Photosynthese III Kohlenstoffreaktionen

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1 Vorlesung Zellbiologie Physiologie und Genetik SoSe 2016 Photosynthese III Kohlenstoffreaktionen Prof. Dr. Iris Finkemeier Institut für Biologie und Biotechnologie der Pflanzen Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration 1

2 Die Photosynthese besteht aus zwei miteinander verbundenen Reaktionen Wie wird Kohlendioxid in Zucker umgewandelt? Reduktion des Oxidationszustands 2

3 Wie wird Kohlendioxid in Zucker umgewandelt? 6 verschiedene Stoffwechselwege Nur einer in aeroben Organismen: Calvin-Benson Zyklus Die CO 2 -Fixierung im Stroma der Chloroplasten nutzt die Produkte der Lichtreaktionen (ATP und NADPH), um Kohlenstoff in Form von Kohlenhydraten (CH 2 O) zu binden 3

4 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration Wie wird Kohlendioxid in Zucker umgewandelt? Historische Übersicht Otto Warburg: Sauerstoff inhibiert die Photosynthese 1937 Robert Hill: Sauerstoff stammt nicht aus CO Wood und Werkman entdecken CO 2 -bindende enzymatische Reaktion (Carboxylierung) in heterotrophen Bakterien 1950 Aufklärung der photosynthetischen CO 2 - Reduktion mit Hilfe von radioaktiv markiertem Kohlenstoff an Grünalgen durch Melvin Calvin, Andrew Benson und Mitarbeiter 1961 Melvin Calvin wird mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet 4

5 Versuchsanordnung von M. Calvin & A. Benson - Belichtete Algensuspension über heißem Ethanol Lollipop Identifizierung der Einbauprodukte über 2-dimensionale Papierchromatographie 5

6 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration Der Calvin-Zyklus Durch RubisCO wird CO 2 unter Verbrauch von ATP und NADPH in einen Kreislauf von phosphorylierten Kohlenhydraten eingeschleust. C5 C5 C1 Der Zyklus unterteilt sich in 3 Phasen: Carboxylierung (bis 3-PGA) Reduktion (mit ATP aktiviert zu 1,3-PGA, mit NADPH reduziert zu GAP) C4 C6 C7 C3 Regeneration (des CO 2 -Akzeptors RuBP) 1,3-PGA C3 Netto-Synthese von Kohlenhydraten Buchanan et al., Biochemistry & Molecular Biology of Plants ; Amer. Soc. of Plant Physiol. 6

7 Die Stöchiometrie zwischen Calvin-Zyklus und Endproduktsynthese Der Calvin-Zyklus ist ein autokatalytischer Zyklus Im steady-state muss ein Molekül des Akzeptors RuBP für jedes fixierte CO 2 Molekül synthetisiert werden Nur jedes 6. Kohlenstoffmolekül kann für die Synthese der Endprodukte aus dem Zyklus entnommen werden Eine schnellere Entnahme würde die Intermediate des Calvinzyklus aufbrauchen und die Synthese des Akzeptors als auch die Photosynthese insgesamt hemmen (3x1) + (3x5) = (6x3) = (5x3) + (1x3) Calvin-Zyklus (im Detail) + H 2 O Aldose Aldolasen: Kondensation von Aldosen mit Ketosen Bisphosphatasen: Exergonische Reaktion Ketose Transketolasen: C2-Transfer von einer Ketose auf eine Aldose Isomerasen, Epimerasen: Molekül-interne Umlagerungsreaktionen Vorlesung E. Weis

8 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus RubisCO Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration CO 2 wird durch das Enzym RubisCO gebunden RubisCO: Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase RubisCO nimmt ca. 50% des Stromaraumes ein und 40% des löslichen Blattproteins. RubisCO gilt als das häufigste Protein der Biosphäre. Typ I: L8S8, top view Buchanan et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants 8

9 CO 2 wird durch das Enzym RubisCO gebunden RubisCO: Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase In höheren Pflanzen und Grünalgen besteht das Enzym besteht aus 2 x 8 Untereinheiten (Hexadekamer) und ist damit ein großer Protein-Komplex aus: 8 small subunits (SSU), Kern-codiert 8 large subunits (LSU), Plastom-codiert MERKE: Als Komplex besitzt RubisCO 8 identische, katalytische Bindestellen. Buchanan et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants Assemblierung des RuBisCO L 8 S 8 Holoenzyms Newly synthesised RbcL Other chaperones GroES RbcL aggregate GroEL ATP + GroES No RbcX RbcX RbcS Folded RbcL Assembly intermediates RbcL 8 RbcS 8 RbcX RbcL 8 RbcX 16 Miriam Laxa, scheme based on figure in Saschenbrecker et al (Cell) 9

