2.3 Dichelyma capillaceum (DICKS.) MYR. Code: 1383 Anhang: II
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1 2.3 Dichelyma capillaceum (DICKS.) MYR. Code: 1383 Anhang: II GERHARD LUDWIG & KLAUS WEDDELING, Bonn Namen: D: Haar-Klauenmoos E: Hair Claw Moss F: Dichelyme étroite Systematik/Taxonomie: Bryophyta, Bryopsida, Hypnales, Fontinalaceae. Die Gattung ist weltweit mit fünf Arten vertreten (WELCH 1960) mit einem Verbreitungsschwerpunkt im mittleren Osten von Nordamerika. Die in CROSBY et al. (2000) als sechste Art angegebene D. antarticum von den Kerguelen Inseln (die Probe ist steril, die Beschreibung der Zellen der Blattbasis weist bereits auf diese Verwechslungsmöglichkeit hin; MÜLLER 1889) ist synonym mit Drepanocladus longifolius (WELCH 1960 als Drepanocladus aduncus var. capillifolius, nach HEDENÄS 1997 synonym zu D. longifolius, von der auch ein späterer Fund von dieser Inselgruppe vorliegt). Synonyme: Fontinalis capillacea DICKS. Kennzeichen/Artbestimmung: (entnommen aus der umfassenden und gut bebilderten Bearbeitung von HEDENÄS et al. 1996) Dichelyma capillaceum ist diözisch und bildet Matten aus unregelmäßig verzweigten, grün bis braungrünen Pflanzen (Abb. 2.2). Die Stammblättchen sind einseitswendig gebogen, meist regelmäßig in drei Reihen angeordnet, schmal-lanzettlich, leicht gekielt, in eine 1/3 der Länge ausmachende, mehrzelllagige Pfrieme ausgezogen, 3,3 6,1 mm lang und 0,26 0,63 mm breit. Der Nerv ist einfach, nimmt etwa 1 / 7 der Breite der Blattbasis ein und ist auslaufend. Der Blattrand ist flach und nahezu ganzrandig. Die Zellen der Blattbasis sind nicht besonders differenziert. Die Perichatialblätter erreichen 7 mm Länge. Die Seta ist 2 5 mm lang, gerade und von den Perichatialblättern umhüllt. Die Kapsel steht seitlich heraus. Die Peristomzähne des Endostoms sind an der Spitze zu einem Netz vereinigt. Die Sporen reifen im Herbst, ihr Durchmesser liegt zwischen µm. Die Chromosomenzahl ist unbekannt (FRITSCH 1991). Areal/Verbreitung: Welt: Dichelyma capillaceum hat eine amphiatlantische Verbreitung mit Schwerpunkt im Osten von Nordamerika zwischen dem 47. und 30. Breitengrad (WELCH 1960, TOIVONEN 1972, IRELAND 1989 Karte unvollständig und vgl. HEDENÄS et al. 1996). Ein Herbarbeleg von St. Thomas (Antillen) wird in seiner Herkunft bezweifelt (WELCH 1960 und BUCK 1998). Bei der Angabe Asien in IRELAND (1982) handelt es sich wohl um einen Irrtum. EU: In Europa kommt die Art fast ausschließlich in Südschweden mit über 110 aktuellen Fundorten vor (HYLANDER 1998 und Online-Datenbank des Herbariums in Stockholm insgesamt über 150 Fundorte). Mindestens 15 weitere Fundorte sind in einem von Südwest nach Nordost ausgerichteten Streifen über Europa weit verstreut: von der Atlantikküste in Frankreich (zwei Lokalitäten im Departments Landes, WELCH 1960, vgl.: MINISTÉRE DE L ECOLOGIE ET DU DEVELOP- PEMENT DURABLE 2002) über Deutschland (s. u.), Dänemark (Sjælland, ANDERSEN et al. 1976, disappeared, PIHL et al. 2001), Polen (drei Lokalitäten, davon zwei seit 100 Jahren ohne Bestätigung, TOIVONEN 1972), Estland (INGERPUU 1998), Russland (nördliche Leningrad-Region) sowie Süd- und Mittel-Finnland (Karte mit neun Rasterfeldern, davon drei erloschen, ULVINEN et al. 1998). Fraglich sind die Vorkommen in den Niederlanden (TOUW & RUBERS 1989) und Italien (CORTINI PEDROTTI 1992 und 2001 für die Provinz 233 Moose
