CAM Säurestoffwechsel der Dickblattgewächse zeitliche nicht räumliche Trennung

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1 CAM Säurestoffwechsel der Dickblattgewächse zeitliche nicht räumliche Trennung 1. Die CAM-Pflanzen Crassulaceen-Säurestoffwechsel o Stoffwechsel-Leistung einer Zelle o Die Photosynthese-bezogene Stoffwechsel-Prozesse in der Licht-Phase (Tag) und in der Dunkel-Phase (Nacht) sind unterschiedlich Warum: an tropischen Standorten ist es nachts oft kalt, weshalb die Spaltöffnungen offen sind. Hierdurch kann CO2 aufgenommen werden ohne Wasser abzugeben. Dadurch wird die Vorfixierung, wie bei C4- Pflanzen möglich. Am Tag ist das Stroma geschlossen und die Nutzung des in der Nacht produzierten CO2 ermöglicht das erleben. Was passiert wann: Nacht: CO2 + Malat Tag: Decarboxylierung von Malat + Fixierung Kohlendioxid im Calvin-Zyklus o CAM arbeitet mit diurnalen Akkumulation von Malat (Ansäuerung) + Abbau von Malat (Absäuerung) o Prinzip des CAM-Stoffwechsel

2 CAM-Stoffwechsel bei Nacht CAM-Stoffwechsel bei Tag Vakuoläre Aktivase Vorfixierung in der aktiven Nacht Aufgrund umgekehrten Gleichgewicht: Erst Triosephosphat aus Stärke abgebaut dann Phosphoenolgylcerat aus Triosephosphat (Recycling) Findet im Cytosol statt Äpfelsäure wird ausgeschüttet Decarboxylierung Oxidierung für den Calvin-Zyklus mit CO2 Freisetzung CAM-Stoffwechsel bei Nacht: Das ursprünglich aus Stärke produzierte Phosphoenolgylcerat (siehe Recyclingverlauf) wird durch vorfixiertes Phosphoenolpyruvat zu Oxylacetat carboxyliert. Die Vakuoläre Aktivase produziert Äpfelsäure (Malat H 2 ) durch Einbringung von ATP in der H + V-ATPase. CAM-Stoffwechsel bei Tag: Äpfelsäure wird ausgeschüttet und das verbleibende Malat wird zu Pyruvat decarboxyliert. Ein Teil wird dabei unter CO2-Freisetzung oxidiert und in den Calvin-Zyklus eingebracht. Der andere Teil wird über Umwege als 3-Phosphoglcerat ebenfalls eingebracht. Das entstehende Triosephosphat wird zum Teil gespeichert und zum Teil in Stärke umgewandelt.

3 Regulierung der PEP-Carboxylase wird circadian über Phosphorylierung reguliert Circadian: Rhythmen von ca. 24h 1 Phosphoenol-Pyruvat (PEP) Carboxylase (PEP-Carboxylase) KI = Inhibitorkonstante gibt die Malatkonzentration an bei der Malat die PEP-Carboxylase zu 50% inhibiert 2 NAD-Malat-Dehydrogenase bereitet Oxalacetat zu Malat auf 3 Malatenzym wird dreiteilig (Pyruvat, Calvin, CO2) verarbeitet 4 CAM-und C4-Stoffwechsel Pyruvat-Phosphat-Dikinase beschreibt die letztliche Umwandlung zurück in Triosephosphat unabhängig vom Ausgangsprodukt (Pyruvat u.ä.) Die photosynthetischen C4- die CAM-Stoffwechselwege sind während der Evolution der Pflanzen mehrfach und unabhängig entstanden (Konvergenz) Die enzymatische Grundausstattung liegt auch in den Schließzellen der C3- Pflanzen vor Es gibt fakultative und obligate C4- bzw. CAM-Pflanzen deren Unterscheidung von C3-Pflanzen aufgrund von delta 13 C-Werten möglich ist Unterschiede von C4-und C3-Stoffwechsel RuBisCo betreibt Isotopen- Diskriminierung C4 und CAM-Pflanzen besitzen einen höheren 13C-Wert.

4 2. Umwandlung und Rolle der Stärke Triosephosphate werden zu Assimilationsstärke oder Saccharose umgewandelt Assimilationsstärke = transitorische Stärke (im Gegensatz zu Reservestärke als Langzeitspeicherform) Komplexer Kreislauf mit weiterverarbeitender Sacharose Einfacher Kreislauf ohne Thylakoide Assimilationsstärke o Transitorische Stärke wird im diurnalen Rhythmus aufgebaut (Licht) und abgebaut (Dunkel) und als Stärkekorn gespeichert Im Tagesverlauf auftretende Schwankungen des ph- Wertes im Zellsaft der Vakuole Stärkehaltige Weizen-, Reis-, Mais- und Kartoffelprodukte decken ca. 70% des Ernährungsbedarfs der Weltbevölkerung!

5 Bestandteile der Stärke o In der Stärke sind Glucosemoleküle zu den Polyglucanen Amylose mit α-(1->4) glycosidischen Bindungen und Amylopektin mit α-(1->4) und α-(1->6) glycosidischen Bindungen verknüpft. α-(1->4) und α-(1->6) glycosidische Bindungen des Amylopektins der Stärke Amylopektin hat alle Glucosereste eine α-(1->6) glycosidische Verzweigung, ein reduzierendes Ende (rot) und Akzeptorenden (schwarz) Amylopektin ist in Stärkekörnern in übereinanderliegenden Schichten angeordnet Das Stärkekorn o Näheres zum Stärkekorn in VL 15 o Semikristalline Wachstumsringe weisen α(1->4) Glucanketten (dunkelgrau) des Amylopektins in helikaler Hyperstruktur auf amorphe Lamellen Regionen mit den α(1->6) Glucanverzweigungen (hellgrau)

6 Besonderheiten der Stärke o Aufgrund semikristallinen, gleichmäßigen Anordnung des Amylopektins optisch aktiv: optische Anisotropie = charakteristische Brechung des polarisierten Lichtes vom Stärkebildungszentrum aus Entstehung und Verzweigung des Glucans 1. Aktivierung von Glucose-1-phosphat zu ADP-Glucose und Polymerisierung zum α-1,4-glucan Amylose 2. Verzweigung des α-1,4-glucans über α-1,6-glycosidische Bindungen zum Amylopektin (70-90% der Stärke) katalysiert durch das Verzweigungsenzym