10 Warum soviel RubisCO? 1. Das Enzym ist sehr langsam: Kcat ~ 0.3 (3 cycles/sec), Km = 12 µm (vgl. PEPC = 2 µm) 2. Das Enzym hat Nebenreaktionen: Kompetition mit O 2 Jede Reaktion findet mit O 2 statt und führt zur Bildung von Phosphoglykolat. Die Entsorgung dieses Nebenprodukts benötigt einen energieaufwendigen komplexen Stoffwechselweg die Photorespiration Carboxylierungsreaktion der RubisCO Zunächst wird CO 2 auf den C5-Zucker Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) übertragen. Der so erzeugte C6-Körper ist aber instabil und zerfällt hydrolytisch in 2 C3-Körper (PGA = Phosphoglycerate, engl. für Phosphoglycerinsäure): RuBP (C5) + CO 2 (C1) 2 PGA (2 C3) 10

11 Oxygenierungsreaktion der RubisCO Als bi-funktionales Enzym kann RubisCO anstelle von CO 2 auch O 2 auf RuBP übertragen. Beim Zerfall entstehen dann PGA und Phosphoglycolat (s. Photorespiration ): RuBP (C5) + O 2 PGA (C3) + Phosphoglycolat (C2) kein Netto C-Gewinn! Photorespiration Calvinzyklus Übersicht Carboxylierung und Oxygenierung von Ribulose-1,5-bisphosphate Buchanan et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants 11

12 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration Reduzierende Phase des Calvin-Zyklus: Aus 3-Phosphoglycerinsäure wird 3-Phosphoglycerinaldehyd ATP- und NADPH werden verbraucht 12

13 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration Triosephosphat-Isomerase-Reaktion 13

14 Regenerierende Phase des Calvin-Zyklus: Aus 5 Triosephosphaten werden 3 Moleküle RubP Triosephosphat-Isomerase Aldolase Fructose-1,6-bisphosphatase Transketolase 3C-1P Aldolase Seduheptulose-1,6-bisphosphatase Transketolase Pentosephosphate-Isomerase Pentosephosphate-Epimerase Phosphoribulokinase 3C-1P 3C-1P + 3C-1P 6C-2P Pi 6C-1P 6C-1P + 3C-1P 5C-1P + 4C-1P 4C-1P +3C-1P 7C-2P Pi 7C-1P 7C-1P + 3C-1P 5C-1P + 5C-1P 5C-1P 5C-1P 5C-1P ATP ADP 5C-1P 5C-2P Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration 14

15 Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartmentierung Chloroplast Cytosol CO 2 PGS Ru1,5bisP NADPH ATP Fru6P NADP ADP 2Pi Triose-P Aldolase und FBPase PGS Pi Triose P Fru6P 2Pi Triosephosphat- Translokator cytosolische Aldolase und FBPase ATP ADP 2Pi AGPase Stärkesynthase Pi Pi Saccharose- phosphat- Synthase Stärke Saccharose Calvin-Zyklus spezifische Enzyme 1. Rubisco (Carboxylierung) 2. Seduheptulose-1,7-bisphosphatase (Regenerierung) 3. Phosphoribulokinase (Regenerierung) 15

16 Regulation des Calvinzyklus Welche Mechanismen und Zielenzyme? Mechanismen: Zielenzyme: Licht-abhängiger Anstieg von ph und Mg 2+ im Stroma Thioredoxin-abhängige post-translationale Aktivierung im Licht mehrere mehrere FBPase, SBPase, PRK, Rubisco, ATPase GAPDH, FBPase, SBPase, PRK, Rubisco-Aktivase NADP-MDH, ATPase Metabolit-Interaktionen mehrere FBPase, SBPase, PRK, Rubisco-Aktivase Genexpression alle Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration 16

17 Regulation des Calvinzyklus Warum wird reguliert? Aktivierung im Licht und Inaktivierung im Dunkeln nötig um einen futile cycle zu vermeiden An den verschiedenen Stellen des Zyklus müssen gleichmäßige Flussraten aufrechterhalten werden um Metabolitstaus zu vermeiden Die Flüsse durch den Zyklus müssen auf die Entnahme von intermediaten für die Endproduktsynthese eingestellt werden Kohlenstoff- und Lichtreaktionen müssen aufeinander abgestimmt werden (Zufuhr und Stöchiometrie von NADPH und ATP) Die Kohlenstofffixierung muss auch langfristig an den Bedarf in der Pflanze angepasst werden Regulation durch Licht-abhängige Änderungen von ph und Mg 2+ im Chloroplastenstroma Licht Elektronentransport H + Lumen Thylakoid Mg 2+ Stroma ph steigt von ~7 to 7.8 Mg 2+ steigt von ~1 to 3 mm Rubisco FBPase Aktivierung von SBPase PRK ATP-Synthase 17

