2.4 Dicranum viride (SULL. & LESQ.) LINDB. Code: 1381 Anhang: II

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1 2.4 Dicranum viride (SULL. & LESQ.) LINDB. Code: 1381 Anhang: II MONIKA HACHTEL, GERHARD LUDWIG & KLAUS WEDDELING, Bonn Namen: D: Grünes Besenmoos, Grünes Gabelzahnmoos E: Green Fork-Moss F: Dicrâne verte Systematik/Taxonomie: Bryophyta, Bryopsida, Dicranidae, Dicranales, Dicranaceae. Aus Japan wird die Varietät Dicranum viride var. hakkodense (CARD.) TAK. beschrieben, die in einigen Blattmerkmalen von der nordamerikanisch und europäisch verbreiteten Nominatform abweicht (TAKAKI 1972). Synonyme: Paraleucobryum viride (SULL. & LESQ.) PODB., Orthodicranum viride (SULL. & LEQ.) ROTH, Campylopus viridis SULL. & LESQ. Kennzeichen/Artbestimmung: (entnommen aus MILDE 1869, BROTHERUS 1923, DEMA- RET & CASTAGNE 1961, TAKAKI 1964, 1972, HEGEWALD 1972, CRUM & ANDERSON 1981, ENROTH 1989, BELLOLIO-TRUCCO & IRELAND 1990) Dicranum viride ist ein mittelgroßes, akrokarpes Laubmoos mit dichten, gelblich- bis dunkelgrünen, nicht glänzenden, rasig wachsenden Polstern (Abb. 2.5). Die Stämmchen sind bis zu 2 cm, selten bis 4 cm lang und besitzen einen rostroten Rhizoidfilz. Die ganzrandigen, 4 6 mm langen und 0,5 0,75 mm breiten Blätter sind in feuchtem Zustand gerade bis schwach einseitswendig, trocken gekräuselt. Sie laufen in eine lange, oft ungezähnte und leicht abbrechende Spitze aus, besitzen eine starke Rippe sowie einschichtige Blattflügel. Zu unterscheiden von der sehr ähnlichen Dicranum tauricum ist D. viride durch die Rippe, welche im Blattquerschnitt aus großen, ventral und dorsal von je einem Stereidenband eingerahmten Deutern aufgebaut ist, und durch die im trockenen Zustand stark verbogenen, krausen Blätter. Charakteristisch für D. viride sind auch die kurzen, im oberen Blattteil dickwandigen, 8 10 µm breiten, rechteckigen bis quadratischen Laminazellen, die v. a. in der Blattspitze deutlich breiter als lang sind. Die einzelstehenden Seten sind zwischen 8 und 17 mm lang, jung gelblich, in reifem Zustand rotbraun. Die aufrechte Kapsel ist gelblich bis braun, glatt, zylindrisch und symmetrisch; der Deckel ist lang geschnäbelt. Die Durchmesser der glatten oder leicht papillösen, im Juli bis August reifen Sporen betragen µm. Sterile männliche und weibliche Pflanzen sind bei dieser diözischen Art habituell identisch (CRUM & ANDERSON 1981). D. viride tritt meist steril auf (HEGELMAIER 1873, FELD 1958, DEMARET & CASTAGNE 1961, DÜLL & MEINUNGER 1989, HUBER 1998), deutsche Funde mit Sporogon sind nur aus dem 19. Jahrhundert bekannt (FAMILLER 1911, DÜLL & MEINUNGER 1989). Stattdessen betreibt die Art eine ausgeprägte vegetative Vermehrung durch Bruchblätter (CORRENS 1899, HUBER 1998). Die Chromosomenzahl ist nicht bekannt (vgl. auch FRITSCH 1991). Abbbildungen zu D. viride finden sich in TAKAKI (1964, Zellformen, Sporen), ENROTH (1989, Habitus, Blattquerschnitt), BELLOLIO- TRUCCO & IRELAND (1990, Kapseln, verschiedene Blattquerschnitte, Blattformen), CRUM & ANDERSON (1981, Blattform, Blattflügelzellen) DEMARET & CASTAGNE (1961), CORRENS (1899), NEBEL & PHILIPPI (2000). Areal/Verbreitung: Welt: Das subkontinental-temperat-montan verbreitete Grüne Besenmoos besitzt ein circumpolares, holarktisches Areal (DÜLL & MEINUNGER 1989, ENROTH 1989, SCHUMACKER & MARTINY 1995). Es kommt in Ostasien, Südwest-Asien, Nord- und Zentral-Europa (DÜLL 1984, SÖDERSTRÖM 1996), im asiatischen Russland und im öst- 239 Moose