2 Friuli Venzia und DIA et al für Sizilien basierend auf einer als hypothetisch bezeichneten Interpretation Fontinalis capillaris L. als irrtümliche Schreibweise für Fontinalis capillacea Dichelyma capillacea von STROBEL 1888, der dort einen anderen Autor zitiert und in der Einleitung bemerkt, dass derartige Angaben ziemlich unzuverlässig seien). Für Meldungen aus Schottland und Norwegen gibt es keine Belege (HEDENÄS et al. 1996); ähnliches gilt sicher auch für die Angaben Sudeten und Karpaten in GAMS (1973). D: Der einzige Fundpunkt in Deutschland liegt nordwestlich von Bornheim (zwischen Bonn und Köln; vgl. Verbreitungskarte). Die Restpopulation von der Größe eines Handtellers befindet sich an dem auf den Herbarscheden bezeichneten Ort (mehrere Belege im Herbar BONN, vgl. BRASCH 1923, FRAHM & STAPPER 1998 und eigene Begehung 2002 mit Prof. J.-P. Frahm). Sporophyten konnten nicht beobachtet werden. Zur Erklärung des merkwürdigen Verbreitungsbildes in Europa sollte auch die Ausbreitung durch Wanderungen von Wasservögel in Betracht gezogen werden. Verbreitung und Ökologie von Dichelyma capillaceum stimmen mit der Habitatwahl und der Verteilung von Rastgebieten der fennoskandischen Brutpopulation der Krickente in verblüffender Weise überein (vgl. HEDENÄS et al mit SCOTT & ROSE 1996). Auch andere Entenvögel wie Reiherente und Knäkente oder Limikolen sind denkbar. Verantwortung Deutschlands: Aufgrund der Größe des deutschen Bestandes hat Deutschland nur einen sehr geringen Anteil an der europäischen oder gar weltweiten Population. Da die Art aber in Europa gefährdet ist ( vulnerable, SCHUMACKER & MARTINY 1995) und nicht nachgewiesen ist, ob es sich nicht um einen genetisch isolierten Vorposten handelt, ist von einer besonderen Verantwortung und einer besonderen Dringlichkeit von Schutzmaßnahmen auszugehen. Biologie/Ökologie: Dichelyma capillaceum wächst auf Steinen, an der Basis von Bäumen und Sträuchern oder auf Ästen im periodisch überflutetem Randbereich von meist langsam fließenden Gewässern oder Seen und Tümpeln im Schattenbereich von Bäumen oder Sträuchern. Vorkommen an tief schattigen und völlig offenen Standorten sind nicht bekannt. Die Überflutungsdauer ist nach schwedischen Untersuchungen HYLANDER (1998) und HEDENÄS et al. (1996) deutlich kürzer als die Dauer der Trockenphasen. Das Wasser zeichnet sich durch einen relativ hohen ph-wert zwischen 6,5 und 7,0 aus und ist bezüglich der Nährstoffe Stickstoff als eutroph bzw. Phosphor als ombro- bis eutroph zu bezeichnen. Sporophyten wurden von der diözischen Art in Europa nur an zwei Fundstellen in Schweden im 19. Jahrhundert