Funktionelle Organisation der Pflanzen, Pilze und Protisten

Transkript

1 Funktionelle Organisation der Pflanzen, Pilze und Protisten Buchempfehlungen Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox L.W Plant Biology. Pearson Prentice Hall Lüttge, U., Kluge, M., Bauer, G Botanik. Willey-VCH Nabors, M.W Introduction to Botany. Pearson Education Limited. Mit Internetsupport durch persönlichen Code im Buch. Nabors, M.W Botanik. Pearson Studium. Weiler, E., Nover, L. 2008, 11. Auflage. Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme Verlag Raven, P.H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E Biology of plants. Freeman and Company, Worth Publishers. Dto. 2006, Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. Walter de Gruyter. Bresinsky, A., Körner, C., Kadereit, J.W., Neuhaus, G., Sonnewald, U. 2008, 36. Auflage. Strasburger-Lehrbuch der Botanik. Spektrum Akademischer Verlag [Bresinsky, A., Kadereit, J.W Systematik Poster: Botanik. Spektrum Akademischer Verlag] Folie 1

2 Gliederung der Vorlesung 1. Einführung, Evolution der Zelltypen 2. Die Pflanzenzelle 3. Organismenreiche - Ordnungsprinzipien 4. Vegetative Entwicklungstendenzen 5. Generative Entwicklungstendenzen 6. Pflanzliche Diversität 7. Diversität der Pilze und Flechten Skripte zur Vorlesung unter: Unter: Studium & Lehre; weiter: Skripte; wählen: Biologie I - Burkhard Büdel; Code Eingabe: Vorlesungsnummer 88031, in zweites Kästchen die Nummer des gewünschten Skriptteils (z.b. 3) Folie 2

3 1. Einführung, Evolution der Zelle 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese Planetensystem mit Erde entstand vor etwa 4,6 Milliarden Jahren. Dieser gesamte Zeitraum wird in zwei Großabschnitte unterteilt: Krypterozoikum (=Präkambrium) Zeit bis zum Beginn des Kambriums vor etwa 570 Millionen Jahren und damit etwa 87% der gesamten Erdgeschichte Bildung der Erdkruste Evolution des Lebens fand statt, prokaryotische (= kernlose) Organismen, später dann eukaryotische (= kernhaltige in Reaktionsräume [Kompartimente] unterteilte Zellen) mit Algen und ersten Tieren Noch keine Besiedlung des Festlandes Phanerozoikum Beginn des Kambriums bis heute Zeit deutlich erkennbaren Tier- und Pflanzenlebens Pflanzen und Tiere eroberten das Festland Farne entwickelten sich, denen die Nacktsamer und schließlich vor etwa 130 bis 90 Millionen Jahren in explosionsartiger Vervielfachung der Sippen die Bedecktsamer folgten. Folie 3

4 1. Einführung, Evolution der Zelle Press, F.; Siever, R. Allgemeine Geologie, 3. Aufl Folie 4

5 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese Uhr der geologisch-biologischen Evolution 1 Sekunde = Jahre 1 Minute = Jahre 1 Stunde = Jahre Folie 5

6 1. Einführung, Evolution der Zelle; Mikroben steuerten das Klima der frühen Erde Sonne zu schwach um frühe Erde warm zu halten. Methanogene Mikroben produzierten das Treibhausgas Methan und hielten so die Erde warm. CO 2 aus Vulkanen. Kasting, J.F. Spektrum der Wissenschaft 9/2004 Folie 6

7 1. Einführung, Evolution der Zelle; Mikroben steuerten das Klima der frühen Erde Sonne zu schwach um frühe Erde warm zu halten. Methanogene Mikroben produzierten das Treibhausgas Methan und hielten so die Erde warm. CO 2 aus Vulkanen. Kasting, J.F. Spektrum der Wissenschaft 9/2004 Steigende Methankonzentration verstärkt Treibhauseffekt, Temperatur stieg weiter an. Warmfeuchtes Klima förderte Gesteinsverwitterung, dadurch CO 2 -Entzug aus Atmospäre. Die Konzentration beider Gase näherte sich. Folie 7