2 lichen Nordamerika vor. In Ostasien tritt nur die var. hakkodense auf (DÜLL 1992, NOGUCHI 1987); TAKAKI (1972) misst dieser Varietät allerdings nur geringen Wert bei. Nach Ländern bzw. Regionen stellt sich das Vorkommen der Art wie folgt dar: Zentralund Südchina (GAO & CAO 1992, REDFEARN et al. 2000), Japan (TAKAKI 1964, 1972, NOGUCHI 1987, GAO & CAO 1992) Korea (TAKAKI 1972, GAO & CAO 1992); Türkei (FREY & KÜRSCHNER 1991), asiatisches Russland, (ABRAMOVA & ABRAMOV 1979, IGNATOV & AFONINA 1992), USA (CRUM & ANDERSON 1981, BELLOLIO-TRUCCO & IRELAND 1990, RAEYMAEKERS 1990, Herbarien MO und NY), östliches Kanada (IRELAND 1982, TAKAKI 1972, BELLOLIO-TRUCCO & IRELAND 1990, Herbarien MO und NY). EU: Innerhalb Europas ist die Art heute fast überall selten (RAEYMAEKERS 1990). Zusammengefasst nach DÜLL (1984, 1992), RAEYMAEKERS (1990) und SCHUMACKER & MARTINY (1995) ist sie aus folgenden EU-Staaten bekannt: Belgien (DEMARET & CAS- TAGNE 1961, DE ZUTTERE & SCHUMACKER 1984), Finnland (ENROTH 1989, SÖDER- STRÖM 1996, NYHOLM 1986), Frankreich (DE ZUTTERE et al. 1993, CRIVELLI 1980, LACHMANN 1952, HUSNOT , MINISTÉRE DE L ECOLOGIE ET DU DEVELOPPE- MENT DURABLE 2002), Irland, Italien (CORTINI PEDROTTI 1992), Luxemburg (WERNER 1997), Norwegen (SÖDERSTRÖM 1996), Österreich (GRIMS 1999), Portugal, Schweden (NYHOLM 1986, HALLINGBÄCK 1998, SÖDERSTRÖM 1996), daneben auch aus Estland (SÖDERSTRÖM 1996), dem ehemaligen Jugoslawien, Lettland (ABOLIN 1968, SÖDER- STRÖM 1996), Litauen (SÖDERSTRÖM 1996), Polen (LISOWSKI & KORNÁS 1966, STEBEL & STEBEL 1998), Schweiz, Tschechien (VÁŇA 1997), Ungarn (ORBÁN & VAJDA 1983, ERZBERGER 1998). Außerdem kommt das Grüne Besenmoos in Bulgarien (GANEVA 1998), Rumänien sowie der ehemaligen UdSSR (IGNATOV & AFONINA 1992, BACHU- RYNA & MEL NICHUK 1988) vor. D: Im europäischen Raum besitzt Dicranum viride Schwerpunkte in den Alpen und in Südwest-Deutschland, insbesondere in Bayern und Baden-Württemberg (MILDE 1869, am Oberrhein nicht selten, HEGEWALD 1972; vgl. Verbreitungskarte). Allein in Baden-Württemberg ist D. viride derzeit aus über 120 Messtischblättern bekannt (NEBEL & PHILIPPI 2000). Daneben kommt die Art auch in Thüringen (MILDE 1869), Sachsen, Brandenburg (MILDE 1869), Mecklenburg (LINKE et al. 1998), Hessen (MILDE 1869), Rheinland-Pfalz (Pfalz), dem Saarland, Niedersachsen, Schleswig-Holstein (DÜLL & MEINUNGER 1989) und Nordrhein-Westfalen (MILDE 1869, HEGEWALD 1972, DÜLL et al. 1996) vor. In Mecklenburg-Vorpommern galt sie als ausgestorben, wurde aber von LINKE et al. (1998) im Jahr 1992 wieder nachgewiesen. In Bayern war die Art früher wohl im gesamten Fränkischen Jura zerstreut vorhanden (FAMILLER 1911, ARNOLD 1877, HUBER 1998), häufig bei München sowie