Vorlesung Pflanzensystematik (in Verbindung mit den Botanisch-mikroskopischen Übungen Teil 2): Algen - Teil 2

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1 Vorlesung Pflanzensystematik (in Verbindung mit den Botanisch-mikroskopischen Übungen Teil 2): Algen - Teil 2 Georg-August-Universität Göttingen Prof. Dr. Thomas Friedl Abteilung Experimentelle Phykologie und Sammlung von Algenkulturen Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwissenschaften

2 Vorlesung Pflanzensystematik (in Verbindung mit den Botanisch-mikroskopischen Übungen Teil 2): Algen Teil 1: Einführung, Cyanobakterien Mi :15 14:00 Teil 2: Grünalgen, Rotalgen, Fr :15 16:00 Teil 3: Kieselalgen, Braunalgen; Fragen zu VL + Kurs Fr :15 16:00 Benutzername: Passwort: albiol alg02en

3 Vermehrung der Cyanobakterien: Zellteilung (1) einf. Teilung (4) Endosporen (Baeocyten) (2) Hormogonien (3) Exosporen

4 Primäre Endocytobiose Gentransfer Zellwand Cytoplasmamembran N N Genverlust N Cya noba ct. Cyanobakterium heterotropher Eukaryot Phagocytosemembran Zellwand Cytoplasmamembran Algenzelle mit primären Plastid (2 Hüllmembranen)

5 Serielle Endosymbiose: Entstehung der Plastiden aus einem Cyanobakterium Primäre Endosymbiose Phagocytose einer Algenzelle Reduktion der aufgenommenen Algenzelle auf Plastidenfunktionen Sekundäre Endosymbiose (nach Hjorth et al. 2004) komplexe Plastiden: - 3 od. 4 Hüllmembranen - mit Kernhülle verbunden (CER)

6 Primary endosymbiosis Secondary endosymbiosis Tertiary endosymbiosis Cyanobacterium primary host Ciliates Rhodophyta Sporozoa Glaucophyta Chlorophyta secondary host peridinin-containing Dinoflagellates secondary host Heterokontophyta, Haptophyta tertiary host fucoxanthin-containing Dinoflagellates Oomycetes heteroloboseid Amoeboflagellates Cryptophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta tertiary host Dinoflagellates with cryptophyte-like reduced endosymbiont

7 Algae are extremly diverse Phylogeny of Eukaryotes based on DNA sequence analyses of multiple genes/genomes Green Algae and Land Plants Red Algae primary endosymbiosis Glaucophytes Dinoflagellates Ciliaten secondary endosymbiosis Heterokont Algae (brown algae, diatoms) Cryptophytes Coccolithophorides plastids are derived from Cyanobacteria Säugetiere und Mensch Pilze Algae Baldauf (2003), Science

8 Rotalgen (Rhodophyta) rote Färbung: Phycobiline überlagern Chlorophyll a meist komplexe makroskopische Meeresalgen haften meistens an Gesteinen oder anderen Algen bevorzugt in Tiefengewässern Calcifizierung: Fällen Calciumcarbonat: krustige Formen und wichtige Riffbildner (key stone) Zellwände aus Cellulose und äußere Gallerteschichten aus Galaktose-Polymeren begeißelte Stadien fehlen

9 Rotalgen haben grosse ökonomische Bedeutung Porphyra-Produktion in asiatischen Ländern: über 1 Mrd US$ pro Jahr! Kultur der Rotalge Porphyra in Japan Gewinnung von Agar und Carageen aus Rotalgen für Nahrungsmittelund pharmazeutische Industrie

10 U. Karsten Rotalgen-Vielfalt Rhodella sp. Rhodosorus sp. Erythrotrichia sp. Porphyra sp. (=Nori) Botryocladia obovata Phycodrys rubens Champia viridis Lithophyllum dentatum Lithophyllum insipidum

11 Typischer Lebensraum von Süßwasser-Rotalgen: Batrachospermum Batrachospermum moniliforme (Habitus) Kalkflachseen bei Eschenlohe (Obb.)

12 Schema einer Rotalgenzelle Chloroplastenhülle: 2 Membranen Thylakoide: Pyrenoid (nur bei einfachen Rotalgen, ohne Stärke) konzentrisch angeordnet mit Phycobilisomen äussere Gallerteschicht Stärke (im Cytoplasma!) (Lee 1999)

13 Pigmente der Rotalgen (wie Cyanobakterien): Chlorophyll a (kein Chl. b) Phycobiline: Allophycocyanin, Phycocyanin, Phycoerythrin Carotinoide (UV-Schutz) Phycobiline überdecken das Chlorophyll a

14 Photosyntheseapparat der Rotalgen und Cyanobakterien Phycobilisom Phycoerythrin Phycocyanin Allophycocyanin Phycobiline Photosystem I Photosystem II Thylakoidmembran

15 Rotalgen: komplex gebaute makroskopische Thalli 2 Bauprinzipien Zentralfadentyp Springbrunnentyp

16 unser Kursobjekt: Antithamnion sp.

