Etallonia hoellorum sp. nov. (Crustacea, Decapoda, Axiidae) aus dem Oberkimmeridgium der südlichen Frankenalb

HERMANN POLZ Etallonia hoellorum sp. nov. (Crustacea, Decapoda, Axiidae) aus dem Oberkimmeridgium der südlichen Frankenalb Etallonia hoellorum sp. nov. (Crustacea, Decapoda, Axiidae) from the Upper Kimmeridgian (Southern Franconian Alb, Bavaria, Germany) Zusammenfassung Aus dem Oberkimmeridgium (Malm s 2) der Südlichen Frankenalb wird eine neue Art der Gattung Etallonia OPPEL, 1861, beschrieben. Die Form der Propodi und Dactyli des ersten Laufbeinpaares unterscheidet den Neufund von der Typusart. Abstract A new species of Etallonia OPPEL, 1861, is described from the Upper Kimmeridgian (Southern Franconian Alb, Bavaria, Germany). It differs from the type species by the shape of the chelae of the first pereiopods. 1. Einleitung Die Thalassinidea, neuerdings in drei Überfamilien mit insgesamt elf Familien gegliedert (POORE 1994,1997), werden auch als Maulwurfkrebse bezeichnet. Damit wird auf die grabende Lebensweise dieser Dekapoden hingewiesen, die oft umfangreiche und komplizierte Bausysteme anlegen (BROM- LEY 1996: 85 ff.). Die äußeren Glieder der ersten Laufbeine, die als Grabwerkzeuge benutzt werden, sind im Gegensatz zum übrigen weicheren Körper stärker verkalkt. Darüberhinaus erfordert die endobenthische Lebensweise in den meist selbstgegrabenen Gangsystemen nicht den Schutz durch einen harten Panzer wie bei epibenthischen Krebsen, die auf dem Meeresboden häufigeren Angriffen ausgesetzt sind. Bei vielen Thalassiniden-Arten bewirken unverkalkte Längsfurchen, die parallel zur Garapax-Mitteliinie verlaufen (Linea thalassinica), eine zusätzliche Elastizität dieses Körperteils. Die Auswirkungen des unterschiedlichen Verkalkungsgrads schildert SCHÄFER am Beispiel der rezenten Callianassa (1962: 353 f.). Bei den fossil überlieferten Vertretern dieser Gruppe werden sie deutlich, wenn bei Maglla oder Etallonia im allgemeinen nur zerdrückte oder schwach sichtbare Körper vorliegen oder nur die Scheren erhalten sind (Taf. 1: Abb. 5; FÖRSTER 1965: 142 f.). In seinen Beiträgen zur Petrefaktenkunde beschreibt MÜNSTER 1839 drei Mag/7a-Arten: latimana, longimana und denticulata. Oppel trennt 1861 die Art longimana als eigene Gattung ab, die er nach Prof. A. ETALLON benennt, einem Schweizer Paläontologen. Magila denticulata betrachtet er 1862 (8. 46) als zu Eryma gestellt, obwohl er sie in der Auflistung der Synonyme bei keiner Art erwähnt. Als einzige MüNSTER'sche Art akzeptiert er latimana, zu der er jedoch zwei von ihm aufgestellte Arten, robusta aus Eichstätt und deformis aus Solnhofen, stellt. Etallonia OPPEL galt seitdem als monospezifische Gattung (Tab. 1). Im Rahmen einer vom Jura-Museum Eichstätt durchgeführten Erkundungsgrabung im Oberkimmeridgium von Schamhaupten (Malm e 2) wurde 1997 eine Etallonia geborgen, bei der die Form der Propodi und Dactyli an den ersten Pereiopoden deutlich von der Typusart abweicht (Abb. 1, Taf. 1: Abb. 1 u. 3). Der Fund wird als neue Art beschrieben. Archaeopteryx, 17: 33-39; Eichstätt 1999 33