nicht selten um Augsburg (FAMILLER 1911), im Isar-Inn-Hügelland (STEIN 1999, KOPPE 1952), bei Kreuth (PAUL 1943), daneben auch im Fichtelgebirge und im Bayerischen Wald (FAMILLER 1911) vorhanden. Aktuell existiert ein Fundort im Raum Regensburg (HUBER 1998), weitere historische Nachweise finden sich in FAMILLER (1898, 1908). Baden-Württemberg: Nach HEGELMAIER (1873) sehr verbreitet in der Umgebung von Tübingen und bei Stuttgart. Die collin bis montan verbreitete Art erreicht in Deutschland bis 1200 m über NN (DÜLL & MEINUNGER 1989); HEGEWALD (1972) fand sie zwischen 180 und 800 m über NN. LISOWSKI & KORNÁS (1966) nennen Wuchsorte auf 600 bis 630 m über NN in den polnischen Karpaten. In Japan ist sie aus Höhen zwischen 100 und 2800 m über NN bekannt (TAKAKI 1964). Populationsgrößen: In Deutschland sind größere Populationen der Art vorhanden. Der Erfassungsgrad wird auf ca. 50 % abgeschätzt, die Fehlerquote bei 5 10 % vermutet 240

3 Moose Verbreitung von Dicranum viridis in Deutschland und in der EU (Kartengrundlage MEINUNGER & SCHRÖDER in Vorb.). Erläuterungen zur Erstellung der Karte s. SSYMANK et al. (2003) im gleichen Band. Datengrundlage s. ELLWANGER et al. (2004) in Band 2 dieses Werkes. 241

4 (Rasterfrequenz gewichtet). Die Populationen des Alpenvorlandes (westliches Bodenseegebiet) sowie im Taubergebiet werden auf deutlich unter 1 % besetzter Bäume in geeigneten Waldgesellschaften geschätzt, in der Rheinebene (Basel Karlsruhe) auf immerhin ca. 5% besetzter Bäume. Im Schwarzwald existieren nur noch wenige Vorkommen in Tälern des Südschwarzwaldes. Bei den Vorkommen in der Vorhügelzone des Schwarzwaldes auf Muschelkalk und tertiärem Untergrund, teilweise mit Löss, sollen 5 ( 10) % aller Bäume in geeigneten Waldgesellschaften von der Art besiedelt sein, im Kraichgau (Muschelkalk und Löss) ebenfalls 5 10 %, am Stromberg, Schönbuch (Keuperlehme) %, in Schluchten sogar maximal bis 80 % (Philippi mdl.). Geht man für die genannten Waldgesellschaften von nur 50 geeigneten Trägerbäumen pro Hektar aus und legt für ein Messtischblatt (in Süddeutschland) von ca. 130 km 2 Fläche einen Waldanteil von 40 % zugrunde, von dem nur die Hälfte (20 %) besiedelt ist (keine Forste usw.), so ergibt sich für ein Messtischblatt bei 5 % besiedelter Bäume immerhin die stattliche Summe von mit Dicranum viride besetzten Bäumen. In Gebieten mit 30 % besiedelter Bäume sind nach dieser Schätzung sogar fast Trägerbäume mit der Art pro Messtischblatt vorhanden. Selbst wenn man dieser Schätzung 50 % Fehler einräumt, sind diese Vorkommen in Süddeutschland im Vergleich mit dem sporadischen Auftreten der Art andernorts beachtlich. Verantwortung Deutschlands: Dicranum viride ist holarktisch verbreitet, daher kommt der EU und Deutschland im Hinblick auf die flächenmäßigen Arealanteile keine besondere Verantwortung zu. Berücksichtigt man allerdings, dass die Art z. T. selten ist oder über ihre Häufigkeit keine Informationen vorliegen, sind die individuen- und trägerbaumreichen Vorkommen in Süddeutschland sowohl europa- als weltweit von großer Bedeutung für den Erhalt der