Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

Transkript

1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Organisatorisches Klausurtermin: 7. Februar, 8-10 Uhr Morgen findet kein Tutorium statt. 2

3 Allgemeine Pflanzenwissenschaften: Das Curriculum Block 1: Die pflanzliche Zelle und ihre Komponenten Historisches Das Wasser Membranen Makromoleküle Kern und biologischer Informationsfluss Cytosol Cytoskelett Organellen und Kompartimente: Plastiden, Mitochondrien, Vakuole, Endomembransystem, Microbodies Zellwand 3

4 Glattes endoplasmatisches Reticulum Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Mittellamelle Wo Biomembranen in einer Pflanzenzelle vorkommen 4 Membranen in Verbindung

5 Die semiautonomen Organellen Plastiden und Mitochondrien sind umgeben von einer doppelten Membran. Die innere Membran ist weniger durchlässig als die äußere Membran. Die beiden Membranen unterscheiden sich in der Lipid- und Proteinzusammensetzung. Sie enthalten DNA und Ribosomen, sind Orte von Transkription und Translation. Sie vermehren sich durch Teilung. 5

6 Plastiden sind die für photoautotrophe Eukaryonten typischen Zellorganellen Plastiden sind funktionell und strukturell sehr variabel. Man unterscheidet verschiedene Typen von Plastiden, die sich alle aus Proplastiden entwickeln. Proplastiden kommen in meristematischen, d.h. teilungsaktiven Zellen (z.b. in Wurzel- und Sprossspitze) vor. Nultsch, Allgemeine Botanik (und Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik) 6

7 Plastiden-Typen Man unterscheidet grundsätzlich 3 Plastiden-Typen: Chloroplasten Chromoplasten Leukoplasten (als Oberbegriff für farblose Plastiden) Charakteristisch für diese Plastiden-Typen ist u.a. die Pigmentierung Außerdem unterscheidet man: Phaeoplasten bei Braunalgen Rhodoplasten bei Rotalgen 7

8 Plastiden-Pigmente Chlorophylle - besitzen ein Porphyrinring-System, in dessen Zentrum sich ein Magnesium- Atom befindet, - sind für die Grünfärbung der Pflanzen verantwortlich Phycobiline: Taiz & Zeiger, Plant Physiology Taiz & Zeiger, Plant Physiology - die Chromophore der Phycobiliproteine von Cyanobakterien und Rotalgen - lineare Tetrapyrrolkörper, die kovalent an Proteine gebunden sind 8

9 Plastiden-Pigmente Carotinoide: Carotine und Xanthophylle - gelb, orange oder rot gefärbte Pigmente - aus Isopreneinheiten aufgebaut - Carotine enthalten keinen Sauerstoff, z.b. das abgebildete β-carotin (=Provitamin A) - Xanthophylle enthalten Sauerstoff in Hydroxyl-, Carboxyl- oder Carbonyl-Gruppen Taiz & Zeiger, Plant Physiology 9

10 Carotinoide färben Blüten, Früchte und Wurzeln 10

11 Carotinoide färben Blüten, Früchte und Wurzeln Studierendenblume Früher: Studentenblume (Calendula officinalis) 11

12 Plastiden-Pigmente Taiz & Zeiger, Plant Physiology Delokalisierte Elektronen als gemeinsames Merkmal 12

13 Chloroplasten Die Charakterorganelle aller photoautotrophen Eukaryonten. Meist findet man zahlreiche Chloroplasten pro Laubblattzelle einer Höheren Pflanze. In der Regel liegen diese längs der Zellmembran. 13

14 Feinbau der Chloroplasten Das Stroma, die plasmatische Phase der Chloroplasten, ist umgeben von zwei Membranen, der äußeren Membran (outer envelope) und der inneren Membran (inner envelope). Im Stroma befindet sich ein weiteres Membransystem, die Thylakoide. Die Thylakoide existieren als Grana-Thylakoide (in Grana-Stapeln) und als Stroma- Thylakoide. Die Thylakoidmembranen sind Sitz des Photosynthese-Apparates. 14

15 Feinbau der Chloroplasten 15

16 Feinbau der Chloroplasten Grana- und Stromathylakoide stellen ein räumliches Kontinuum dar. Sie sind nicht mit der Chloroplastenhülle verbunden. 16

