Wiederholung: Z-Schema der Photosynthese in höheren Pflanzen und Cyanobakterien
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- Dominic Scholz
- vor 7 Jahren
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Transkript
1 Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2013
2 Wiederholung: Z-Schema der Photosynthese in höheren Pflanzen und Cyanobakterien Aus: de.wikipedia.org Von:
3 Geschichte der Photosynthese F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese
4 Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese
5 C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin Aus: link-bergstrassse.de Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/Calvin
6 C3-Weg der CO 2 -Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus Aus: de.wikipedia.org
7 Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase Ribulose-1,5-bisphosphat 3-Phosphoglycerat (2x) Von: commons.wikimedia.org
8 Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo) Von: biologie-uni-hamburg.de Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren, Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE
9 Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo) Aus: Gutteridge S, Pierce J PNAS 2006;103: , Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de oberes 3-Phosphoglycerat Carboxyl- Intermediat unteres 3-Phosphoglycerat Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO 2 -Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO 2, wird durch Mg 2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
10 Calvin-Zyklus: Reduktionsphase
11 Calvin-Zyklus: Regenerationsphase C3-Körper C5-Körper 5 Moleküle 3 Moleküle
12 C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) Carboxylierung Reduktion Regenerierung g = Glycerinaldehyd-3- ld d phosphat Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)
13 Regulation des Calvin-Zyklus Von: commons.wikimedia.org Zie elenzym aktiv inaktiv Zielenzym -SH -SH -S -S Thio oredoxin Thioredo oxin -SH -SH -S -S Thioredoxin -Reduktase +NADPH Thioredoxin -Reduktase +NADP Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO 2 - Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig: - Mg 2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem ph effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase p & Seduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert) Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen Bedingungen im Licht ab!
14 Regulation der CO 2 -Aufnahme durch Stomata Speicherzelle Stomium SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert
15 Regulation der CO 2 -Aufnahme durch Stomata Bifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose) Details (QS): Spaltöffnungsapparat (Stoma) LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert, Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert
16 Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration Carboxylase 3-Phosphoglycerat gy (2x) Oxygenase 2-Phosphoglycolat 3-Phosphoglycerat Photorespiration ti (Lichtatmung) t Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über Glycolatweg Modifiziert aus: de.wikipedia.org
17 Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespiration ATP-Verlust! direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α-ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen Modifiziert aus: de.wikipedia.org
18 Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO 2 -Abhängigkeit von C3- und C4-Photosynthese Aus: de.wikipedia.org
19 Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese: (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais) C3-Blatt Chloroplast Epidermis C4-Blatt Mesophyllzellen: Leitbündel-Scheide: CO 2 -Vorfixierung Calvin-Zyklus Leitbündel Leitbündel Leitbündel- Scheide: meist photosynthetisch nicht aktiv offene Spaltöffnung Mesophyllzellen: CO 2 -Fixierung (im Calvin-Zyklus) wenig geöffnete Spaltöffnung Chloroplast Epidermis CO 2 -Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion
20 Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais) LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert
21 C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.b. bei Mais) Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle Oxalacetat t Oxalacetat MDH Mlt Malat Malat Chloroplast Malatenzym Pyruvat Pyruvat Chloroplast Cytosol Cytosol ME = NADP-abhängiges Malatenzym MDH = NADP-abhängige Malatdehydrogenase PEP = Phosphoenolpyruvat h PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase CA = Carboanhydrase Schema von : modifiziert
22 C4-Photosynthese: Mechanismus (Varianten mit Aspartat- Transport) Aspartat Mito ochondrion Chloro- plast Ala = Alanin AlaAT AT = Alaninaminotransferase i (Alanin- Aminotransferase) Asp = Aspartat AspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat- Aminotransferase) Glu =Glutamat KG = Ketoglutarat M = Malat ME = NAD-abhängiges Malatenzym MDH = NADP- bzw. NAD-abhängige Malatdehydrogenase OA = Oxalacetat PEP = Phosphoenolpyruvat PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase Pyr = Pyruvat CA = Carboanhydrase Chloroplast Cytosol Cytosol Aspartat Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle Mitoch hondrion Cytosol Cytosol Chloroplast Chloro- plast Schema von : modifiziert
23 Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1 C4-Photosynthese im Vorteil, wenn CO 2 -Mangel zu starker Oxygenase- Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen Trockenheit ( Stomata geschlossen) C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO 2 nicht limitierend ist, da Kosten für CO 2 - Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturen ausreichend Wasser
24
25 Crassulacean Acid Metabolism = Circadian Acid Metabolism Schema von: Yikrazuul auf
26 Vergleich C4- und CAM-Photosynthese räumliche Trennung zeitliche Trennung Mesophyllzelle nachts Mesophyllzelle Leitbündel- scheidezelle tagsüber Schema von:
27 Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut): Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie: 1) Große Speicherzellen im Mesophyll 2) großer Blattquerschnitt ( Blattsukkulente ) 3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung
28 Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt
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