Art. Eine besondere Dringlichkeit für die Durchführung bestimmter Schutzmaßnahmen besteht derzeit nicht, dennoch ist in den Wuchsgebieten eine naturnahe Bewirtschaftung der Wälder sicherzustellen und eine allgemeine Verringerung der Schadund Stickstoffemissionen anzustreben. Daher ist Deutschland in besonderem Maße für die weltweite Erhaltung der Art verantwortlich. Biologie/Ökologie: Die epiphytische, relativ lichtbedürftige Art wächst meist an Stammbasen von Laubbäumen überwiegend an Buche, Linde und Eiche, seltener auch an Birke, Ahorn, Esche, Erle, Weide, Hainbuche und Pappel (im Kaukasus auch an Buxus ABRA- MOVA & ABRAMOV 1979) oder Nadelbäumen in mesophytischen, alten Laub- oder Mischwäldern mit relativ offenem Kronendach, aber hoher Luftfeuchtigkeit (TAKAKI 1964, HEGEWALD 1972, BELLOLIO-TRUCCO & IRELAND 1990, ENROTH 1989, INGER- PUU 1998, FRISVOLL & BLOM 1999, GRIMS 1999, KOPERSKI 1999). Sie bevorzugt Borke mit etwas höheren ph-werten (HEGEWALD 1972, ENROTH 1989; nach BARKMAN 1958 mit ph-werten zwischen 4,5 und 5,4) sowie höheren Basen- und Nährstoffgehalten. PHILIPPI (1979, 1993) beobachtete eine Bindung der Art an Kalkgebiete, er vermutet, dass die Borke der Phorophyten (besonders Fagus sylvatica) durch Stäube hier höhere ph- Werte und Basengehalte aufweist. Als Trägerbäume sind vor allem mittelalte Individuen (bei Carpinus z. B. etwa jährige Stämme), nicht die Altbäume, von Bedeutung (Philippi, brieflich). In Kanada findet man die Art auch in Zedernsümpfen (BELLOLIO- TRUCCO & IRELAND 1990). Selten wächst Dicranum viride direkt auf kalkfreiem Fels oder dünnen Humusdecken auf Fels (TAKAKI 1964, HEGEWALD 1972, ENROTH 1989, GRIMS 1999, KOPERSKI 1999). Der Schwerpunkt der Art dürfte auf Fagus sylvatica in Fagetalia-Gesellschaften liegen, gehäuft kommt sie im Tilio-Acerion und auf Carpinus betulus im Carpinion vor. Häufige Begleitarten von Dicranum viride sind nach HEGEWALD (1972) und LACHMANN (1952) Hypnum cupressiforme var. filiforme, Isothecium myusuroides, Metzgeria furcata, 242

5 Plagiochila asplenioides und Pterygynandrum filiforme. PHILIPPI (1979) gibt 11 Vegetationsaufnahmen einer Dicranum viride-gesellschaft aus dem Buchswald bei Grenzach in Baden-Württemberg wieder, wo unsere Art u. a. mit Orthodicranum montanum, Dicranum tauricum und Hypnum cupressiforme an luftfeuchten Standorten überwiegend an Fagus und Fraxinus bis in 1 m Stammhöhe vorkommt. PHILIPPI (1979) ordnet diese Bestände dem Dicrano-Hypnion zu. Aus Spessart, Odenwald und dem Bauland belegt er außerdem mit 17 Aufnahmen ein eigenes Dicranetum viridis, dass sich stammaufwärts an das Dicrano-Hypnetum anschließt (PHILIPPI 1993). D. viride erreicht hier hohe Deckungsgrade, während die sonst so steten und dominanten Arten Hypnum cupressiforme und Dicranum scoparium zurücktreten. HÜBSCHMANN (1986) und SCHLÜSSLMAYR (1999) nennen D. viride als Begleiter in den beiden schattenliebenden Epiphytengesellschaften des Anomodonto viticulosi-leucodontetum sciuroidis und des Isothecietum myuri. Die langlebige, zweihäusige Art, die sich bedingt durch die seltene Sporogonbildung