Photosynthese. Stoffwechsel Kontrolle Physiologie. D. W. Lawlor Übersetzung von Merlet Behncke Bearbeitung von Donat-P. Hader

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1 Photosynthese Stoffwechsel Kontrolle Physiologie D. W. Lawlor Übersetzung von Merlet Behncke Bearbeitung von Donat-P. Hader 98 Abbildungen, 17 Tabellen 1990 Georg Thieme Verlag Stuttgart -New York

2 Inhaltsverzeichnis Vorwort des Autors zur deutschen Ausgabe V Vorwort des Bearbeiters VIII Danksagung X Abkürzungen XVIII 1 Einführung in die Photosynthese l 1.1 Grundreaktionen der Photosynthese Photosynthese als Redoxprozeß Lichtabsorption und Bildung von Reduktions-.äquivalenten sowie ATP Beziehung zwischen Photosynthese und Atmung 1.5 Energieumwandlung und Elektronentransport Verbreitung der Photosynthese Beziehungen der Photosynthese zu anderen physiologischen Vorgängen in der Pflanze Photosynthese global betrachtet Geschichte der Photosyntheseforschung Evolution der Photosynthese Zitate und weiterführende Literatur 2B 2 Licht - die treibende Kraft der Photosynthese Eigenschaften des Lichtes Produktion photosynthetischer Strahlung 28

3 XII Inhaltsverzeichnis 2.3 Elektronenkonfiguration und Photonenabsorption Weitergabe der Anregungsenergie Übertragung angeregter Zustände Lichtabsorption und Absorptionsspektren Zitate und weiterführende Literatur 40 3 Absorption der Lichtenergie in der Photosynthese Light-harvesting-Pigmente Chlorophylle Absorptionsspektren der Chlorophylle Fluoreszenz der Chlorophylle Die Chlorophylle in den Reaktionszentren Struktur der Reaktionszentren Absorptionsspektren von Chlorophyllen in den Thylakoiden Akzessorische lichtsammelnde Pigmente Carotinoide Wirkungsspektren und die beiden Lichtreaktionen Energieübertragung Zitate und weiterführende Literatur 70 4 Architektur des Photosyntheseapparates Prokaryoten und Eukaryoten Photosynthetische Prokaryoten Photosynthetische Eukaryoten Innere Struktur der Chloroplasten Struktur und Zusammensetzung von Thylakoidmembranen Partikel in den Thylakoidmembranen Die Membranstruktur bei C4-Pflanzen Chlorophyll- und Proteinkomplexe in Thylakoiden Anordnung der Komplexe in den Thylakoiden Supramolekulare Organisation der Thylakoide 102

4 Inhaltsverzeichnis XIII 4.9 Bildung von Granastapeln und Verteilung der Anregungsenergie Zitate und weiterführende Literatur Elektronentransportketten Photosynthetische bakterielle Reaktionszentren Elektronentransport in nicht Sauerstoff produzierenden photosynthetischen Bakterien Elektronentransport in Sauerstoff produzierenden Pflanzen 119 5\4 PS-II-Komplex Elektronenakzeptor von PS II :2 Wasserspaltung Bildung von intermediären Oxidationsstufen des wasserspaltenden Komplexes Desaktivierung von S-Zuständen Struktur des wasserspaltenden Komplexes Proteine und Mangan im M-Komplex Elektronentransport nach dem Primärakzeptor von PS II Photosystem I Weitergabe von Elektronen an Ferredoxin Energetik des Elektronentransportes Geschwindigkeit der Elektronentransportprozesse Künstliche Elektronendonoren und -akzeptoren Bildung reaktiver Sauerstofformen bei der Photosynthese Lichthemmung Zitate und weiterführende Literatur ATP-Synthese: Photophosphorylierung Die Rolle von ATP im Stoffwechsel ATP-Messungen Energieübertragende Mechanismen bei der Phosphorylierung - die chemiosmotische Theorie 158 \