beobachtet. Auch die intensive mehrjährige Suche von HYLANDER (1998) erbrachte keinen aktuellen Fund mit Sporophyten. Wie bereits MÖLLER (1922) feststellte, steht dies im Zusammenhang mit der Seltenheit männlicher Pflanzen. Unter 10 % der untersuchten Belege waren männlich. Weder HEDENÄS et al. (1996) noch HYLANDER (1998) berichten von Fundstellen, an denen beide Geschlechter gefunden wurden. Hingegen wurde in Amerika bei etwa 1 / 4 aller untersuchten Proben Sporophyten festgestellt (IRELAND 1989), und die beiden Geschlechter scheinen etwa gleich häufig vorzukommen (HEDENÄS et al. 1996). FRAHM & STAPPER (1998) weisen daraufhin, dass der Herbarbeleg leg. Brasch vom (BONN) Sporophyten von Dichelyma capillaceum enthält. Dies muss zwar aufgrund der Prüfung des Herbarbeleges hingenommen werden, aber es erscheint mehr als fraglich, dass an der isolierten Fundstelle bei Bornheim ausgerechnet beide Geschlechter vorgekommen sein sollen. Eine Nahverbreitung der ausdauernden Art ( perennial stayer ) durch Bruchstücke (Sprossteile, Blätter und Teile von Blättern) kann aufgrund der Regenerationsversuche von 234
3 Moose Verbreitung von Dichelyma capillaceum in Deutschland und in der EU (Kartengrundlage MEINUNGER & SCHRÖDER in Vorb.). Erläuterungen zur Erstellung der Karte s. SSYMANK et al. (2003) im gleichen Band. Datengrundlage s. ELLWANGER et al. (2004) in Band 2 dieses Werkes. 235
4 HEDENÄS et al. (1996) als gesichert gelten. Zur Fernverbreitung sind keine Fakten bekannt, in jedem Fall dürfte eine Etablierung durch Sporen in Europa äußerst selten vorkommen. Gefährdung/Schutz: Rote Listen: Europa: vulnerable (SCHUMACKER & MARTINY 1995). Schweden: vulnerable (CRONBERG et al. 2000; 59 % der nachgesuchten Wuchsorte sind erloschen, HEDENÄS et al. 1996). Estland: endangered (INGERPUU 1998). Polen: endangered (OCHYRA 1992), Finnland und Nord-Leningrad-Region: jeweils endangered (KOTIR- ANTA et al. 1998). Für Frankreich sind weder eine Rote Liste noch Angaben zur Gefährdungssituation der beiden Vorkommen bekannt. Deutschland: Die Einstufung als ausgestorben oder verschollen in LUDWIG et al. (1996) war zum damaligen Wissensstand korrekt, da sie auf die falschen Wuchsortbeschreibungen bei BRASCH (1923), MÖNKEMEYER (1927) und FELD (1958) zurückgeht, die diese in das Braunkohletagebaugebiet verlegt hatten, und sie auf der Bemerkung von MÖNKEMEYER (1927) fußt, dass der Standort infolge von Abholzungen [für den Tagebau] bald verschwinden dürfte (vgl. DÜLL 1980 und 1994 sowie FRAHM & FREY 1992). Schutzstatus: Anhang I der Berner Konvention. Gefährdungsursachen und -verursacher: In seinen standörtlichen Verhältnissen ist diese Lokalität offensichtlich deutlich verändert: ehemals wird eine Nassstelle mit Ohrweidengebüsch und Erlen angegeben, heute findet sich dort eine äußerst kurzzeitig überschwemmte und durch straßenbauliche Sicherungsmaßnahmen effektiv entwässerte Senke mit einem geschlossenen Hochwald. Das Wasser wird hauptsächlich von oberhalb ausgehobenen Entwässerungsgräben