durch eine geringe sexuelle Reproduktion, aber ausgeprägte vegetative Vermehrung (NEBEL & PHILIPPI 2000) auszeichnet, kann wahrscheinlich als long-lived shuttle species oder pioneer colonist beschrieben werden (DURING 1979, DIERSSEN 2001). Auch CORRENS (1899) betont die seltene Sporogonbildung und analysiert detailliert die Morphologie der abbrechenden Blattspitzen. Aus den Deutern der Blattrippe der abgebrochenen Spitzen wächst danach im Labor auf Filterpapier schon nach drei Tagen ein Protonema aus. Gefährdung/Schutz: Rote Listen: Weltweit besitzt Dicranum viride drei große Teilareale und ist zumindest im östlichen Nordamerika sowie in Ostasien weit verbreitet und wohl auch nicht selten. Von TAKAKI (1972) wird die Art als very common throughout Japan und von SLACK (1992) für den Staat New York als häufig und nicht gefährdet bezeichnet. In Zentraleuropa wird Dicranum viride in den meisten Ländern als selten oder gefährdet angesehen, v. a. in Nordeuropa ist es in mehreren Ländern sogar vom Aussterben bedroht. Europa: vulnerable (SCHUMACKER & MARTINY 1995), Russland: nördliche Leningrad- Region: endangered (ULVINEN et al. 1998), Norwegen: vulnerable (FRISVOLL & BLOM 1999), Estland: vulnerable (INGERPUU 1998), Tschechien: vulnerable (VÁŇA 1995), ehemaliges Jugoslawien (Serbien): vulnerable (PAVIC et al. 1998), Bulgarien: insufficiently known (GANEVA 1998), Slowakei: indeterminate (KUBINSKÁ & JANO- VICOVÁ 1996, KUBINSKÁ et al. 1996), Österreich: selten, gefährdet (GRIMS & KÖCKINGER 1999), Italien: endangered (CORTINI PEDROTTI & ALEFFI 1992), Schweden: endangered (HALLINGBÄCK 1998), Finnland: endangered (ULVINEN et al. 1998, PIIPPO & URBANSKI 1998), Belgien: verschollen (DEMARET & LAMBINON 1969), rare, en recul général (DE ZUTTERE & SCHUMACKER 1984), Luxemburg: potenziell bedroht (WERNER 1987), nach WERNER (1997) allerdings nicht selten, Polen: selten und gefährdet (STEBEL & STEBEL 1998). Deutschland: insgesamt gefährdet ; in Schleswig-Holstein und im niedersächsischen Tiefland verschollen, in Berlin/Brandenburg, Nordrhein-Westfalen und im niedersächsischen Bergland vom Aussterben bedroht, in Thüringen und Saarland stark gefährdet, in Bayern sowie Rheinland-Pfalz gefährdet, in Hamburg und Sachsen-Anhalt nicht nachgewiesen, nicht bewertet für Hessen (LUDWIG et al. 1996), in Niedersachsen im Flachland verschollen, im Bergland sehr selten (GLÄSER 1994, KOPERSKI 1999), Sachsen: von Natur aus selten (MÜLLER 1998). In Mecklenburg-Vorpommern galt D. viride als ausgestorben bzw. verschollen, ist aber seit 1992 wieder von zwei Lokalitäten bekannt (LINKE et al. 1998). In einigen Gegenden Süddeutschlands ist die Art nicht selten, hier ist Moose 243

