudel gibt es zwei Theorien: 1. Separates Gen (analog zum weißen Schäferhund, weißen Zwergschnauzer, Samojeden etc.) 2. Silberungsfaktor, der auf apricot wirkt Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 20

Farbintensität Phäomelanin Foto: D. Hintzenberg-Freisleben Phäomelanin kann sehr intensiv (red), normal (apricot) oder sehr blass (cream) ausgeprägt sein. Züchtererfahrungen besagen, dass intensive Ausprägung dominant über hellere Ausprägung ist. Mischerbige Hunde stehen möglicherweise im Phänotyp dazwischen (so genannter intermediärer Erbgang). Ebenfalls nicht geklärt ist, ob es ein separates Gen für sehr intensives Phäomelanin gibt (postuliert wurde bereits ein so genannter Rufus-Faktor ) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 21

Neuer FCI-Standard N 172 vom 23.01.2015 Colour: Solid colour: black, white, brown, grey, fawn. Brown should be deep, rather dark, uniform and warm. Beige and its paler derivatives are not admitted. Grey must be uniform, deep, neither blackish nor whitish. Fawn must be uniform. Can go from pale fawn to red fawn or even be orange fawn (apricot). Eyelids, nose, lips, gums, palate, natural orifices, scrotum and pads are well pigmented. For light fawn subjects, all pigmentation should be as dark as possible. Neuerung: Apricot und red werden als fawn zusammengefasst (französischer Standard: fauve). Fawn/fauve kann von einer blassen Färbung (creme) über apricot bis hin zu red reichen. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 22

E-Locus (EM, Maskenfaktor) Beim schwarzen, weißen und fawn Pudel nicht zu sehen, nur bei black and tan und evtl. auch bei grau (silber). Könnte evtl. in Zusammenhang mit russigem Brand stehen. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 23

K-Locus: K B K B ist Dominantes Schwarz. Ein solcher Hund kann alle Zeichnungen des A-Locus sowie gestromt verdeckt tragen, zeigt sie selbst also nicht. Außerdem kann er das Allel e des E- Locus tragen und vererben. Deshalb sind dominant schwarze Hunde mitunter Überraschungseier. (Noch) nicht genetisch belegt ist die Beobachtung mancher Züchter: Homozygot Schwarze sind lackschwarz, bei heterozygoten scheint der A- Locus durch. Gentest enthüllt das Überraschungsei! Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 24

K-Locus: k br (brindle) k br führt zu Stromung, ist dominant über Nicht-Stromung. In Verbindung mit dem Markenfaktor a t ist der Hund schwarzgestromt. Kein zuverlässiger Gentest verfügbar. Je nach Eumelaninpigmentierung sind die Streifen schwarz oder braun. Stromungsverlauf immer entlang dem Verlauf der Muskelfasern (Beine längs gestreift) - im Unterschied zu Tigern und Zebras. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 25

A-Locus: A y (sable) Ay: Dominantes Gelb. Ausprägung je nach Haarart und evtl. noch unbekannten Modifikatoren sehr unterschiedlich. Farbe verändert sich stark vom Welpen zum erwachsenen Hund. Ausdehnung der dunklen Haarspitzen sehr unterschiedlich - von sattelähnlicher Dichte bis zu wenigen schwarzen Haarspitzen alles möglich. Gentest verfügbar. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 26

A-Locus: A y (sable) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 27

A-Locus: a t (black and tan) a t : Wildfarbigkeitsabzeichen auf dunklem Grund Black and Tan Ergibt in Kombination mit Weißscheckung Tricolor. Merke: Black kann (je nach B-Locus) auch durch braun ersetzt werden. Farbe der Abzeichen kann hell, mittel oder intensiv gefärbt sein Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 28

Tricolour Läßt sich nicht immer direkt nach der Geburt eindeutig erkennen. Weiß kann die Wildfarbigkeitsabzeichen überlagern. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 29

A-Locus: a a: rezessives Schwarz Vor allem bei Hütehunderassen (Deutscher Schäferhund, Puli, Sheltie, aber auch Schipperke, Spitz) Häufigkeit beim Pudel unbekannt (Hinweis wäre etwa schwarzer Welpe aus black and tan Eltern). Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 30