1 - -""^il '- ' -. - ' -, '. " y «-^^ Abb. 1. Etallonia hoellorum sp. nov.; Holotypus, Jura-IVluseum Eichstätt Nr. SCHA 94; ivlaßstab = 1 cm. Fig. 1. Etallonia hoellorum sp. nov.; holotype, Jura-Museum Eichstätt no. SCHA 94; Scale bar = 1 cm. 3. Systematische Besclireibung Ordnung Decapoda LATREILLE, 1830 Infraordnung Thalassinidea LATREILLE, 1831 Familie Axiidae HUXLEY, 1879 Gattung Efa//on/a OPPEL, 1861 Typusart: Etallonia longimana (MÜN.STER, 1839) Etallonia hoellorum sp. nov. Holotypus: Jura-Museum Eichstätt SCHA 94 Typlokalität: Schamhaupten, Südliche Frankenalb Stratum: Oberkimmeridgium (Malm epsilon 2) Derivatio nominis: Benannt nach Reinhard und Andreas Höll, zwei engagierten Sammlern von Fossilien der Südlichen Frankenalb und Findern des Holotypus. Diagnose: Von der Typusart durch die abweichende Ausbildung der beiden Endglieder der ersten Laufbeine unterschieden. Index nicht nach außen gerichtet, sondern deutlich in Richtung des Dactylus gebogen. Dactylus nicht von der schlanken Form der Typusart, sondern mit kräftiger halbkreisförmiger Ausbuchtung an der Innenkante. Gegenüber der deutlich subchelaten Typusart gesteigerte Tendenz zur Scherenform. 34

A B C D E F Abb. 2. Endglieder der ersten Laufbeine, Form- und Größenvergleich zwischen E. hoellorum (A) und E. longimana (B-F); A = Jura-Museum Eichstätt, Nr. SCHA 94, B = Sammlung H. LEICH, Bochum, Nr. 489, C = Sammlung P. RUDEL, München, Nr. 89273, D = Sammlung M. WULF, Rödelsee, Nr. 9421, E = Sammlung H. POLZ, Geisenheim, Nr. 96101164, F = Sammlung H. POLZ, Geisenheim, Nr. 97101903; 0, D und E z.t. ergänzt; Maßstab = 10 mm. Fig. 2. Distal articies of the first pereiopods, E hoellorum (A) in comparison with E longimana (B-F); A = Jura-Museum Eichstätt, no. SCHA 94, B = coli. H. LEICH, Bochum, no. 489, C = coli. P. RUDEL, Munich, no. 89273, D = coli. M. WULF, Rödelsee, no. 9421, E = coli. H. POLZ, Geisenheim, no. 96101164, F = coli. H. POLZ, Geisenheim, no. 97101903; C, D and E partially completed; scale bar = 10 mm. Tab. 1. Nomenklatur und systematische Zuordnung von Etalionia OPPEL, 1861. Table 1. Nomenclature and systematic assignment of Etalionia OPPEL, 1861. Magila longimana MÜNSTER 1839 Beitr. Petref.kde., 2.Heft: 25-26 Etalionia longimana OPPEL 1861 Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württem., 17: 361 Etalionia longimana VAN STRAELEN 1925 Palinuridae Mem. Acad. Roy. Belg., ser. 2, t. 7: 230-232 Etalionia longimana GLAESSNER 1929?Thalassinidea Fossilium Catalogus, I, Pars 41: 167-168 Etalionia longimana BEURLEN & GLAESSNER 1930 Anomocarida Zool. Jahrb., 60: 75-78 Etalionia BALSS & GRÜNER 1961 Axiidae Bronns Kl. Ordn., Bd. 5, I. Abt., 7. Buch: 1579 Etalionia FÖRSTER 1965 Axiidae Mitt.Bayer.StaatssIg.Paläont.hist.Geol., 5:141 Etalionia longimana GLAESSNER 1969 Axiidae Treatise on Invertebrate Paleont., R476-477 35

Beschreibung: Das Fossil mit einer Gesamtlänge von knapp 5 cm befindet sich auf einem 2,5 cm dicken unregelmäßigen Plattenstück von etwa 6x9cm. Der schlechte Erhaltungszustand des Einzelfundes entspricht dem bei anderen Krebsen von dieser Fundstelle. Cephalothorax und Abdomen sind sehr stark zerdrijckt und die Laufbeine sind weder in ihrer Abfolge noch im Einzelaufbau zu rekonstruieren (Abb. 1). Zwei kleine Scheren sind zwar eindeutig zu erkennen, sie können den zweiten Pereiopoden aber nicht mit Sicherheit zugeordnet werden (Taf. 1: Abb. 4). Obwohl der gesamte Tierkörper eingebettet wurde, ist eine genauere Beschreibung nur bei den Endgliedern der ersten Laufbeine möglich. Diese sind in ihren Umrissen