6 sie teilweise schwach oder gar nicht gefährdet (briefl. Mitt. Schröder), für Baden-Württemberg wird sie der Vornwarnliste zugeordnet (NEBEL & PHILIPPI 2000). Innerhalb Deutschlands ist D. viride insgesamt im nördlichen Flachland weitgehend verschwunden oder vom Aussterben bedroht, im Hügel- und Bergland insbesondere in Südwestdeutschland dagegen gefährdet bis schwach gefährdet. Schutzstatus: Anhang I der Berner Konvention. Gefährdungsursachen und -verursacher: Die Gefährdungsursachen sind bei dieser Art in der kommerziellen Forstwirtschaft (FRISVOLL & BLOM 1999), die eine Veränderung der Wuchsorte (z. B. Verringerung der Luftfeuchte) mit sich bringt, aber insbesondere in der Luftverschmutzung (DÜLL & MEINUNGER 1989, RAEYMAEKERS 1990, SCHUMACKER & MARTINY 1995) zu sehen. Nach DÜLL & MEINUNGER (1989) ist sie wegen ihres Bedarfs mindestens neutralen Substrats durch sauren Regen zurückgegangen. INGERPUU (1998) betont die Bedrohung durch Veränderung der Baumaltersstruktur und Kahlschläge. Die veränderten Trophiebedingungen für Epiphyten (hohes N-Angebot über die Luft) führen auch stellenweise dazu, dass D. viride von anderen, wuchskräftigeren Epiphyten (z. B. Hypnum cupressiforme) verdrängt wird (NEBEL & PHILIPPI 2000). Schutzmaßnahmen: Alte Wälder, die Vorkommen der Art beherbergen, sollten geschützt werden und nur minimal bis gar nicht forstlich genutzt werden. Hierzu sollten nach SCHUMACKER & MARTINY (1995) Special Areas of Conservation (SACs) ausgewiesen werden. Wichtig ist der Erhalt des Laubholzanteils (Mitt. Philippi), insbesondere der Erhalt schrägstehender Bäume. Bei Durchforstungsmaßnahmen sollten zumindest einige Altbäume mit der Art stehenbleiben, um von hier aus eine Wiederbesiedlung zu ermöglichen. Erfassung: Ausführliche methodische Vorschläge zur Erfassung und zum Monitoring der Art finden sich bei WEDDELING et al. (2001). Forschungsbedarf: Dicranum viride ist habituell auffällig und dürfte kaum übersehen worden sein. Neufunde sind daher nur wenige zu erwarten (HEGEWALD 1972). Literatur: ABOLIN, A. A. (1968): Listostebelnye mchi Latvijskoj SSR [=The mosses of the Litaunian SSR]. Riga ([s. n.]), 329 S. ABRAMOVA, A. L. & ABRAMOV, I. I. (1979): Species Muscorum Rarae et Curiosae e Caucaso. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 16: ARNOLD, F. (1877): Die Laubmoose des fränkischen Jura. Flora 60: , , , , , , , , , BACHURYNA, G. F. & MEL NICHUK, V. M. (1988): Flora Mochiv Ukrajinskoji RSR, Vylusk 2, Pottialni, Grimmialni, Funarialni. Kyiv (Naukova Dumka), 179 S. BARKMAN, J. J. (1958): Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes including a taxonomic survey and description of their vegetation units in Europe. Assen (Van Gorcum), 628 S. BELLOLIO-TRUCCO, G. & IRELAND, R. R. (1990): A taxonomic study of the moss genus Dicranum (Dicranaceae) in Ontario and Quebec. Can. J. Bot. 68: BROTHERUS, V. F. (1923): Die Laubmoose Fennoskandias [= Fl. Fenn. 1]. Helsinki-Helsingfors (reprint 1974, Koeltz), 635 S. CORRENS, C. (1899): Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge. Jena (G. Fischer), 472 S. CORTINI PEDROTTI, C. (1992): Check-list of the mosses of Italy. Fl. Medit. 2: CORTINI PEDROTTI, C. & ALEFFI, M. (1992): Lista Rossa delle Briofite d Italia. In: CONTI, F., MANZI, A. & PEDROTTI, F. (Hrsg.): Libro rosso delle piante d Italia. Roma ([s. n.]): CRIVELLI, P. (1980): Dicranum viride (Sull. et Lesq.) Lindb. en Haute Alsace. Cryptogam. Bryol. Lichenol. 1(1):

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