8 1. Einführung, Evolution der Zelle; Mikroben steuerten das Klima der frühen Erde Sonne zu schwach um frühe Erde warm zu halten. Methanogene Mikroben produzierten das Treibhausgas Methan und hielten so die Erde warm. CO 2 aus Vulkanen. Kasting, J.F. Spektrum der Wissenschaft 9/2004 Steigende Methankonzentration verstärkt Treibhauseffekt, Temperatur stieg weiter an. Warmfeuchtes Klima förderte Gesteinsverwitterung, dadurch CO 2 -Entzug aus Atmospäre. Die Konzentration beider Gase näherte sich. Angeregt durch UV Strahlung begannen Gasmoleküle sich zu langen Kohlenwasserstoffketten (Paraffine) zu verbinden. Diese kondensierten in großer Höhe an Staubteilchen. Kurzwelliges Licht wurde abgefangen und in den Weltraum zurückgeworfen. Das Klima kühlte ab und die Methanproduktion ging zurück. Der Weg war frei für Organismen mit gemäßigteren Temperaturansprüchen. Folie 8

9 1. Einführung, Zusammenhang Biomasse und Erdoberflächentemperatur (Modell!) Bounama, C. von Bloh, W. & Franck, S. Spektrum der Wissenschaft 10/2004 Folie 9

10 1. Einführung, Evolution der Zelle, 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese W-Australien, North Pole, 3,5 Milliarden Jahre M. White, 1986, The Greening of Gondwana Zentral-Australien, Amadeus-Basin, Ca. 1 Milliarde Jahre, Cyanobakterium Glenobotrydion aenigmatis, M. White, 1986, The Greening of Gondwana Folie 10

11 1. Einführung, Evolution der Zelle, 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese Mauretanien, über Dolomit, O.L. Lange Flach herausgewitterte Schichten der Stromatolithen O.L. Lange Folie 11

12 1. Einführung, Evolution der Zelle, 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese W-Australien, Shark Bay, rezente Stromatolithen Stromatolithen Folie 12

13 1. Einführung, Evolution der Zelle, 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese Einzelliges Cyanobakterium Entophysalis granulosa Cyanobakterienkolonien Folie 13

14 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese Erste Gesteine: Erste Stromatolithen und fossile Zellen: Photosystem II: Oxidation von Fe 2+ zu Fe 3+ : ca. 4 Milliarden Jahre 3,6 Milliarden Jahre 2,45 Milliarden Jahre bis ca. 2 Milliarden Jahre Vor der Entwicklung von Photosystem II war die Atmosphäre völlig sauerstofffrei. In dieser Atmosphäre müssen bereits hochentwickelte, ausschließlich anaerobe Prokaryonten existiert haben. Vorfahren der Bakterien ein ursprünglicher Prokaryot (Progenot) von einfachem Bau. Möglicherweise ein Archaebakterium. Mit der Freisetzung von Sauerstoff durch die oxygene Photosynthese der Cyanobakterien wurde die erste globale Umweltkatastrophe ausgelöst. Kein Enzym war zu dieser Zeit an die Oxidationskraft von Sauerstoff angepaßt. Fast alles bis dahin vorhandene Leben verschwand. Nur wenige Organismengruppe überlebten. Folie 14

15 1.2 Proto- und Eucyte 1. Einführung, Evolution der Zelle Bei einzelligen Organismen gibt es einen sehr viel schwerwiegenderen Gegensatz als zwischen Tieren und Pflanzen. Wir unterscheiden die protocytische und die eucytische Organisation. Beide wurden zunächst im Fachgebiet der Botanik behandelt. Protocyten besitzen im Gegensatz zu den Eucyten der Pflanzen und Tiere weder Zellkerne noch Mitochondrien oder Plastiden. Die Bakterien besitzen Protocyten. Dies bedeutet aber auch, das Pflanzen und Tiere näher verwandt sein müssen als Organismen mit Proto- und Eucyten! Folie 15

16 1.2 Proto- und Eucyte Protocyte eines Cyanobakteriums (Anabaena azollae) Raven, Evert & Eichhorn, 1999, Plant Biology Folie 16

17 1.2 Proto- und Eucyte Protocyte eines Cyanobakteriums (Synechocystis sp.) Transmissions- Elektronenmikroskopisches Bild Th = Thylakoid W = Zellwand (Plasmalemma, Peptidoglucan = Murein, äußere Membran = Lipopolysaccharid) N = Nukleoid (Kleinig, Meier, 1999, Zellbiologie) Folie 17

