2.9 Mannia triandra (SCOP.) GROLLE Code: 1379 Anhang: II

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1 2.9 Mannia triandra (SCOP.) GROLLE Code: 1379 Anhang: II MONIKA HACHTEL, GERHARD LUDWIG & KLAUS WEDDELING, Bonn Namen: D: Dreimänniges Zwerglungenmoos, Dreimännige Mannie E: Mushroom-headed Liverwort F: Systematik/Taxonomie: Marchantiophyta, Marchantiopsida, Marchantiales, Aytoniaceae. Synonyme: Mannia rupestris (NEES) FRYE & CLARK, Grimaldia rupestris (NEES) LINDENB., Neesiella rupestris (NEES) SCHIFFN., Duvalia rupestris NEES (s. auch GROLLE 1975). Kennzeichen/Artbestimmung: (entnommen aus FRYE & CLARK , MÜLLER , SILLER 1979: 139, SCHUSTER 1992) Das thallöse Lebermoos besitzt einen zarten, herzförmig dichotom verzweigten Thallus, der jung auf der Oberseite rein grün und auf der Unterseite bläulich gefärbt ist (Abb. 2.6 und 2.8). Im Alter wird er stumpf gräulich. Der geruchlose Gametophyt, welcher oft kompakte Rosetten formt, ist deutlich gefeldert, besitzt einen flachen Rand und kleine, hellgrüne oder blassrote, vereinzelt stehende, dreieckige Bauchschuppen. Die dorsalen Epidermiszellen sind x µm groß, die zerstreut vorhandenen Ölzellen sind blassbraun. Die Poren sind nur wenig erhöht und umgeben von 1 3 Ringen, die aus 6 10 Zellen gebildet werden. An den Randthalli der monözischen Art befinden sich die Antheridienstände in kuchenförmigen Scheiben. Die Archegonienstände stehen auf 1 2 cm langen, nahezu schuppenlosen Trägern und besitzen halbkugelige, stark warzige Köpfchen. Die spiraligen Elateren sind gelblich-braun, 8 10 µm breit und µm lang. Die Sporen sind gelbbraun bis braun, stark granuliert und mit einem Durchmesser von µm sehr groß. Von der verwandten Mannia fragrans ist M. triandra durch Färbung und Form des Thallus und der Bauchschuppen leicht unterscheidbar. Der Thallus dieser Art wird nur wenige Monate alt und stirbt nach der Sporenreife im April bis Mai ab (GAMS 1938, GROLLE 1975, HUBER 1998); nur an feuchten, beschatteten Stellen kann er sich bis in den Sommer hinein halten (GAUCKLER 1940). Die Chromosomenzahl wird von FRITSCH (1991) sowie SCHUSTER (1992) mit n=9, von SIL- LER (1979) mit n=8 angegeben. Abbildungen der Art finden sich bei SCHUSTER (1992, S. 210; Aerenchym), MÜLLER ( ), SCHIFFNER (1909, S. 23, Habitus und mehrere Details), GAUCKLER (1940) und INOUE (1976). Areal/Verbreitung: Welt: Mannia triandra besitzt ein disjunkt circumpolares, subkontinental-subarktischsubalpines Areal (SCHUSTER 1958, DÜLL 1983, CORTINI PEDROTTI & ALEFFI 1992, DÜLL et al. 1999). Die Art kommt in China (PIIPPO 1990), Japan (MÜLLER , SCHUSTER 1958, 1992, INOUE 1976), im borealen, temperaten bis südlichen Europa (SCHUSTER 1958), in Mittel- und Nordostasien bis zur Beringsee (IGNATOV & AFONINA 1992), Kanada (MÜLLER , NEUMAYR 1971), Grönland (GAUCKLER 1940, NEUMAYR 1971, GAMS 1938), Alaska (GAMS 1938, NEUMAYR 1971) und den USA (MÜLLER ) vor. Dort zeigt die Art eine kontinuierliche, relativ weite Verbreitung von Vermont bis New York, Tennessee, Nord Carolina, Ohio, Illinois, Michigan, Wisconsin, Minnesota und Iowa, Arkansas bis im Süden Missouri, Südgrenze in den Südappalachen (SCHUSTER 1992, SCHUSTER 1958, Herbar MO). EU: In Europa gilt Mannia triandra als montanes bis subalpines Element. Sie ist in Süd- und Mitteleuropa weit verbreitet, allerdings auf Kalkgebiete beschränkt (SCHUSTER 1992). Ihr 274