17 Alle Plastidenformen sind zur Bildung von Stärkekörnern und Lipidtröpfchen (Plastoglobuli) befähigt. Stärkekörner (starch grains): diese entstehen bei längerer Belichtung als Speicherform für die Photosynthese-Produkte, die Assimilate. In der Nacht wird diese Assimilationsstärke (oder transitorische Stärke) wieder verbraucht. 17

18 Alle Plastidenformen sind zur Bildung von Stärkekörnern und Lipidtröpfchen (Plastoglobuli) befähigt. Lipidtröpfchen (Plastoglobuli) 18

19 Bei vielen Algen weicht der Bau der Plastiden stark von der für die Laubblätter Höherer Pflanzen typischen Struktur ab Oft findet sich nur ein Plastid pro Zelle: Megaplasten Chromatophor: Oberbegriff für alle pigmentierten Plastiden Pyrenoid: Verdichtungen der Stromamatrix, in denen Rubisco konzentriert vorliegt 19

20 Chloroplasten-Funktionen Photosynthese Unter Nutzung der Energie des Sonnenlichts werden aus CO 2 und H 2 O Kohlenhydrate gebildet, die heterotrophen Organismen als Energiequelle und Baustoffe dienen. O 2 wird aus H 2 O frei. Sonnenenergie: ca. 1,5 x kj erreichen pro Tag die Erde. Ca. 0,01 % werden zur Photosynthese genutzt; daraus entstehen jährlich ca. 2 x Tonnen Biomasse. Lehninger, Principles of Biochemistry 20

21 Sonnenenergie wird genutzt zur Synthese von ATP und NADPH. Thylakoid-Reaktionen Diese energiereichen Verbindungen werden genutzt, um CO 2 zu Kohlenhydraten zu reduzieren. Stroma-Reaktionen Umwandlung von Strahlungs- in chemische Energie CO 2 -Fixierung 21

22 Chloroplasten-Funktionen Photosynthese Speicherung Biosynthesen: Fettsäuren, Pyrimidine, Purine, Aminosäuren Einbau von Stickstoff und Schwefel in organische Moleküle (Nitratund Sulfat-Assimilation) Auch von diesen Leistungen der Chloroplasten ist unsere Existenz abhängig. 22

23 Es gibt verschiedene Plastidentypen Alle Plastidentypen sind ineinander umwandelbar (Ausnahme: Gerontoplasten) Der Plastidentyp einer Zelle spiegelt die Funktion dieser Zelle wider, ist die Konsequenz eines Differenzierungsprozesses. Mendel, Zellbiologie der Pflanzen (2.16) 23

24 Chromoplasten......enthalten kein Chlorophyll mehr, sind deshalb nicht photosynthetisch aktiv, sind durch Carotinoide pigmentiert. (Carotinoide sind allerdings auch in Chloroplasten enthalten.) Sie finden sich in entsprechend gefärbten Pflanzenteilen und können in sehr unterschiedlichen Formen vorliegen. 24

25 Globulöse Chromoplasten Lipidtröpfchen, die das Pigment enthalten Carotinoide 25 Chromoplast einer Forsythie

26 Die Plastiden des Herbstlaubs sind keine Chromoplasten, sondern Gerontoplasten Als Gerontoplasten bezeichnet man heute die Plastiden des Herbstlaubs und unterscheidet sie von Chromoplasten. Bei Gerontoplasten handelt es sich um seneszente Chloroplasten. Diese Entwicklung ist unumkehrbar. Chloroplast Gerontoplast Gerontoplasten entstehen durch Abbau des Photosyntheseapparates, Carotinoide bleiben als Pigmente übrig. Proplastid Chromoplast 26

27 Leukoplasten sind typisch für nicht mehr teilungsaktive Zellen, die weder Photosynthese betreiben, noch eine Aufgabe bei der optischen Anlockung anderer Organismen haben. Leukoplasten übernehmen Speicherfunktionen. Je nach gespeichertem Stoff unterscheiden wir: Amyloplasten: speichern Stärke dauerhaft, nicht transitorisch wie Chloroplasten (Bsp. Getreidekörner, Kartoffelknollen) Proteinoplasten: speichern Proteine Elaioplasten: speichern Öl 27