18 1.2 Proto- und Eucyte Glattes endoplasmatisches Retikulum Vakuole Plastide (Chloroplast) Peroxisom Nukleolus Mittellamelle Kernhülle Interzellularen Kern Freie Ribosomen Mitochondrium Plasmodesmata Rauhes endoplasmatisches Retikulum Zellwände der Nachbarzellen Ribosomen Golgiapparat Plasmamembran Zellwand Mittellamelle zwischen den Zellen Eucyte einer generalisierten Pflanzenzelle (Nabors, M.W. 2004, Introduction to Botany) Folie 18

19 1.2 Proto- und Eucyte Eucyte einer Pflanze (Spinacia oleracea, Spinat, Fam. Chenopodiaceae) Transmissions- Elektronenmikroskopisches Bild ER = endoplasmatisches Retikulum Pm = Plasmamembran Pd = Plasmodesmen N = Kern (Nukleus) No = Nucleolus M = Mitochondrien P = Plastiden V = Vakuole W = Zellwand (Kleinig, Meier, 1999, Zellbiologie) Folie 19

20 1.2 Proto- und Eucyte Neueste Analysen legen die Vermutung nahe, daß das Genom der Eukaryonten ein Resultat aus der Verschmelzung von zwei unterschiedlichen prokaryontischen Genomen ist. Damit wäre dies die älteste Verbindung zwischen Prokaryonten und Eukaryonten. Lateraler Gentransfer Ein Partner war vermutlich ein Proteobakterium oder ein photosynthetisch aktives Bakterium Rivera, M.C. & Lake, J.A. 2004, Nature 431 Martin, W. & Embley, T.M. 2004, Nature 431 Lateraler Gentransfer führt dazu, das man nicht wie üblich von einem Baum des Lebens, sondern von einem Ring des Lebens sprechen müsste. Folie 20

21 1.3 Kompartimentierung der Eucyte Die Komplexität der Eucyten äußert sich auf strukturellem Niveau vor allem durch die zahlreichen, durch Membranen abgegrenzten Reaktionsräume (= Kompartimente) wie: Zellkern Plastiden (Chloroplasten) Mitochondrien Endoplasmatisches Retikulum (auch als Kernhülle um den Kern), glattes und rauhes ER Golgi-Apparat (Dictyosomen) Plasmamembran Vakuolen (Membransystem = Tonoplast) Cytoplasma Kompartimentierungstheorem nach Schnepf (1965): Jede Membran trennt eine wässrige Phase von einer plasmatischen Phase Plasmatische Phasen sind: Cytosol und Kernplasma Mitoplasma der Mitochondrien Plastoplasma der Chloroplasten Wässrige Phasen sind: Vom ER abgegrenzte Räume (Zisternen, Vesikel und Zellvakuolen) Folie 21

22 1.4 Endosymbiontenhypothese A.F.W. Schimper 1883 formulierte erstmals eine Hypothese, welche besagt, das eukaryotische Vorläuferzellen ihre Organellen durch eine Phagocytose (= Aufnahme fester Nahrungspartikel) erworben haben könnten. Im Jahre 1905 erschien dann die Symbiogenesetheorie der Entstehung kernhaltiger Zellen des russischen Botanikers Konstantin Sergeevič Merežkovskij. Die Doppelmembran von Mitochondrien und Chloroplasten. Die äußere Membran entspricht der ursprünglichen Phagocytosemembran. Darüber hinaus Plastiden mit drei und vierschichtiger Hülle (mehrfache Phagocytosen von Organismen mit Plastiden). Die Chloroplasten der eukaryotischen Zellen mit ihren Thylakoiden entsprechen weitgehend Cyanobakterienzellen. Mitochondrien und Chloroplasten sind selbständig teilungsfähig. Mitochondrien und Chloroplasten enthalten ihre eigene DNA. Es gibt zahlreiche Beispiel rezenter (= heutiger) Endosymbiosen, bei denen der Symbiont in das Cytoplasma des Wirtes aufgenommen wird. Folie 22

23 1.4 Endosymbiontenhypothese Linne von Berg, K.H. & Melkonian, M Kosmos-Algenführer Folie 23

24 1.4 Endosymbiontenhypothese Aufnahme eines Cyanobakteriums Aufnahme eines photosynthetisch aktiven Eukaryoten (z.b. Rotalge) J.D.Palmer, 2003 J. Phycol. 39: 4-11 Folie 24