18 Regulation von Rubisco via ph und Mg 2+ Aktivierung von Rubisco durch Carbamoylierung Bei der aktivierenden Reaktion wird ein Proton abgespalten (bei Licht: hoher ph im Stroma!). Mg 2+ wird bei Licht als Gegenion für H + im Stroma angereichert. Regulation von Rubisco durch die Rubisco-Aktivase Aktivierung von Rubisco durch Aktivase Rubisco Aktivase entfernt RuBP von der inaktiven decarbamoylierten Rubisco unter Energieverbrauch; Rubisco-Aktivase auch direkt an Carbamoylierung beteiligt Buchanan et al., Biochemistry & Molecular Biology of Plants ; Amer. Soc. of Plant Physiol. 18

19 Regulation von Rubisco durch die Rubisco-Aktivase Buchanan et al., Biochemistry & Molecular Biology of Plants ; Amer. Soc. of Plant Physiol. Regulation der RubisCO Aktivität Oxidative stress Oxidation Reduction Conformational changes Carbamylated, active RuBisCO Catalysed by RuBisCO activase Non-carbamylated, inactive RuBisCO Catalytically inactive RuBisCO (disulphide bond Cys449-Cys459 in LSU) Unfolding, disassembly and proteolytic degradation of the RuBisCO holoenzyme LSU Loop aa becomes exposed and susceptible to proteolysis i) Thiol oxidation ii) Carbonylation iii) Acidification and multimerisation iv) Non-enzymatic fragmentation by ROS Polymerisation of RuBisCO by cross-linking and association to membranes 19

20 RuBisCO activase (RCA) AAA + ATPase Bildet Multimere Mindestens zwei Isoformen: α Isoform mit zwei C terminalen redox aktiven Cys Resten Inhibition der Aktivität durch ADP Wildtyp rca Hayer-Hartl et al., 2011 RuBisCO activase wird durch Reduktion der Cystinbrücke und durch ATP aktiviert α-subunit β-subunit Bildet Heterodimere, aber auch Homodimer Buchanan, Gruissem, Jones

21 Thioredoxin-abhängige post-translationale Aktivierung Was sind Thioredoxine? kleine ubiquitäre Proteine, als erstes in Bakterien entdeckt besitzen konservierte Cysteine in ihrer active site (-Trp-Cys-Gly-Pro-Cys-) katalysieren Dithiol-Disulfid Umwandlungen an Proteinen können die Aktivität von Zielenzymen regulieren indem sie Disulfidbrücken bilden oder reduzieren Thioredoxin-abhängige posttranslationale Aktivierung Ermöglicht schnelle Anpassung an Licht-Dunkel Änderungen 21

22 Thioredoxin-abhängige post-translationale Aktivierung homotetramer heterotetramer Thioredoxine bilden eine Genfamilie in Pflanzen Buchanan und Balmer

23 Thioredoxin f und m regulieren Calvin-Zyklus und andere chloroplastidäre Enzyme Koordinierte Regulation mehrerer Enzyme in Antwort auf Licht Wie misst man die Thioredoxin-abhängige Lichtaktivierung von Calvin-Zyklus Enzymen? Licht an 23

24 Regulation durch Interaktion von Enzymen mit Metaboliten Beispiel: Phosphoribulokinase Transkriptionale Regulation des Calvin-Zyklus in Anpassung an den C- und N-Status der Pflanze Induktion Licht Stickstoff Repression Zucker Transcription Transcript processing Transcript degradation Translation Protein degradation Beeinflusst alle Enzyme des Calvin-Zyklus 24