sehr gut erhalten und unterscheiden sich von denen der Typusart in markanter Weise (Abb. 2 A, Taf. 1: Abb. 1 u. 3, Tab. 2). Hervorzuheben ist in erster Linie die halbkreisförmige Ausbuchtung an der Innenkante des Dactylus, die in dieser Form bei keinem Exemplar der Typusart gefunden werden konnte. Eine geringe Verbreiterung des Dactylus an seiner Basis ist zwar auch bei manchen Exemplaren anderer Gattungen, z.b. auch bei Glyphea zu erkennen. Dort handelt es sich jedoch um eine typische Ausformung des Propodus-Dactylus-Gelenks. Bei der hier beschriebenen Art erstreckt sich der kräftige Bulbus jedoch in deutlichem Abstand vom Gelenk über das gesamte zweite Viertel der Dactyluslänge. Ob es sich nur um eine Verbreiterung des Dactylus an dieser Stelle oder um einen kräftigen Zahn handelt, ist unsicher. Eine verstärkte Verkalkung dieses Abschnitts ist nicht zu erkennen. Die Palma (Abb. 2A, Tab. 2) verbreitert sich distad und erreicht schließlich mindestens das Anderthalbfache des proximalen Werts. Bei einer Länge von über 11 mm ist sie an der Stelle, wo ihre Breite gleichmäßig zunimmt, höchstens 4 mm und auf Höhe des Dactylusgelenks etwa 6,5 mm breit. Sie ist etwa doppelt so lang wie ihre mittlere Breite. Bei der Typusart ist die Palma langgezogen rechteckig (Abb. 2B, Taf. 1: Abb. 6), hier dagegen ein schmales, hohes Trapez, wenn man das distale Ende als Grundlinie nimmt. Dieser Grundlinie entspringt jeweils ein für Etallonia typischer zum Index vergößerter Lateraldorn und ein großer mittelständiger Basaldorn (Tab. 2). Der Index erreicht fast ein Viertel der Palma-Länge. Er ist auffallend einwärts auf den Dactylus zu gebogen. Anders als bei der Typusart, wo der Index leicht nach außen gerichtet ist (Abb. 2B-F, Taf. 1: Abb. 2, 5, 6 u. 7), ist bei der hier beschriebenen Form durch Größe und Form des Index der Scheren-Habitus bereits so stark ausgeprägt, dass man nicht mehr von einer Subchela sprechen kann (Taf. 1, Abb. 1). Der mittelstän- Tafel 1. Abb. 1. E. hoellorum sp. nov., Holotypus, Jura-Museum Eichstätt, Nr. SCHA 94, Schere des linken ersten Laufbeins. Abb. 2. E. longimana, SIg. H. POLZ, Nr. 97101903, Subchela eines Jugendstadiums. Abb. 3. E. hoellorum sp. nov., Holotypus, Jura-Museum Eichstätt, Nr. SCHA 94, Schere des rechten ersten Laufbeins. Abb. 4.. hoellorum sp. nov., Holotypus, Jura-Museum Eichstätt, Nr. SCHA 94, Scheren der?zweiten Laufbeine {</) Abb. 5. E. longimana, SIg. M. WULF, Rödeisee, Nr. 9421, UV-Aufnahme. Abb. 6. E longimana, SIg. H. LtiCH, Bochum, Nr. 489, erste Laufbeine. Abb. 7. E longimana, SIg. H. LEICH, Bochum, Nr. 489, Basal- (b) und Lateraldorn (i) am Propodus des rechten ersten Laufbeins. Maßstäbe: Abb. 1, 3, 5 und 6 = 1 cm, Abb. 2, 4 und 7 = 1 mm. Plate 1. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. E, hoellorum, sp. nov., holotype, Jura-Museum Eichstätt, no. SCHA 94, chela of left pereiopod 1. E longimana, coli. H. POLZ, Nr. 97101903, subchela of a juvenile stage. E hoellorum sp. nov., holotype, Jura-Museum Eichstätt, no. SCHA 94, chela of right pereiopod 1. E hoellorum sp. nov., holotype, Jura-Museum Eichstätt, no. SCHA 94, cheiae of pereiopods?2 (</). longimana, coli. M. WULF, Rödeisee, no. 9421, UV photo. E longimana, coli. H. LEICH, Bochum, no. 489, pereiopods 1. E longimana, coli. H. LEICH. Bochum, no. 489, basal spine (b) and lateral spine or index (I) of propodus of right pereiopod 1. Scale bars: Fig. 1, 3, 5 and 6 = 1 cm, Fig. 2, 4 and 7 = 1 mm. 36