2 Moose Verbreitung von Mannia triandra in Deutschland und in der EU (Kartengrundlage MEINUNGER & SCHRÖDER in Vorb.). Erläuterungen zur Erstellung der Karte s. SSYMANK et al. (2003) im gleichen Band. Datengrundlage s. ELLWANGER et al. (2004) in Band 2 dieses Werkes. 275

3 Arealschwerpunkt innerhalb Europas liegt in den Alpen, wo sie zumindest in den 50er Jahren noch als verbreitet galt (GAMS 1938, GAUCKLER 1940, MÜLLER , HUBER 1998, NEUMAYR 1971). GAMS (1938) gibt für die Alpen insgesamt 37 Lokalitäten an. Nach DÜLL (1983), RAEYMAEKERS (1990) und FREY et al. (1995) kommt die Art in den EU- Ländern Deutschland, Frankreich (HUSNOT 1922, GAUCKLER 1940, MÜLLER , SILLER 1979), Italien (CORTINI PEDROTTI & ALEFFI 1992, ALEFFI & SCHUMACKER 1995, NEUMAYR 1971), Österreich (MÜLLER , NEUMAYR 1971, SCHINNERL 1904), Polen (MÜLLER 1952, SILLER 1979) und Spanien (GUERRA 1982, CASAS et al. 1996, CASAS 1998) vor, daneben auch in Kroatien (DÜLL et al. 1999, MÜLLER ), Montenegro (MÜLLER ), der Schweiz (MEYLAN 1924, MÜLLER , NEUMAYR 1971, URMI 1991), in der Slowakei (DUDA & VÁŇA 1974, JANOVICOVÁ et al. 1999), Bosnien- Herzegowina (DÜLL et al. 1999), Slowenien (GROLLE 1975, NEUMAYR 1971, DÜLL et al. 1999, SCHUSTER 1992), Tschechien (DUDA & VÁŇA 1974, NEUMAYR 1971, VÁŇA 1997) und Ungarn (SILLER 1979, ORBÁN & VAJDA 1983). Außerdem wurde die Art in Albanien, Bulgarien (GANEVA 1998, DÜLL et al. 1999), Rumänien (SILLER 1979, RAEYMAEKERS 1990) sowie der ehemaligen UdSSR (KONSTANTINOVA et al. 1992, AFONINA & DUDA 1993, KONSTANTINOVA & POTEMKIN 1996, SILLER 1979) gefunden. D: In Deutschland ist Mannia triandra sehr selten und wurde nur in Bayern und Thüringen nachgewiesen, wo sie auf die kalkreichen Mittelgebirge und die Alpen beschränkt ist (vgl. Verbreitungskarte und MÜLLER ). Nach 1980 wurde die Art in Nordbayern noch aus 18 MTB-Quadranten gemeldet. Voralpengebiet: Die früheren Vorkommen an der Isar bei München (MÜLLER , NEUMAYR 1971, FAMILLER 1917) wurden aktuell bestätigt (schriftl. Mitt. Berg). Auch SCHINNERL (1904) gibt Vorkommen bei Pullach, Baierbrunn, Maria-Einsiedel sowie an der Münchener Isarleite an. Im Donautal bei Kelheim und Eichstätt wird Mannia von MÜLLER ( ) und SILLER (1979) angegeben. In der Fränkischen Alb wurde der schon durch FAMILLER (1917) und NEUMAYR (1971) bekannte Wuchsort von Mannia triandra im Weltenburger Donaudurchbruch von HUBER (1998) aktuell bestätigt. Die früheren Vorkommen an Trockenmauern entlang der Straße zwischen Etterzhausen und Penk sowie an Felswänden im Schwarzen Labertal bei Schönhofen (FAMILLER 1917, GAUCKLER 1940) stuft HUBER (1998) dagegen aufgrund erfolgloser Nachsuche als erloschen