28 Amyloplasten Räumliche Rekonstruktionszeichnung nach TEM-Serienschnitten, Nultsch, Allg. Botanik Stärke liegt in Amyloplasten in Form von Stärkekörnern vor. Amyloplast der Sojabohne (Glycine max) 28

29 Stärke Das wichtigste Grundnahrungsmittel der Menschheit Weizen, Reis, Mais, Kartoffel decken 60 % der Welternährung ab. Stärke besteht aus Ketten von Glucose-Molekülen und liegt in zwei Formen vor: Amylose (unverzweigt) und Amylopektin (verzweigt) Die Anteile variieren je nach Pflanzenart und Gewebe. Die genaue Verteilung beeinflusst das Verhalten beim Kochen und bei der industriellen Nutzung von Stärke. 29

30 Stärke aktuell Soll der grünen Gentechnik helfen: Die Kartoffel. Foto: dpa Gentechnik Stärke für die Knolle Eine Industriekartoffel soll der grünen Gentechnik zum Durchbruch verhelfen: Amflora wurde speziell für die Stärkeindustrie entwickelt - zur Herstellung von Papier, als Oberflächenbeschichtung, zum Einsatz in der Textilindustrie. Von Tina Baier Wenn alles so läuft, wie Ralf-Michael Schmidt es sich vorstellt, werden nächstes Frühjahr in Deutschland große Mengen gentechnisch veränderter Kartoffeln angepflanzt. Der Vizepräsident der Firma BASF Plant Science in Ludwigshafen erwartet, dass sein Unternehmen innerhalb der nächsten Monate aus Brüssel die Zulassung für den kommerziellen Anbau der Sorte "Event EH " bekommt, die unter dem Namen "Amflora" vermarktet werden soll. Dabei ist vor allem eine bestimmte Stärkesorte begehrt: Amylopektin. In herkömmlichen Kartoffeln ist es zu etwa 75 Prozent enthalten. Die restliche Stärke besteht aus Amylose, die meistens eher störend ist. Die Gentech-Kartoffel Amflora wurde so verändert, dass sie nur noch Amylopektin produziert. Dafür wurde das Gen für ein Enzym, die "Granule Bound Starch Synthase" (GBSS) ausgeschaltet, das in konventionellen Kartoffeln an der Bildung von Amylose beteiligt ist. Süddeutsche Zeitung,

31 Stärke aktuell Gentechnik Stärke für die Knolle Eine Industriekartoffel soll der grünen Gentechnik zum Durchbruch verhelfen: Amflora wurde speziell für die Stärkeindustrie entwickelt - zur Herstellung von Papier, als Oberflächenbeschichtung, zum Einsatz in der Textilindustrie. Von Tina Baier Soll der grünen Gentechnik helfen: Die Kartoffel. Foto: dpa Wenn alles so läuft, wie Ralf-Michael Schmidt es sich vorstellt, werden nächstes Frühjahr in Deutschland große Mengen gentechnisch veränderter Kartoffeln angepflanzt. Der Vizepräsident der Firma BASF Plant Science in Ludwigshafen erwartet, dass sein Unternehmen innerhalb der nächsten Monate aus Brüssel die Zulassung für den kommerziellen Anbau der Sorte "Event EH " bekommt, die unter dem Namen "Amflora" vermarktet werden soll. Dabei ist vor allem eine bestimmte Stärkesorte begehrt: Amylopektin. In herkömmlichen Kartoffeln ist es zu etwa 75 Prozent enthalten. Die restliche Stärke besteht aus Amylose, die meistens eher störend ist. Die Gentech-Kartoffel Amflora wurde so verändert, dass sie nur noch Amylopektin produziert. Dafür wurde das Gen für ein Enzym, die "Granule Bound Starch Synthase" (GBSS) ausgeschaltet, das in konventionellen Kartoffeln an der Bildung von Amylose beteiligt ist. Süddeutsche Zeitung,

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33 Der Gravitropismus Wie wissen Pflanzen, wo oben und wo unten ist? 33