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dige Basaldorn ist kräftig entwickelt. Im Gegensatz zu. longimana, wo er dicht neben dem Index entspringt (Taf. 1: Abb. 7), befindet er sich bei E. hoellorum von Dactylus und Index gleich weit entfernt. Die rechte Schere ist geringfügig größer als die linke (Tab. 2), was auf eine schwache Heterochelie bei dieser Art hindeutet. Die unterschiedliche Größe der Scheren am ersten Laufbein zählt zu den Merkmalen der meisten Axiidae und ist bei den Callianassidae besonders stark ausgeprägt. Die Form der Scheren erinnert zwar stark an die mancher Upogebiidae. Gegen eine solche Zuordnung der hier beschriebenen Art spricht jedoch das Vorhandensein kleiner Scheren an den?2.laufbeinen, wo Upogebiidae nur einfache Klauen besitzen. 4. Systematic paleontology Order Decapoda LATREILLE, 1830 Infraorder Thalassinidea LATREILLE, 1831 Family Axiidae HUXLEY, 1879 Genus Etallonia OPPEL, 1861 Type species: Etallonia longimana (MÜNSTER, 1839) Etallonia hoellorum sp. nov. Holotype: Jura-Museum Eichstätt SCHA 94 Type locality: Schamhaupten, Southern Franconian Alb, Bavaria, Germany Stratum: Upper Kimmeridgium (Malm epsilon 2) Etymolgy: Named in honour of Reinhard and Andreas Höll, two engaged collectors of Jurassic fossils of the southern Franconian Alb and finders of the holotype. Diagnosis: Differing from the type species by the structure of the distal segments of the first pereiopods. Semicircular bulge protruding from inner margin of dactylus. Fixed finger curving in direction of dactylus. Propodus and dactylus as a functional unit with a tendency to a chela rather than to a subchela. Description: The length of the fossil is just under 5 cm. The usually poor conservation of crustaceans from this locality does not allow as good an Interpretation as with fossils from the real Solnhofen Plattenkalk. Cephalothorax and abdomen are rather crushed, and pereiopods cannot be reconstructed in either their form or in their position (Fig. 1). Two small chelae probably belong to the second pereiopods (Plate 1: Fig. 4). Though the whole body Is embedded, only the chelae of the first pereiopods can be described precisely. The outlines of the chelae are quite well preserved, and differ remarkably from the type species (Plate 1: Fig. 1 and 3; Table 2). Tab. 2. Maße (in mm) der Propodi und Dactyli des ersten Laufbeinpaares. Table 2. Measurements (in mm) of propodi and dactyli of the first pereopods. rechts / right P Palma/palm?11,5 Pp 4,0 Pm 5,5 Pd 6,4 L Lateraldorn (= Index) / fixed finger 2,9 B Basaldorn / basal spine 1,5 D Dactylus / dactylus 7,1 Pr Propodus / propodus 14,4 links / left 11,1 3,9 5,3 6,3 2,6 0,8+x 7,0 13,8+x Pr 38