ein. GAUCKLER (1940) nennt als weitere Lokalitäten in der nördlichen Fränkischen Alb das Püttlach- und Wiesentgebiet, Altmühl- und Donautal sowie die Dolomitfelsen des Pegnitztales bei Velden. MÜLLER ( ) und SIL- LER 1979 geben Funde bei Muggendorf (Typuslokalität) und Pottenstein an. Eine punktscharfe Verbreitungskarte von insgesamt 43 Vorkommen in der Fränkischen Alb liefert NEUMAYR (1971). Die Art wurde außerdem in Berchtesgarden gefunden (PAUL & SCHOE- NAU 1930, SCHINNERL 1904). Aus Thüringen existiert nur ein Nachweis am Bleiberg (MEINUNGER 1992, Meinunger & Schröder schriftl. Mitt., FRAHM & FREY 1992, LUD- WIG et al. 1996). Mannia triandra hat eine colline bis alpine Höhenverbreitung (DÜLL & MEINUNGER 1989, RAEYMAEKERS 1990, JANOVICOVÁ et al. 1999). In den Steiermärkischen Alpen reicht die Art bis über die Baumgrenze auf bis zu 2600 m über NN (GAMS 1938, MÜLLER , NEUMAYR 1971, SCHUSTER 1992); in der ehemaligen Tschechoslowakei wurde sie zwischen 550 und 1065 m über NN gefunden (DUDA & VÁŇA 1974, JANOVICOVÁ et al. 1999). FAMILLER (1917) gibt das Lebermoos für Bayern von der collinen Region (400 m) bis zur oberen Alpenregion (2300 m über NN) an. Verantwortung Deutschlands: Da Mannia triandra holarktisch verbreitet ist und zumindest in Nordamerika nicht selten vorkommt, besitzt Europa vermutlich keine besondere Verantwortung für die weltweite Erhaltung der Art. Da etwa ein Drittel der europäischen Loka- 276

4 litäten und nahezu die Hälfte der Fundorte innerhalb der Staaten der EU in Deutschland liegen, besteht für die BRD eine starke Verantwortung für den Erhalt der Sippe in Europa (Mitt. Berg, Mitt. Philippi). In Anbetracht dessen, dass Kalkfelsen i. d. R. bereits geschützt und nur in geringem Maße gefährdet sind, wird die Dringlichkeit für den Schutz der Art als eher gering angesehen. Biologie/Ökologie: Mannia triandra besiedelt Humusdecken auf Dolomit- und Massenkalkfelsen, basenreichen Sand- und Schiefergesteinen sowie kalkhaltige, seltener auch neutrale Böden in warmer Klimalage (SCHIFFNER 1909, GAUCKLER 1940, SILLER 1979, SCHUSTER 1992, SAUKEL & KÖCKINGER 1999). Sie bevorzugt schattige, feuchtere und mesotherme Fels- und Mauerspalten (Trockenmauern), frisch erodierte Steilhänge und sonstige frische Verwitterungsböden (GAMS 1938) mit ph-werten zwischen 7 und 8, toleriert aber auch etwas sonnigere, trockenere Verhältnisse (NEUMAYR 1971, GUERRA 1982, SCHUSTER 1992, HUBER 1998). SAUKEL & KÖCKINGER (1999) geben für Österreich alpine Rasen, karbonat- und basenreiche Silikatgesteine als Wuchsorte an. In Nord- Amerika liegen ihre Wuchsorte in reichen Laubwäldern in geringer Meereshöhe mit relativ hohen Niederschlägen (SCHUSTER 1958, 1992). Mannia triandra gehört aufgrund ihrer Kurzlebigkeit, sehr großen Sporen und geringen asexuellen Vermehrung wohl zu den annual shuttle species (DURING 1979, DIERSSEN 2001). Soziologie: GAMS (1938) nennt als häufigste Begleiter Funaria hygrometrica, Distichium capillaceum sowie Selaginella helvetica. Nach SCHUSTER (1992) ist sie