herangeführt. Ein Hinweis auf den früher hochwaldfreien Bereich liefert der Baumbestand in der Senke: dort ist kein Baum älter als 60 bis 80 Jahre, während im umliegenden Wald deutlich ältere Exemplare anzutreffen sind. Im Vergleich zu den kräftigen und großen Herbarbelegen, die auf einen gut und großflächig entwickelten Bestand hinweisen, ist der heutige Rest unter dem starken Schatten einer Linde kümmerlich entwickelt. Eine Vernichtung des kleinen Polsters durch Wildschweine, die eine etwa 6 m entfernte Suhle besuchen und wohl dafür verantwortlich sind, dass ein Teil abgerissen war (Begehung 2002), oder durch die nicht optimalen Standortverhältnisse ist wahrscheinlich. Schutzmaßnahmen: Nur eine langsame Rückführung zum ursprünglichen Zustand durch behutsame Wiedervernässung mittels Höherverlegung des Entwässerungsrohres unter der Straße und schrittweise Auflichtung sowie unter Aussperrung von großen Tieren (inkl. Mensch) bis zur Erholung des Bestandes gewährleistet eine langfristige Sicherung. Zur Führung des Wasserregimes ist vor allem auf die Arbeit von HYLANDER (1998) hinzuweisen. Seit kurzem ist Material vom Wuchsort bei Bornheim am Botanischen Institut Bonn in Kultur (FRAHM 2002). Diese sollte möglichst bis zur Erholung der Bestände fortgeführt werden. Erfassung: Ausführliche methodische Vorschläge zur Erfassung und zum Monitoring der Art finden sich bei WEDDELING et al. (2001). Forschungsbedarf: Durch genetische Untersuchungen sollte Fragen der Interpretation des Areals nachgegangen werden. Die Ausbreitungsmöglichkeiten durch Wasservögel sollte experimentell untersucht werden. 236
5 Literatur: ANDERSEN, A. G., BOESEN, D. F., HOLMEN, K., JACOBSEN, N., LEWINSKY, J., MOGENSEN, G. S., RASMUSSEN, K. & RASMUSSEN, L. (1976): Den danske mosflora. I. Bladmosser. 1. ed. Kopenhagen (Gyldendal), 356 S. BRASCH, H. (1923): Beiträge zur Laubmoosflora. Ber. Vers. Bot. Zool. Ver. Rheinland-Westfalen, D : BUCK, W. R. (1998): Pleurocarpous mosses of the West Indies. Mem. New York Bot. Gard. 82: CORTINI PEDROTTI, C. (1992): Check-list of the mosses of Italy. Fl. Medit. 2: CORTINI PEDROTTI, C. (2001): New check-list of the Mosses of Italy. Fl. Medit. 11: CRONBERG, N., ERIKSSON, F., HALLINGBÄCK, T., JONSSON, B. G., PETTERSSON, T. & WEIBULL, H. (2000): Mossor Bryophytes. Bryophyta s. lat. In: GÄRDENFORS, U. (Hrsg.): Rödlistade arter i Sverige 2000 The 2000 Red List of Swedish Species. Uppsala (Swedish Threatened Species Unit, Swedish Environmental Protection Agency): CROSBY, M. R., MAGILL, R. E., ALLEN, B. H. & HE, S. (2000): A checklist of the Mosses. St. Louis (Missouri Botanical Garden), 320 S. DIA, M. G., MICELI, G. & RAIMONDO, F. M. (1987): Checklist dei muschi noti in Sicilia Check-list of the mosses known in Sicily. Webbia 41 (1): DÜLL, R. (1980): Die Moose (Bryophyta) des Rheinlandes (Nordrhein-Westfalen, Bundesrepublik Deutschland) unter Berücksichtigung der selteneren Arten des benachbarten Westfalen und Rheinland- Pfalz [= Decheniana, Beih. 24]. Bonn (Naturhist. Ver. Rheinlande u. Westfalens), 365 S. DÜLL, R. (1994): Deutschlands Moose. Die Verbreitung der deutschen Moose in der Bundesrepublik Deutschland in den heutigen Grenzen, ihre vertikale und zonale Verbreitung, ihre Arealtypen, Sporophytenhäufigkeit, sowie Angaben zum Rückgang der Arten und zu ihrer Gefährdung. 