34 Bedeutung von Amyloplasten für den Gravitropismus Rätselfrage: wie heißt der Hemmstoff? Strasburger: Lehrbuch der Botanik 34

35 Graviperzeption: Amyloplasten in Zellen der Wurzelhaube dienen als Statolithen, als sedimentierende schwere Partikel 35

36 Graviperzeption: Amyloplasten in Zellen der Wurzelhaube dienen als Statolithen, als sedimentierende schwere Partikel 36

37 Protein speichernde Plastide: Proteinoplasten Eiweißkristalloid in einem jungen Leukoplasten aus einer Wurzelzelle von Phaseolus vulgaris (Bohne). Pn= Proteinkristall, S = Plastidenstroma, PR = Plastiden-Ribosomen, Mt = quergeschnittene Mikrotubuli ( x, nach Newcomb) 37

38 Übersicht über die Plastiden der Niederen und Höheren Pflanzen Bezeichnung Chromatophoren Leukoplasten (Mega) - Chloroplasten Chromoplasten Vorkommen Algen Landpflanzen Landpflanzen Landpflanzen Bau doppelte Hülle, Stromathylakoide; Sonderformen bei Megachloroplasten Doppelte Hülle, Stroma- und Granathylakoide Doppelte Hülle, Thylakoidreste, Globuli, Tubuli (Filamente), Kristalle Doppelte Hülle, Thylakoidreste, spezifische Inhaltsstoffe Charakteristische Inhaltsstoffe Chlorophylle, Carotinoide, evtl. Phycobiline, Assimilationsstärke Carotine, Xanthophylle Amyloplasten: Stärke Elaioplasten: fettes Öl Proteinoplasten: Protein Funktion Photosynthese, chemische Synthesen, Speicherung Organfärbung Speicherung 38

39 Mitochondrien Mitochondrien sind durch eine äußere und eine innere Membran begrenzt. Wie bei den Plastiden ist die innere Membran weniger durchlässig. Die Lipdzusammensetzung der beiden Membranen ist sehr unterschiedlich. Charakteristisch für die innere Membran ist Cardiolipin, ein Phospholipid, dass sonst nur in Bakterien vorkommt. Die innere Membran bildet durch Einstülpungen Cristae. Die plasmatische Phase ist die Matrix. 39 Mendel, Zellbiologie der Pflanzen

40 Mitochondrien Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle. Hier läuft die Zellatmung ab: chemische Energie wird in Form von ATP bereitgestellt. Organische Säuren werden im Citratzyklus oxidiert. Die so gewonnenen Elektronen werden in einer Elektronentransport-Kette zur Erzeugung von Protonengradient und Membranpotential über der inneren Membran genutzt. Diese werden über die ATP-Synthase-Komplexe unter ATP-Bildung entladen (oxidative Phosphorylierung). Mendel, Zellbiologie der Pflanzen 40

41 Allgemeine Pflanzenwissenschaften: Das Curriculum Block 1: Die pflanzliche Zelle und ihre Komponenten Historisches Das Wasser Membranen Makromoleküle Kern und biologischer Informationsfluss Cytosol Cytoskelett Organellen und Kompartimente: Plastiden, Mitochondrien, Vakuole, Endomembransystem, Microbodies Zellwand 41

42 Die Zellwand Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Glattes endoplasmatisches Reticulum Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Mittellamelle Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Pflanzenzell-typische Strukturen 42

43 Die Zellwand Die Zellwand ist wesentlich für die Herausbildung der vielen verschiedenen Formen pflanzlicher Zellen. Schwammparenchym Tracheide Epidermis Trichom 43

44 Die Zellwand erlaubt die Wasseraufnahme Aufbau des Turgors Die Zellwand wirkt dem osmotischen Druck entgegen. Der Turgor ist ein entscheidender Faktor für die Stabilität vor allem von krautigen Pflanzen. Plasmolyse 44

45 Selbst nach dem Absterben von Zellen bleibt die Zellwand meist erhalten......und ist entscheidend für die Funktion dieser toten Zellen: Sklerenchym (Festigungsgewebe) Xylem (Leitgewebe) Steinzellen der Birne 45