mit Lophozia badensis, nach NEUMAYR (1971) mit Dicranella varia sowie mit Arten des Distichietum capillacei wie Myurella julacea, Tortella tortuosa und Distichium capillaceum (GRETER 1936) vergesellschaftet. In Spanien charakterisiert sie zusammen mit Targionia hypophylla und Plagiochasma rupestre das Plagiochasmo-Targonietum hypophylla des Grimaldion fragrantis (GUERRA 1982). DIERSSEN (2001) ordnet M. triandra folgenden Gefäßpflanzengesellschaften zu: Potentilletalia caulescentis, Alysso-Sedetalia, Seslerietalia und Quercetalia pubescentis. Gefährdung/Schutz: Welt: In Nordamerika ist Mannia triandra weit verbreitet. In Asien ist trotz ihrer weiten Verbreitung über Häufigkeiten wenig bekannt, in Japan gibt es nur Einzelfunde. Die Art wird nur für wenige Länder Südeuropas belegt. In den Roten Listen Mittel- und Osteuropas wird sie im allgemeinen als selten oder gefährdet geführt, wobei sie in Mitteleuropa generell im Tiefland als gefährdet, im Bergland als selten gilt (RAEY- MAEKERS 1990). In einigen Ländern (Italien, Schweiz, Deutschland, Tschechien, Slowakei) ist sie deutlich zurückgegangen und muss heute z. T. als sehr selten angesehen werden. Europa: rare (ALEFFI & SCHUMACKER 1995), Bulgarien: rare (GANEVA 1998), Slowakei: rare (KUBINSKÁ & JANOVICOVÁ 1996, KUBINSKÁ et al. 1996), Schweiz: rare (URMI 1991), Österreich: potenziell gefährdet, außerhalb des Alpengebietes gefährdet (SAUKEL & KÖCKINGER 1999), ehemaliges Jugoslawien (Montenegro): rare (PAVIC et al. 1998), Italien: endangered (CORTINI PEDROTTI & ALEFFI 1992, ALEFFI & SCHU- MACKER 1995), Tschechien: endangered (VÁŇA 1993), Slowenien: früher wohl relativ häufig (GROLLE 1975), Polen und Tschechoslowakei: selten (RAEYMAEKERS 1990). Russland: nicht auf der Roten Liste (IGNAMOV 1998), allerdings im arktischen Russland von KONSTANTINOVA & POTEMKIN (1996) als überall selten angegeben, Slowakei: nur regional auf der Roten Liste (JANOVICOVÁ et al. 1999). Deutschland: gefährdet, kommt nur in Thüringen (1) und Bayern (3) vor (LUDWIG et al. 1996), wobei regional ihre Gefährdung in Bayern als höher angesehen wird (HUBER 1998 für den Großraum Regensburg). Schutzstatus: Anhang I der Berner Konvention. Moose 277

5 Gefährdungsursachen und -verursacher: Ursachen ihres Rückgangs liegen nach RAEYMAEKERS (1990) in der Zerstörung von Wäldern und dem Tourismus. Das Lebermoos reagiert empfindlich auf Veränderung der Lichtverhältnisse (Beschattung) sowie des Wasserhaushaltes seiner Wuchsorte. So wird der Rückgang in der Fränkischen Alb sowohl durch Austrocknung als auch zu starke Beschattung der Wuchsorte v. a. durch Nadelholzaufforstungen erklärt (DÜLL & MEINUNGER 1989). Auch eine Beeinträchtigung der Art durch den Klettersport ist anzunehmen. Schutzmaßnahmen: Neben dem Schutz der Lebensräume (RAEYMAEKERS 1990) sind direkte Beeinträchtigungen durch Kletterer zu minimieren. Erfassung: Ausführliche methodische Vorschläge zur Erfassung und zum Monitoring der Art finden sich bei WEDDELING et al. (2001). Forschungsbedarf: Alle alten Fundorte der Art bedürfen einer Überprüfung. Literatur: AFONINA, O. M. & DUDA, J. (1993): Pečenočnye mchi čukotki [= Liverworts of Chukotka]. Bot. Zhurn. S. S. S. R. 78(3): ALEFFI, M. & SCHUMACKER, R. (1995[1996]): Check-list and red-list of the liverworts (Marchantiophyta) and hornworts (Antherotophyta) of Italy. Fl. Medit. 