25 An der Photosynthese beteiligte Gene zeigen eine koordinierte Regulation ihrer Expression Genes that co-respond with GAP-A (encodes a subunit of NADP-GAPDH, a Calvin Cycle enzyme) under various conditions Überblick über die Regulation des Calvin-Zyklus CO 2 Rubisco aktivase Rubisco 3-PGA NADPH ATP NADP- GAPDH NADP ADP, Pi Ru1,5bisP PRK Sedu7P SBPase SBP Fru6P FBPase FBP Triose-P ADP ATP Light dependent alkalinisation and increase of Mg2+ in the stroma Thioredoxin-dependent posttranslational activation Metabolite interactions Gene expression Affects several Affects several Affects several Affects all FBPase, SBPase, PRK, Rubisco, ATPase GAPDH, FBPase, SBPase, PRK, Rubisco activase NADP-MDH, ATPase FBPase, SBPase, PRK, Rubisco activase ph, Mg 2+ Thioredoxin Metabolite inhibierend 25

26 Photosynthese III Kohlenstofffixierung Entdeckung des Calvin-Zyklus Gliederung des Calvin-Zyklus und Stoichiometrie Carboxylierende Phase des Zyklus Rubisco Reduzierende Phase des Zyklus Regenerierende Phase des Zyklus Endproduktsynthese & subzelluläre Kompartimentierung Regulation des Calvinzyklus Photorespiration Photorespiration Definiert als: Licht-abhängige Sauerstoffaufnahme und Freisetzung von CO 2 Entdeckt durch O 2 Inhibition der Photosynthese (O. Warburg, 1920) 26

27 Sauerstoff inhibiert die Photosynthese Sojabohnenpflanzen bei zwei verschiedenden CO 2 Konzentrationen Die CO 2 Aufnahme verringert sich mit steigender O 2 Konzentration CO 2 und O 2 konkurrieren um dieselbe Bindestelle Das Gleichgewicht von Carboxylierung zu Oxygenierung der RubisCO hängt von den physiologischen Bedingungen ab: In normaler Luft (21% O 2 und 0,03% CO 2 ) ist das Enzym zu ca. 60% mit CO 2 und zu ca. 40% mit O 2 besetzt ( bindet also präferenziell CO 2 ). Mit sinkendem CO 2 -Partialdruck im Blatt (Stomata-Schluss!) verschiebt sich das Gleichgewicht zugunsten der Bindung von O 2. Steigende Temperaturen fördern somit die Oxygenierungsreaktion relativ zur Carboxylierungsreaktion. Carboxylierung Oxygenierung moderate Temperatur, offene Stomata hohe Temperatur, geschlossene Stomata 27

28 Photorespiration = oxidativer C2-Zyklus RubisCO ist ein evolutionär sehr altes Enzym! Thylakoids atmosphärischer Sauerstoff wurde erst später zum Problem Abb. aus: Buchanan et al., Biochemistry & Molecular Biology of Plants ; Amer. Soc. of Plant Physiol. Rückgang des CO 2 Gehalts und Anstieg des Sauerstoffgehalts im Verlauf der Erdgeschichte 21% 0,04% 28

29 RubisCO Spezifitätsfaktor Spezifitätsfaktor (S) berechnet sich aus k cat / K M k cat ist die Umsatzzahl eines Produkt gesättigten Enzyms ( = V max ) S c/o = (V c / K c ) = V c. K o (V o / K o ) V o. K c RubisCO Spezifitätsfaktoren Organism S c/o Rubisco Umgebung Anaerobic bacteria 6 41 Viel CO 2, fast kein O 2 Cyanobacteria CO 2 konzentrierende Mechanismen Green algae CO 2 konzentrierende Mechanismen C 4 higher plants CO 2 konzentrierende Mechanismen C 3 higher plants CO 2 konzentrierende Mechanismen Non-green algae ? From: Tcherkez et al. (2006) 29

30 Welche physiologischen Konsequenzen haben diese suboptimalen Eigenschaften von Rubisco? 1. Verringerte Lichtnutzungs-Effizienz: ATP und NADPH aus der Lichtreaktion wird für die Bildung und Entsorgung von Phosphoglykolat verschwendet 2. Verringerte Stickstoffnutzungs-Effizienz: 30-40% des Blattproteins muss für Rubisco investiert werden 3. Verringerte Wassernutzungseffizienz: Größere Spaltöffnungsweite, um mehr CO 2 ins Blatt zu lassen, bedingt stärkeren Wasserverlust ->Probleme bei Trockenstress/Hitze Photorespiration steigt mit erhöhter Temperatur Reduziert den Brutto-Photosynthese Ertrag um ~ 30 % 0.3 Photorespiration Photosynthese Temperatur ( C) 30

31 Entsorgung von Phosphoglykolat durch die Photorespiration Bauwe, Plant Physiology 144: (2007) X NH 3 Verschwenderischer Weg: CO 2 wird freigesetzt und muss re-fixiert werden Ammonium wird freigesetzt und muss re-fixiert werden benötigt drei verschiedene Kompartimente Aber notwendig!!! Die Hauptenzyme der Photorespiration 31

