Die Phylogenie der Chloroplasten

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1 Die Phylogenie der Chloroplasten Vorlesung Vorlesung für für Studenten Studenten des des Biologiestudiums Biologiestudiums

2 Die Struktur der Chloroplasten Linsenförmige Organellen (5-8 µm lang, 2-4 µm dick) Doppelte Hüllmembran Endogenes Thylakoid- Membransystem (Grana-, Stromalamellae) Stroma, Lumen Eigenes Genom (ca Gene), bis 100 Kopien Eigenes Genexpressions-System

3 Die Funktion der Chloroplasten Photosynthese Stickstoffreduktion Schwefelreduktion Kompartimentierung wichtiger Biosynthesewege (Aminosäuren, Purine und Pyrimidine, Fettsäuren) Speicherfunktion (z.b. Stärke)

4 Chloroplasten stellen nur einen Vertreter der Plastiden dar Alter Chloroplast Etioplast Chloroplast Proplastid Chromoplast Leukoplast Amyloplast

5 Was ist der Ursprung der Plastiden? Autogenese: Subkompartimentierung zellulärer Bestandteile eukaryotischer Zellen (einschließlich DA) Endosymbiose: Symbiotische Assoziation eines Protoeukaryoten mit photosynthetisch aktivem Bakterium

6 Argumente für die Endosymbionten-Theorie Schimper Mereschkowsky (1910), allgemein akzeptiert (1970): circuläres Genom Bakterien-ähnliche 70S-Ribosomen Sensitivität gegenüber bakteriellen Translationshemmer Keine Polyadenylierung der mras Bakterielle Promotorstrukturen ( Elemente) Bakterielle Ribosomenbindestellen Bakterielle Operonstrukturen

7 Die Plastom-Struktur Sequenzierte Plastome unter: Sequenzierte Plastome unter:

8 Argumente für die Endosymbionten-Theorie Beweis durch Sequenzierung vieler Plastome: Deutlich höhere Sequenzähnlichkeiten des Plastoms zu cyanobakteriellen als zu eukaryotischen Genen Der Chloroplast ist erheblich näher mit den Vorläufern der Cyanobakterien verwandt als mit dem Rest der eukaryotischen Wirtszelle

9 Endosymbiose - icht ob, sondern wie oft? Monophyletischer Ursprung Cyanobakterieller Vorläufer Endosymbiose Heutige Chloroplasten Polyphyletischer Ursprung

10 Argumente für den monophyletischen Ursprung Einige Gene in der gleichen Anordnung in allen Chloroplasten, aber in keinem bekannten Cyanobakterium. Gleiche Genanordnung im Chloroplastenvorläufer ur in Chloroplasten erhalten icht erhalten in sich weiter entwickelnden Cyanobakterien

11 Argumente für den monophyletischen Ursprung Eukaryotische, photosynthetische Organismen bilden in phylogenetischen Bäumen (Kerngene) Geschwistergruppen. Entfernt verwandte Organismen hätten Chloroplasten unabhängig voneinander erwerben müssen. Bei monophyletischem Ursprung müssen die evolutionären Linien eng verwandt sein.

12 Fazit Der Vorläufer aller eukaryotischen photosynthetischen Organismen erwarb erst die Plastiden und entwickelte sich dann in die heute existierenden Gruppen von Algen und Pflanzen. Cyanobakterieller Vorläufer Endosymbiose Heutige Chloroplasten

13 Der Ursprung der Plastiden Es fand nur ein einzelnes endosymbiotisches Ereignis statt und alle heutigen Plastiden stammen davon ab.

14 Primäre Endosymbiose Eukaryot Cyanobakterium Endosymbiose Plastide (mit 2 Membranen) Vor ca Milliarden Jahren Chlorophyta (Grünalgen) Glaucocystophyta Landpflanzen ( Mill. Jahre) Rhodophyta (Rotalgen)

15 Grüne Plastiden-Linie Rote Plastiden-Linie Das Verwirrspiel der Hüllmembranen Chloroplasten mit 2 Hüllmembranen Pflanzen Chlorophyta Rhodophyta Glaucocystophyta Chloroplasten mit 3 4 Hüllmembranen Chlorarachniophyta Euglenophyta Cryptophyta Heterokonta Haptophyta Apicomplexa Dinoflagellata