3. Teil. Orthotrichales: Hedwigiaceae Hypnobryales: Hypnaceae. Bad Münstereifel-Ohlerath (IDH-Verl.), 256 S. FELD, J. (1958): Moosflora der Rheinprovinz [= Decheniana, Beih. 6]. Bonn (Naturhist. Ver. Rheinlande u. Westfalens), 94 S. FRAHM, J.-P. (2002): Aktionsplan zur Rettung gefährdeter Moose. Bryol. Rundbr. 57: 3. FRAHM, J.-P. & FREY, W. (1992): Moosflora [= Uni-Taschenb. 1250]. 3. Aufl. Stuttgart (Ulmer), 528 S. FRAHM, J.-P. & STAPPER, N. J. (1998): Das Laubmoos Dichelyma capillaceum nach 70 Jahren an seinem einzigen Fundort in Deutschland wiedergefunden. Decheniana 151: FRITSCH, R. (1991): Index to bryophyte chromosome counts [= Bryophyt. Biblioth. 40]. Berlin [u. a.] (Cramer), 352 S. GAMS, H. (1973): Die Moos- und Farnpflanzen (Archegoniaten). 5. Aufl. In: GAMS, H. (Hrsg.): Kleine Kryptogamenflora. Bd. 4. Stuttgart (G. Fischer): 248. HEDENÄS, L. (1997): The Drepanocladus s. str. species with excurrent costae (Amblystegiaceae). Nova Hedwigia 64 (3/4): HEDENÄS, L., GODOW, S. & HYLANDER, K. (1996): Bryophyte Profiles. 1. Dichelyma capillaceum (Dicks.) Myr. (Bryopsida: Fontinalaceae). J. Bryol. 19 (1): HYLANDER, K. (1998): Harklomossa, Dichelyma capillaceum ekologi och aktuell förekomst i Sverige. Sven. Bot. Tidskr. 92 (2): INGERPUU, N. (1998): Sammaltaimed, Bryophyta. In: EESTI TEADUSTE AKADEEMIA, LOODUSKAITE KOMISJON (Hrsg.): Eesti Punane Raamat. Ohustatud seened, taimed ja loomad. Tartu ([s. n.]): IRELAND, R. R. (1982): Moss flora of the Maritime Provinces [= Publ. Bot. (Ottawa) 13]. Ottawa, Canada (National Museum of Natural Sciences, Ottawa), 738 S. IRELAND, R. R. (1989[1990]): Distribution of the moss genus Dichelyma in Canada. Lindbergia 15 (3): KOTIRANTA, H., UOTILA, P., SULKAVA, S. & PELTONEN, S.-L. (Hrsg.) (1998): Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki (Ministry of the Environment, Finland), 351 S. LUDWIG, G., DÜLL, R., PHILIPPI, G., AHRENS, M., CASPARI, S., KOPERSKI, M., LÜTT, S., SCHULZ, F. & SCHWAB, G. (1996): Rote Liste der Moose (Anthocerophyta et Bryophyta) Deutschlands. In: LUD- WIG, G. & SCHNITTLER, M. [Red.]: Rote Liste der gefährdeten Pflanzen Deutschlands [= Schr.-R. f. Vegetationskde. 28]. Münster (Landwirtschaftsverl.): MINISTÉRE DE L ECOLOGIE ET DU DEVELOPPEMENT DURABLE (Hrsg.) (2002): Recherche de sites par espèce: Plantes. Dichelyme étroite (Dichelyma capillaceum) [s. l.] ( Moose 237