5 XIV Inhaltsverzeichnis 6.4 Elektronenflüsse und Kopplung mit der Phosphorylierung Nichtzyklische Phosphorylierung Zyklische Photophosphorylierung Die pseudozyklische Photophosphorylierung Wirkungsweise von Enzymen bei der Phosphorylierung Die Relation zwischen gebildetem ATP und dem Elektronen- sowie Protonenfluß Entkoppler der ATP-Synthese Photophosphorylierung und deren physiologische Kontrolle 174 6T9 Zitate und weiterführende Literatur Chemie der Photosynthese Kohlendioxidassimilation 179' 7.2 Mechanismus des Calvin-Zyklus Radioaktive Markierungsmuster Enzyme des Calvin-Zyklus Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBPc/o) Enzymaktivierung Mechanismus der CO 2 -Reaktion Oxygenaseaktivität der RuBP-Carboxylase/-Oxygenase Konkurrenz zwischen den Carboxylase- und Oxygenase-Funktionen der RuBPc/o Kontrolle der Enzyme des Calvin-Zyklus Fructose- und Sedoheptulosebisphosphatasen Phosphoglyceratkinase und Triosephosphatdehydrogenase 194 \ Phosphoglyceratkinase und Triosephosphatdehydrogenase Phosphoribulokinase Lichtaktivierung der Enzyme Induktion und Kontrolle des Calvin-Zyklus Konzentrationen der Metaboliten im Chloroplastenstroma 199

6 Inhaltsverzeichnis XV 7.7 Austausch von Photosyntheseprodukten zwischen Chloroplasten und Cytoplasma Phosphat- und Dicarboxylat-Transportsysteme Transport vorr Assimilaten, Reduktionsäquivalenten und Energie durch die Chloroplastenhülle Photosynthetische Stickstoff- und Schwefelassimilation Synthese von Alanin, Aspartat, Glycin und Serin bei der Photosynthese Kontrolle der Nitrat- und Ammoniakassimilation Fixierung von molekularem Stickstoff und Photosynthese Wasserstoffbildung während der Photosynthese Der photosynthetische Schwefelmetabolismus Schrumpfen und Schwellen der Chloroplasten Zitate und weiterführende Literatur Stoffwechsel der Photosyntheseprodukte Stärkesynthese Saccharosesynthese Biosynthese der Chloroplastenlipide Glykolatweg und Photorespiration Photorespiration Glykolatmetabolismus und C4-Pflanzen Wechselwirkungen zwischen Dunkelatmung und Photosynthese Adenylate in den Zellkompartimenten Aminosäuresynthese in den Chloroplasten Chloroplastengenom und Proteinsynthese Entwicklung der Chloroplasten und Proteinsynthese Synthese von Chlorophyllen und Carotinoiden Zitate und weiterführende Literatur 256'

7 XVI Inhaltsverzeichnis 9 Photosynthese und Stoffwechsel bei C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen Photosynthese bei C4-Pflanzen Stoffwechsel bei C4-Pflanzen Energetik der Photosynthese bei C4-Pflanzen Stoffwechsel bei CAM-Pflanzen Unterscheidung von Kohlenstoffisotopen in der Photosynthese Sonnen- und Schattenpflanzen Zitate und weiterführende Literatur Kohlendioxidversorgung für die Photosynthese 285 IQ i Kohlendioxid in der Atmosphäre Auswirkungen der Kohlendioxidkonzentration auf das Weltklima Löslichkeit von Kohlendioxid und Sauerstoff in Wasser Kohlendioxid in Lösung CO 2 -Bicarbonat-Gleichgewicht und Photosynthese Transport des Kohlendioxids zu den Photosynthesezellen Mechanismus zur Kohlendioxidkonzentration Diffusionswiderstände beim Gastransport Weg des Wasserdampfes und der CO2-Transport in Blättern Leitfähigkeit und CO 2 -Assimilation Kontrolle der Stomata in bezug auf die Photosynthese 305, Messung von Wasserdampf- und CO2-Austausch Zitate und weiterführende Literatur Photosynthese in Blättern Reaktion, der Photosynthese auf die Umwelt 310

8 Inhaltsverzeichnis XVII 11.2 Lichteffektkurven für C3- und C4-Pflanzen CO 2 -Effektkurven bei C3-und C4-Pflanzen Einfluß der Temperatur auf die Photosynthese Kohlendioxid und Lichtkompensation Photorespiration Limitierende Faktoren der Photosynthese Stoffwechselmodelle zur Regelung der Photosynthese Blattzusammensetzung und Assimilation Lichtabsorption und Energieübertragung NADPH-Syntheserate Photophosphorylierung RuBP-Syritheserate Carboxylierung und Oxygenierung durch die RuBP-Carboxylase/-Oxygenase Analyse der Kohlendioxid- und Lichteffektkurven Kompartimentierung bei der Photosynthese Photosynthese und Fluoreszenz in Blättern Fluoreszenzlöschung Zitate und weiterführende Literatur Photosynthese, Pflanzenproduktion und Ertrag Zitate und weiterführende Literatur 358 Sachverzeichnis 360