The most striking feature is a semicircular bulge on the inner margin of the dactylus, which ranges in a ciear distance from the Joint to the entire second quarter of the length of the dactylus. As there is no particularly streng caicification it must not be considered as a large tooth, but only as a widenlng. However, it fits exactiy into the sinus formed between the fixed finger and the basal spine, thus causing a tight closure of the chela (Plate 1: Fig. 1). The width of the palm (Table 2) increases distally, contrary to the type species where this forms a long rectangular (Fig. 2B). Two spines protrude from the distal margin of the palm (Table 2; Fig. 2A; Plate 1: Fig. 1 and 3). The lateral spine (= fixed finger) is nearly one quarter as long as the palm, which represents a charcteristic of the species. Further it is prominently curved in direction of the dactylus. The basal spine is in a central position, and with the fixed finger forms the sinus (see above: dactylus). The right chela is slightly larger than the left (Table 2), a feature which is more distinctiy revealed within many species of Axiidae and particularly Callianassidae. The length ratio between dactylus and index (= fixed finger) is similar to the Upogebiidae, the small chelae in the?second pereiopods of E. hoellorum, however, contradict such an assignment. 5. Dank REINHARD und ANDREAS HÖLL, Bitz, überließen ihren Fund bereitwillig zur Bearbeitung. HELMUT LEICH, Bochum, PETER RUDEL, München, und MATTHIAS WULF, Rödelsee, stellten freundlicherweise Vergleichsmaterial zur Verfügung. 6. Literatur BALSS, H. & GRÜNER, H. E. (1961): Decapoda. In: Dr. H. G. BRONNS Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 5, I. Abt., 7. Buch.; Leipzig. BEURLEN, K. & GLAESSNER, M. F. (1930): Systematik der Crustacea Decapoda auf stammesgeschichtlicher Grundlage. - Zool. Jahrb., 60 BROMLEY, R. G. (1996): Trace Fossils. Biology, taphonomy and applications. Second edition. - 361 S.; Chapman & Hall, London. FÖRSTER, R. (1965): Dekapoden der Neuburger Bankkalke (Mittel-Tithon) von Neuburg an der Donau. - Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 5: 137-149. - (1977): Untersuchungen an jurassischen Thalassinoidea (Crustacea, Decapoda). - Mitt. Bayer. Staatssig. Paläont. hist Geol., 17: 137-156; München. GLAESSNER, M. F. (1929): Crustacea decapoda. - In: J. F. POMPECKJ (Hrsg.), Fossilium Catalogus, I: Animalia, Pars 41; Berlin. - (1969): Decapoda. In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R, Arthropoda 4, 399-533; Lawrence, Kansas: Geol. Soc. Am. & Univ. Kansas Press. MÜNSTER, G., Graf zu (1839): Ueber die fossilen langschwänzigen Krebse in den Kalkschiefern von Bayern. - Beitr. Petrefactenkunde, 2.Heft, 88 8., 29 Taf; Bayreuth. OPPEL, A. (1861): Die Arten der Gattungen Eryma, Pseudastacus, Magila und Etallonia. - Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg, 17: 355-361; Stuttgart. - (1862): Palaeontologische Mittheilungen aus dem Museum des Koenigl. Bayer. Staates, I. Ueber jurassische Crustaceen, 120 S., Atlas, 39 Tat.; Stuttgart. PoORE; G. C. B. (1994): A,ohyiogeny of the families of Thalassinidea (Crustacea: Decapoda) with keys to families and genera. - Mem. Mus. Victoria, 54: 79-120. (1997): A review of the thalassinidean families Callianideidae Kossmann, Micheleidae Sakai, and Thomassiniidae de Saint Laurent (Crustacea, Decapoda) with descriptions of fifteen new species. - Zoosystema, 19(2-3): 345-420. SCHÄFER, W. (1962): Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee. 666 S., 36 Taf., 227 Abb.; Frankfurt. VAN STRAELEN, V. (1925): Contribution ä l'etude des crustaces decapodes de la periode jurassique. - Mem. Acad. Roy. Belg., ser.2, t. 7; Brüssel. Anschrift des Verfassers: HERMANN POLZ, Johannisberg, Schlossheide 37, D-65366 Geisenheim 39