6 MÖLLER, H. (1922): Lövmossornas utbredning i Sverige. VII Hookeriaceae och Fontinalaceae. Arkiv Bot. 17 (14): MÖNKEMEYER, W. (1927): Die Laubmoose Europas. Andreales Bryales. In: RABENHORST, G. L. [Begr.]: Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Bd. IV. Leipzig (Geest & Portig): 960. MÜLLER, C. (1889): Laubmoose (Musci frondosi). In: HYDROGRAPHISCHES AMT DES REICHS- MARINE-AMTS (Hrsg.): Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle in den Jahren 1874 bis 1876 unter Kommando des Kapitän zur See Freiherrn von Schleinitz. Band 4, Botanik. Berlin (Mittler): OCHYRA, R. (1992): Czerwona lista mchów zagrozonych w Polsce (Red list of threatened mosses in Poland). 2. Aufl. In: ZARZYCKI, K.; WOJEWODA, W. & HEINRICH, Z. (Hrsg.): Lista roslin zagrozonych w Polsce (List of threatened plants in Poland). Kraków (Instytut Botaniki im. W. Szafera Polska Akademia Nauk): PIHL, S., EJRNÆS, R., SØGAARD, B., AUDE, E., NIELSEN, K.E., DAHL, K. & LAURSEN, J.S. (2001): Habitats and species covered by the EEC Habitats Directive. A preliminary assessment of distribution and conservation status in Denmark. National Environmental Research Institute, Denmark, 121 S. (Mskr.; [zugleich: NERI Technical Report 365] SCHUMACKER, R. & MARTINY, P. (1995): Part 2: Threatened bryophytes in Europe including Macaronesia. In: EUROPEAN COMMITTEE FOR CONSERVATION OF BRYOPHYTES (Hrsg.): Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim (European Committee for Conservation of Bryophytes): SCOTT, D. A. & ROSE, P. M. (1996): Atlas of Anatidae Populations in Africa and Western Eurasia. [= Wetlands Intenational Publications 41]. Wageningen (Wetlands Intenational) 336 S. STROBEL, P. (1888): Flora des Etna (Fortsetzung.) Anhang. Musci frondosi Oesterr. Bot. Z. 38: 24 26, 58 60, TOIVONEN, H. (1972): Distribution of Dichelyma capillaceum (With.) Myr. emend. Br. & Schimp. (Bryophyta), especially in northwestern Europe. Ann. Bot. Fennici 9 (2): TOUW, A. & RUBERS, W. V. (1989): De Nederlandse Bladmossen. Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Musci (Sphagnum uitgezonderd) [= Bibliotheek van de Nederlandse Natuurhistorische Vereniging 50]. Utrecht (Koninklijke Nederlandse Natuurhist. Vereniging) 532 S. ULVINEN, T., WAHLBERG, H., PIIPPO, S., KARTTUNEN, K., SYRJÄNEN, K., POTEMKIN, A. D., VJUNOVA, G., KURBATOVA, E., BOTCH, M., MAKSIMOV, A., BACALIN, V., KONSTANTINOVA, N. A. & BELKINA, O. (1998): Bryophytes. In: KOTIRANTA, H., UOTILA, P., SULKAVA, S. & PELTONEN, S.-L. (Hrsg.): Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki (Ministry of the Environment): WEDDELING, K., LUDWIG, G. & HACHTEL, M. (2001[2002]): Moose. In: FARTMANN, T., GUNNE- MANN, H., SALM, P. & SCHRÖDER, E.: Berichtspflichten in Natura-2000-Gebieten. Empfehlungen zur Erfassung der Arten des Anhanges II und Charakterisierung der Lebensraumtypen des Anhanges I der FFH-Richtlinie [= Angew. Landschaftsökol. 42]. Münster (Landwirtschaftsverlag): WELCH, W. H. (1960): A monograph of the Fontinalaceae. The Hague (Nijhoff) 357 S. Anschriften der Verfasser: Gerhard Ludwig Bundesamt für Naturschutz Konstantinstraße Bonn ludwigg@bfn.de Klaus Weddeling Zool. Forschungsinstitut u. Museum A. Koenig Sektion Herpetologie Adenauerallee Bonn k.weddeling@uni-bonn.de 238
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