B-Locus: b (braun) Verdünnt schwarzes Eumelanin zu braun. Es gibt (mindestens) drei verschiedene Allele b. b ist entwicklungsgeschichtlich sehr alt (in allen Rassen vorhanden, mit je nach Selektionsdruck unterschiedlich starker Verbreitung). War früher (außer bei deutschen Jagdhunderassen) wenig beliebt, man vermutete Degeneration als Ursache. Heute weitgehend rehabilitiert, erlebt sogar einen Boom als Modefarbe. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 31

B-Locus b/b in Kombination mit e/e ergibt fawn (oder weiß) mit brauner Nase, Lefzen und Augenlidern. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 32

... Nicht zu verwechseln mit einer Wechselnase... e/e b/b ( echte braune Nase) e/e B/- ( Wechselnase ) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 33

... Nicht zu verwechseln mit einer Wechselnase... e/e b/b ( echte braune Nase) e/e B/- ( Wechselnase ) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 34

V-Locus: Silvering John Armstrong postulierte zwei unterschiedliche Genorte: V (silver) für die Aufhellung beim Pudel mit unvollständiger Dominanz und G (greying) für das Ergrauen (viele bärtige Rassen wie Briard, Bearded Collie etc.) Vermutet wird für G ein dominant-rezessiver und für V ein intermediärer Erbgang. (interessanter Link: http://www.netpets.org/dogs/healthspa/pdlcolor.html) Schwarz (BBEEvv)...Vv Blue...VV Silber Braun (bbeevv)...vv Silver-beige...VV Champagner Apricot (Bbeevv)...Vv Cream...VV Weiß 26.03.15 Fellfarben beim Pudel 35

Verschiedene Grau-Schattierungen (silber, blue) 26.03.15 Dr. Anna Laukner 36

Großaufnahme Silberpudel Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 37

Silvering Erste Anzeichen: weiße Härchen zwischen Pfotenballen, dann weiße Haare um Augen und Schnauze. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 38

Silvering Vor dem ersten Puppy-Clip Nach dem ersten Puppy-Clip Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 39

silver beige Brauner Pudel mit Silberungsfaktor Bei Geburt braun, hellt dann auf Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 40

D-Locus (d) dilute d/d führt zu Verklumpung der Pigmentkörnchen: black wird slate (schieferfarben); braun wird café au lait; red/ apricot wird sandfarben. Die Augen sind beim Welpen bläulich, beim erwachsenden Hund bernsteinfarben. Unterschied zu silvering: bereits von Geburt an blaugrau Umstritten, da dieser Faktor mit Farbmutantenalopezie assoziiert sein kann (der abgebildete Hund ist kerngesund). Bislang nur Gentest auf Blaufaktor möglich, nicht aber, ob defekt oder gesund. Beim Pudel in Europa sehr selten. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 41

Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 42

Weißscheckung Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Border Collie 43

Extremscheckung beim Pudel, ca. 1905 Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 44

S-Locus (Weißscheckung, Pigmentzellen wandern während der Embryonalentwicklung in die Haut Pigmentierung geht von zwei Pigmentzentren aus: am hinteren Körperende und am Kopf. Ganz zum Schluss schließen sich die pigmentierten Areale an der Brust, an der Mittellinie des Kopfes und an den Körperspitzen (Pfoten, Rutenende). Wird diese Pigmentzellwanderung gestört oder unterbrochen, so ist die genetische Grundfarbe nur unvollständig zu sehen, der Rest erscheint weiß (wie eine unbemalte Leinwand). Piebald) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 45

Merke: Die Grundfarbe vererbt sich unabhängig von der Weißscheckung. Harlekin ist also genetisch Schwarz mit Weißscheckung; Tricolour ist genetisch Black-and- Tan mit Weißscheckung. Alle Grundfarben können frei mit Tan-Zeichnung und mit Weißscheckung kombiniert werden. Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 46

Dr. Anna Laukner Fellfarben & Co 47

Problem: Taubheit Pigmentzellen im Innenohr sind wichtig für die Schallweiterleitung. Auch diese Pigmentzellen können bei einer Weißscheckung fehlen Folge: Einseitige oder beidseitige Taubheit Fazit: Nicht auf Extremscheckung selektieren! Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 56

Problem: blaue Augen Auch die Augenpigmentierung kann bei einer Weißscheckung betroffen sein Folge: Ein oder zwei blaue Augen Fazit: Nicht auf Extremscheckung selektieren! Möglichst viel Pigment im Kopfbereich (keine zu breiten Blessen) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 57