17 Wichtige Merkmale der Rotalgen: Pigmente: Chloroplasten: Chl a + Phycobiline, Carotinoide (UV-Schutz) doppelte Hüllmembran (einfacher Plastid, direkt aus primärer Endocytobiose entstanden) Reservestoffe: Florideenstärke (ähnlich Glykogen), ausserhalb des Chloroplasten (!) Zellbauplan: begeißelte Stadien: fehlen! Querteilung unvollständig Zellwand: Cellulose und und äussere Schicht aus Schleimsubstanzen sulfurierte Polygalaktane komplizierte dreiphasige Lebenszyklen (Diplohaplonten, 2 diploide Phasen)

18 Haplodiplontischer Generationswechsel haploide Generation Gametophyt n Generationswechsel Sporophyt 2n diploide Generation

19 Trichogyne B! Spermatium Spermatangium Typischer Lebenszyklus einer Rotalge: diplohaplont drei Generationen

20 Trichogyne B! Karpospore (2n) Spermatium Spermatangium Typischer Lebenszyklus einer Rotalge: diplohaplont drei Generationen Karposporangium Auxiliarzellen

21 Trichogyne B! Karpospore (2n) Spermatium Spermatangium Typischer Lebenszyklus einer Rotalge: diplohaplont drei Generationen Karposporangium Auxiliarzellen Karpospore (2n) Tetrasporangium R! diploide Zelle haploide Zelle Tetrasporophyt (2n)

22 Trichogyne B! Karpospore (2n) Spermatium Spermatangium Typischer Lebenszyklus einer Rotalge: diplohaplont drei Generationen Gametophyt (n) Karposporangium Auxiliarzellen Tetrasporen (n) Karpospore (2n) Tetrasporangium R! diploide Zelle haploide Zelle Tetrasporophyt (2n) (Lee 1999)

23 Vorteile des meist dreiphasigen GW der Rotalgen Bildung von Karposporen erhöht den Befruchtungserfolg (Vervielfältigung der diploiden Phase!) Heteromorphe Arten: evtl. Anpassung an jahreszeitlich wechelnde Klimabedingungen

24 Schema einer Grünalgenzelle: Chlamydomonas sp. Geißel (Flagellum) Geißelapparat Plastidenhülle (2 Membranen) Thylakoide (in Stapeln) Zellwand Augenfleck Zellkern mit Nukleolus Pyrenoid Stärkekörner

25 Wichtige Merkmale der Grünalgen: Pigmente: Chloroplasten: Reservestoffe: Chlorophyll a und akzessorische Pigmente Chl b, Carotinoide (Xanthophylle) doppelte Hüllmembran (einfacher Plastid, direkt aus primärer Endocytobiose entstanden) Stärke (im Chloroplasten) Zellbauplan: begeißelte Stadien: gleichlange glatte Geißeln (meistens 2) Zellwand: Cellulose (Ausnahmen, z.b. Chlamydomonas) Geißel (Flagellum) Geißelapparat Plastidenhülle (2 Membranen) Thylakoide (in Stapeln) Zellwand Augenfleck Zellkern mit Nukleolus Pyrenoid Stärkekörner

26 Wichtige Merkmale der Grünalgen: Pigmente: Chloroplasten: Reservestoffe: Chlorophyll a und akzessorische Pigmente Chl b, Carotinoide (Xanthophylle) doppelte Hüllmembran (einfacher Plastid, direkt aus primärer Endocytobiose entstanden) Stärke (im Chloroplasten) Zellbauplan: begeißelte Stadien: gleichlange glatte Geißeln (meistens 2) Zellwand: Cellulose (Ausnahmen, z.b. Chlamydomonas)

27 Wichtige Merkmale der Grünalgen: Pigmente: Chloroplasten: Reservestoffe: Chlorophyll a und akzessorische Pigmente Chl b, Carotinoide (Xanthophylle) doppelte Hüllmembran (einfacher Plastid, direkt aus primärer Endocytobiose entstanden) Stärke (im Chloroplasten) Welche Merkmale haben die Grünalgen mit den höheren Landpflanzen gemeinsam? Hinweis auf Abstammung der höheren Landpflanzen von den Grünalgen

28 einige Organisationsstufen der Grünalgen: monadal: kokkal: vegetative Zellen geißelbeweglich, einzellig oder in Kolonien vegetative Zellen unbeweglich, einzellig oder in Kolonien trichal: fadenförmig vegetative Vermehrung?

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30 koloniale Volvocales: Pandorina morum Geißeln Bildung von Tochterkolonien Kolonie junge Kolonien Geißeln Augenfleck Gallerthülle

31 Pleodorina californica: grosse Gonidien, kleinere somatische Zellen

32 koloniale Volvocales: Volvox aureus

33 Beispiele für monadoide Organisationsstufe: "koloniale Volvocales" Pandorina morum Volvox globator (van den Hoek 1993)

34 Bildung von Tochterkolonien aus Gonidien bei Volvox globator Gonidie somatische Zellen Geißeln nach innen Umstülpen Geißeln nach aussen (van den Hoek 1993)

35 Haplontischer Lebenszyklus: Zygote (2n) ist Ruhestadium, keine Mitosen!

36 drei verschiedene Typen von Gameten Isogamie: + und - Gameten sind gleich gross Anisogamie: + Gamet ist grösser als - Gamet Oogamie: grosse unbewegliche Eizelle und kleines Spermatozoid

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38 Bildung von Gameten aus Gonidien und Befruchtung (Oogamie) bei Volvox globator Gonidie: vielfache Teilung zu männlichen Gameten (Spermatozoide) Spermatozoide Gonidie wird zur Eizelle Befruchtung B! Zygote (2n) (van den Hoek 1993)

39 Kursobjekt: Chlorococcum sp. (kokkale Organisationsstufe) leere Sporangienwand Zoosporen Pyrenoid Zellkern vegetative Zelle

40 Kursobjekt: Spirogyra sp. (trichale Organisationsstufe) Zellkern Spirogyra

41 Typischer Lebensraum von Spirogyra

42 Lebenszyklus von Spirogyra sp. Konjugation amöboide männliche Gameten wandern durch Papille in den weiblichen Faden + Verschmelzung der Gameten B! Zygoten im weiblichen Faden freie Zygoten auskeimende junge Fäden R! drei der vier Kerne gehen zugrunde (Lee 1999)