46 Cytoplasma (Protoplast) Plasmodesmos (Tüpfel) Plasmamembran Mehrschichtige Sekundärwand Mittellamelle Die Struktur der Zellwand Beispiel Sklerenchymzelle (nur wenige Zellen haben so dicke Zellwände!) Primärwand verschiedene Schichten der Sekundärwand Plasmamembran Mittellamelle Die Mittellamelle ist der älteste Teil der Zellwand (Cytokinese!) Primärwand Cellulosefibrillen in verschiedenen Streichrichtungen 46

47 Cytoplasma (Protoplast) Plasmodesmos (Tüpfel) Plasmamembran Mehrschichtige Sekundärwand Mittellamelle Die Struktur der Zellwand Beispiel Sklerenchymzelle (nur wenige Zellen haben so dicke Zellwände!) Primärwand verschiedene Schichten der Sekundärwand Plasmamembran Mittellamelle Die Mittellamelle ist der älteste Teil der Zellwand (Cytokinese!) Primärwand Cellulosefibrillen in verschiedenen Streichrichtungen (Texturen) 47

48 Die Struktur der Zellwand Cellulose-Fibrillen bilden das Gerüst. Anteil an der Trockenmasse der Primärwand %, Anteil an der Trockenmasse der Sekundärwand bis zu 90 %. 48

49 Die Struktur der Zellwand Cellulose-Fibrillen bilden das Gerüst. Ungefähr 100 Cellulose-Ketten lagern sich zu einer Elementarfibrille zusammen. An manchen Stellen sind die parallel liegenden Ketten so geordnet, dass sich eine Kristallgitter-Struktur ergibt (Micellen). Elementarfibrillen lagern sich zu Mikrofibrillen, diese zu Makrofibrillen zusammen. 49

50 Warum Cellulose ein gerades und Amylose ein spiraliges Molekül ist Stärke bildet eine Spirale, die Jod einlagern kann (Jodstärke-Reaktion), Cellulose bildet Fäden (Ketten), die sich zu Kristallen (Micellen) zusammenlagern können. Dies alles hängt mit der Verknüpfungsweise und der dadurch determinierten Ausbildung von Wasserstoff- Brücken der Glucose-Monomere zusammen. In der Stärke (Amylose) sind die Glucose- Moleküle α-glycosidisch, in der Cellulose aber β-glycosidisch verbunden. Cellulose H H HO O H HCH OH H OH O H H-Brücke β1 4 H O HO OH HCH H H H O HO H O O α1 4 O C Stärke O O C O Ausschnitt aus einem Cellulosemolekül C O O C Ausschnitt aus einer Amylose-Spirale O O 50

51 Cellulose Reißfestigkeit: 1 mm Fibrillen können 60 kg tragen (= 80 % der Reißfestigkeit von Stahl). Dies und die Abundanz von Cellulose als häufigstem Makromolekül in der Natur (ca. 50 % allen fixierten Kohlenstoffs weltweit existieren als Cellulose) - sind die Gründe für die wirtschaftliche Bedeutung der Cellulose. 51

52 Warum nutzen Pflanzen Cellulose als Gerüstsubstanz und Tiere Chitin? Die Verknüpfung ist ebenfalls β-glycosidisch Der Monomer ist N-Acetyl- Glucosamin, enthält also Stickstoff. Stickstoff ist für Pflanzen jedoch häufig limitierend, da nicht ausreichend verfügbar. 52

53 Chemische Zusammensetzung: Eine pflanzliche Zellwand enthält nicht nur Cellulose Die chemische Zusammensetzung der Primärwand von Markzellen des Bergahorns (Acer pseudoplatanus). Die Hemicellulose Xyloglucan liegt den Gerüstfibrillen der Cellulose an. Arabinogalactane und Rhamnogalacturonan werden gewöhnlich zusammen als Pektin bezeichnet. HPRG = Hydroxyprolinreiches Glykoprotein. Nach: Strasburger, Lehrbuch der Botanik 53

54 Modellvorstellung zur Struktur Die Struktur von Zellwänden ist sehr komplex und außerdem dynamisch (variabel). Scale model of the polysaccharides in an Arabidopsis leaf cell (Somerville et al. (2004)) 54