Weißscheckung Reinerbige Hunde für s/s zeigen Piebald-Scheckung (bis zur Extremscheckung) Nicht jede Form der Weißscheckung ist schon molekulargenetisch identifiziert -> es gibt weiteren Forschungsbedarf Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 58

Weißscheckung Weißscheckung und Grundfarbe werden unabhängig voneinander vererbt Fazit: Schecken kann es in jeder Farbe geben! Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 59

T-Locus: Ticking Bisher noch kein Gen identifiziert Postuliert wurden T (dominant) für ticking und t (rezessiv) für non ticking Ticking prägt sich nur in unpigmentierten Bereichen einer Weißscheckung aus Ticking entwickelt sich erst in den ersten Lebenswochen-> Hunde werden als Schecken geboren Pfotenballen rosa, evtl. rosa gefleckte Nase > Schecke Pfotenballen pigmentiert, Nase durchpigmentiert -> ticking Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 60

Fellfarbe und Verhalten Zusammenhang wird immer wieder hergestellt, geistert auch zur Zeit wieder durch viele Foren und Vorträge. Wird mit Tyrosinaseaktivität begründet (vereinfacht: Tyrosin ist Ausgangsstoff für Melanin, Thyroxin und Adrenalin). Aber: nicht wissenschaftlich belegt. Auch bei hellhaarigen Hunden kann die Haut dunkel sein (Melanozyten in Haarfollikeln unterscheiden sich von Melanozyten in Haut). Generelle Tyrosinaseaktivität läßt sich nicht unbedingt an Fellfarbe ablesen (Weißscheckung). Cockerwut bei roten Cockern: läßt sich durch getrennte Farbzucht erklären, rote waren außerdem lange Zeit am häufigsten. Foto: Cynthia Bennett Horn, USA Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 61

Warum auf Fellfarben testen? Züchterinteresse: Identifizierung von Anlageträgern, vor allem vor Farbmischverpaarungen Identifizierung der Farbe eines bestimmten Hundes Vermeidung von Fehlfarben Medizinisches Interesse: Vermeidung von gesundheitsrelevanten Farbschlägen und - zeichnungen Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 62

Gentest Auf Züchterwunsch Zur eindeutigen Farbbestimmung bei unklarem Phänotyp Aus Blutprobe (Tierarzt) oder Backenabstrich (Züchter) Bei Fragen: https://www.facebook.com/ AnnaLauknerAutorin oder über Laboklin (labogen@laboklin.de) Dr. Anna Laukner Fellfarben Pudel 63

Tabelle mit Farb-Genotypen Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 64

Fellfarbe Trägt er...? Genort Er kann nicht tragen... Weiß schwarz braun sable Tanzeichnung Weißscheckung K-Locus K-Locus, B-Locus K-Locus, A-Locus K-Locus, A-Locus S-Locus Schwarz Braun weiß/fawn sable Tanzeichnung Weißscheckung B-Locus E-Locus K-Locus, A-Locus K-Locus, A-Locus S-Locus Braun weiß/fawn sable Tanzeichnung Weißscheckung E-Locus K-Locus, A-Locus K-Locus, A-Locus S-Locus schwarz Fawn schwarz braun sable Tanzeichnung Weißscheckung K-Locus K-Locus, B-Locus K-Locus, A-Locus K-Locus, A-Locus S-Locus Silber weiß/fawn Braun (silver-beige) Sable Tanzeichnung Weißscheckung E-Locus B-Locus K-Locus, A-Locus K-Locus, A-Locus S-Locus Black and Tan schwarz (rezessives schwarz) weiß/fawn Braun (Braun and Tan) Weißscheckung A-Locus E-Locus B-Locus S-Locus sable, dominantes schwarz Harlekin Braun (Braun-weiß) weiß/fawn (Fawn-weiß) Dr. Anna Laukner Sable Fellfarben (Sable-weiß) beim Pudel K-Locus, A-Locus 65 Tanzeichnung (Tricoloor) B-Locus E-Locus K-Locus, A-Locus

... und auf was kann man nicht testen? Unterschied zwischen schwarz und silber Unterschied zwischen weiß und fawn (apricot, rotfalb) Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 66

Dr. Anna Laukner Fellfarben beim Pudel 67

Vielen Dank für Ihre Aufmerksamkeit!