32 Organellen einer Mesophyll-Zelle (im Blatt) Bei Photorespiration ensteht in Peroxisomen das Zellgift H 2 O 2 (Wasserstoff-Peroxid). Katalase Seine Entgiftung kann durch Katalase (oder NAD(P)H-abhängig durch Peroxidasen) erfolgen: 2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 Vorlesung E. Weis 2012 Peroxisomen und Photorespiration Photorespiration ist Energie-aufwändig! Nur ca. 75% des organisch gebundenen Kohlenstoffs gelangt als 3-Phosphoglycerat (3PGA) wieder zurück in den Calvin-Zyklus 32

33 Glutamat muss für die Photorespiration regeneriert und Ammoniak reassimiliert werden CHLOROPLAST PEROXISOM MITOCHONDRIUM ATP Fd ox. Fd red. Energie wird dazu benötigt: ATP und reduziertes Ferredoxin Zwei Schlüsselenzyme der Photorespiration: 1. Glycine Decarboxylase (Mitochondrium) Komplexe Reaktion in zwei Schritten: 2 Glycine + H 2 O + NAD + 1 Serine + CO 2 + NH 3 + NADH 2. Glutamine Synthetase (Chloroplast) Essentiell for Assimilation von NH 3 in organisches Molekül: Glutamate + NH 3 + ATP Glutamine + ADP + P i 33

34 Photorespiration: Photosynthese ohne Gewinn (?!) Aufgrund von Photorespiration stellt sich ein Gleichgewicht von CO 2 -Fixierung (in den Chloroplasten) und CO 2 -Freisetzung (Glycin-Decarboxylase-Komplex in den Mitochondrien) ohne Nettogewinn an Kohlenstoff ein. Der angeschlossene Stickstoffkreislauf erzielt auch keinen Nettogewinn. Bilanz: Die Primärprodukte der Lichtreaktion (NADPH, ATP) werden verbraucht! (ohne Nettogewinn an fixiertem Kohlen- oder Stickstoff) Vorteile der Photorespiration Die Versorgung einer Pflanze mit CO 2 kann stark schwanken, z.b. schließen die Stomata bei Wassermangel und zu hoher Lichtzufuhr. Licht Thylakoide CO 2 NADPH RuBP ATP variabel! O 2 CO 2 - Fixierung Gesamtfluss bleibt konstant Photo- Respiration 34

35 Vorteile der Photorespiration gleicher Verbrauch von ATP und NADPH bei variabler CO 2 -Versorgung schützt die Photosysteme vor Photo-Inhibition und Photo-Destruktion! Licht Thylakoide CO 2 variabel! NADPH RuBP ATP O 2 CO 2 -Fixierung Gesamtfluss bleibt konstant Photo- Respiration Photorespiration: Photosynthese ohne Gewinn Die Versorgung einer Pflanze mit CO 2 kann stark schwanken, z.b. schließen bei Wassermangel die Stomata, und bei hoher Lichtzufuhr. Licht Thylakoide NADPH ATP CO 2 RuBP CO 2 -Fixierung Gesamtfluss bleibt konstant O 2 Photorespiration 35

36 Photorespiration: Photosynthese ohne Gewinn Die Versorgung einer Pflanze mit CO 2 kann stark schwanken, z.b. schließen bei Wassermangel die Stomata, und bei hoher Lichtzufuhr. Optimierung? Licht Thylakoide CO 2 NADPH ATP RuBP CO 2 -Fixierung Gesamtfluss bleibt konstant O 2 Photorespiration Biotechnologische Strategien zur Effizienzsteigerung der Photosynthese Martin A. J. Parry et al. J. Exp. Bot. 2013;64:

37 Der plastidiäre Glyoxylat Bypass Kebeish et al. (2007) Der plastidiäre Glyoxylat Bypass: Pflanzen mit mehr Biomasse Kebeish et al. (2007) 37

38 Zusammenfassung Sauerstoff inhibiert die Photosynthese In C3 Pflanzen ist die Photorespiration durch die Oxygenase Aktivität der Rubisco unvermeidbar. Photorespiration vermindert die Effizienz der Photosynthese um ca. 25%. Wahrscheinlich ein Resultat der Evolution der Photosynthese in CO 2 -reicher anaerobischer Atmosphäre. Die Photorespiration kostet Energie, aber sie schützt die Pflanze vor Photoinhibition! 38