5: CASAS, C. (1998): The Anthocerotae and Hepaticae of Spain and Balearic Island: a preliminary checklist. Orsis 13: CASAS, C., BRUGUÉS, M., CROS, R. M. & SÉRGIO, C. (1996): Cartografia de briòfits Península Ibérica i les Illes Balears, Canàries, Açores i Madeira [Cartography bryophytes], Fasc. IV: Vol. 4. Barcelona (Institut d Estudis Catalans), 143 S. CORTINI PEDROTTI, C. & ALEFFI, M. (1992): Lista Rossa delle Briofite D Italia. In: CONTI, F., MANZI, A. & PEDROTTI, F. (Hrsg.): Libro rosso delle piante d Italia. Roma ([s. n.]): DIERSSEN, K. (2001): Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes [= Bryophyt. Biblioth. 56]. Berlin & Stuttgart (Cramer), 289 S. DUDA, J. & VÁŇA, J. (1974): Die Verbreitung der Lebermoose in der Tschechoslowakei XV. Cas. Slezského Muz. Ser. A Vedy prir. 23: DÜLL, R. (1983): Distribution of the European and Macaronesian Liverworts (Hepaticophytina) [= Bryol. Beitr. 2]. Duisburg (Duell-Hermanns), 115 S. DÜLL, R., GANEVA, A. S., MARTINCIC, A. & PAVLETIC, Z. (1999): Contributions to the bryoflora of former Yugoslavia and Bulgaria. Bad Münstereifel (IDH-Verl.), 199 S. DÜLL, R. & MEINUNGER, L. (1989): Deutschlands Moose. Die Verbreitung der deutschen Moose in der BR Deutschland und in der DDR, ihre Höhenverbreitung, ihre Arealtypen, sowie Angaben zum Rückgang der Arten. 1. Teil. Anthocerotae, Marchantiatae. Bryatae: Sphagnidae, Andreaeidae, Bryidae: Tetraphidales Pottiales. Bad Münstereifel-Ohlerath (IDH-Verl.), 368 S. DURING, H. J. (1979): Life strategies of Bryophytes: a preliminary review. Lindbergia 5(1): FAMILLER, I. (1917): Die Lebermoose Bayerns. Eine Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Standortsangaben. Denkschr. Bayer. Bot. Ges. Regensburg, N. F. 7: FRAHM, J.-P. & FREY, W. (1992): Moosflora [= Uni-Taschenb. 1250]. 3. Aufl. Stuttgart (Ulmer), 528 S. FREY, W., FRAHM, J.-P., FISCHER, E. & LOBIN, W. (1995): Die Moos- und Farnpflanzen Europas. 6. Aufl. Stuttgart [u. a.] (G. Fischer), 426 S. FRITSCH, R. (1991): Index to bryophyte chromosome counts [= Bryophyt. Biblioth. 40]. Berlin [u. a.] (Cramer), 352 S. FRYE, T. C. & CLARK, L. ( ): Hepaticae of North America [= Univ. Wash. Publ. Biol. 6(1 5)]. Seattle, Wash. (University of Washington Press), 1018 S. GAMS, H. (1938): Zur Verbreitung und Verwandtschaft einiger europäischer Marchantiales. Beiträge zur Kenntnis der Steppenmoose III und IV. Ann. Bryol. 11: GANEVA, A. S. (1998): Preliminary Data on Bulgarian threatened bryophytes. In: SÖDERSTRÖM, L. (Hrsg.): Conservation of bryophytes in Europe. Proceedings of an international workshop held in Reading, UK, 1 2 August Lindbergia 23(1):

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