16 Die Die Theorie der der sekundäre Endosymbiose Eukaryot mit Plastide Eukaryot Eukaryot mit Plastiden mit 4 Hüllmembranen

17 Der Der ukleomorph der der Beweis für für sekundäre Endosymbiose Rotalge Eukaryot Periplastidäres Kompartiment Eukaryot (Cryptomonade) Plastide mit 4 Hüllmembranen ukleomorph Cryptophyta

18 Algen mit sekundären Plastiden Pflanzen Chlorophyta Rhodophyta Glaucocystophyta 4 + m 3 Chlorarachniophyta Euglenophyta Cryptophyta Heterokonta Haptophyta Apicomplexa Dinoflagellata 4 + m Grüne Plastiden-Linie Rote Plastiden-Linie

19 Wie Wie entstehen Plastiden mit mit Hüllmembranen? Grünalge Phagozytose oder Myzozytose? Eukaryot? Heterokonta Haptophyta Apicomplexa Euglenophyta Eukaryot (Euglena gracilis) Plastide mit 3 Hüllmembranen

20 Algen mit sekundären Plastiden Pflanzen Chlorophyta Rhodophyta Glaucocystophyta 4 + m 3 Chlorarachniophyta Euglenophyta Cryptophyta Heterokonta Haptophyta Apicomplexa Dinoflagellata 4 + m Grüne Plastiden-Linie Rote Plastiden-Linie

21 Primäre und sekundäre Endosymbiose ist das die ganze Geschichte? Rhodophyta Heterokonta? Primärer Chloroplast Sekundärer Chloroplast Tertiärer Chloroplast

22 Tertiäre Endosymbiose in den Dinoflagellaten Plastiden mit 5 Membranen (tertiär) Stigma mit 3 Membranen (sekundär) Heterokont z.b. Peridinium balticum, Glenodinium foliaceum

23 Zusammenfassung Plastiden entstanden durch Endosymbiose Sie haben einen monophyletischen Ursprung Alle heutigen Plastiden stammen davon ab Es gibt primäre, sekundäre und tertiäre Endosymbiose Dies erklärt Plastiden mit 2, 3, 4 und 5 Membranen

24 Aus Delwiche 1999

25 Sonderfälle Die Apicoplasten Apicomplexa (Sporozoa) enthalten sekundäre nichtphotosynthetische Plastiden, die Apicoplasten. 4 Membranen, Plastom stark reduziert Apicoplast essentiell in Fettsäure-, Häm-Biosynthese Plasmodium sp., Toxoplasma sp. eues Ziel im Kampf gegen Malaria

26 Sonderfälle Die Die Cleptoplastiden Einige heterotrophe Dinoflagellaten verwenden zeitweise gestohlene Chloroplasten. Cleptoplastiden stammen aus endozytotischer Aufnahme von Zytoplasma plastidenhaltiger Beute. Seeschnecken (Ordnung Ascoglossa) nutzen zeitweise Chloroplasten ihrer ahrungsalgen Monatelang unabhängig von ihrer ahrung Zeitliche Trennung von Aufnahme und Verdau

27 Empfohlene Empfohlene Literatur Literatur (englisch): (englisch): Lehrbuch: Lehrbuch: Molecular MolecularMechanisms Mechanismsof of Photosynthesis Photosynthesis R. R. E. E. Blankenship Blankenship Erschienen Erschienen bei bei Blackwell Blackwell Science Science (Ein (Ein kompaktes, kompaktes, aber aber detailliertes detailliertes Lehrbuch Lehrbuch zur zur Photosynthese) Photosynthese) Reviews: Reviews: Tracing Tracingthe thethread Threadof of Plastid PlastidDiversity Diversitythrough throughthe thetapestry Tapestryof of Life Life C. C. F. F. Delwiche, Delwiche, The TheAmerican aturalist aturalist Mergers Mergersand and acquisitions: acquisitions: malaria malariaand and the thegreat greatchloroplast chloroplastheist heist --G. G. I. I. McFadden, McFadden, Genome Genome Biology Biology2000 One, One, two, two, three: three: nature s nature stoolbox toolboxfor forbuilding buildingplastids B. B. Stoebe, Stoebe, U.-G. U.-G. Maier, Maier, Protoplasma Protoplasma