Teil 5: Physiologie der Pflanze

Transkript

1 Teil 5: Physiologie der Pflanze 18. Photosynthese 18.1 Überblick 18.2 Bedeutung und Eigenschaften des Lichtes 18.3 Reaktionssysteme der Photosynthese Lichtreaktion Photophosphorylierung CO 2 -Fixierung 18.4 Kohlenstoffkreislauf 18.5 Zusammenfassung Blick in ein grünes Blatt

2 Chloroplast in einer Mesophyllzelle eines Blattes Bruttogleichung der Photosynthese CO 2 + H 2 O + Lichtenergie -> (CH 2 O) + O 2 Kohlendioxid Wasser Kohlenhydrate Sauerstoff

3 Eigenschaften des Lichtes Bedeutung des Lichtes Warum ist der kleine Bereich des sichtbaren elektromagnetischen Spektrums verantwortlich für die meisten strahlungsabhängigen biologischen Aktivitäten (Sehen, Phototropismus = Ausrichten nach dem Licht, Photoperiodismus, Photosynthese, von der ja alles Leben abhängt)? Kein Zufall: 1.) Der komplexe Aufbau von Lebewesen wird zu einem großen Teil durch Wasserstoffbrücken und andere schwache Bindungen aufrechterhalten. Strahlung mit nur etwas höherer Energie als das violette Licht lösen diese Verbindungen. 2.) Langwellige Strahlung (> 750 nm) wird von Wasser absorbiert aus denen Lebewesen ja größtenteils bestehen. Wird langwellige Strahlung von organischen Molekülen absorbiert, dann führt dies zwar zur Erwärmung, nicht aber zu einer Veränderung der Elektronenkonfiguration. 3.) Strahlenangebot auf der Erde: Strahlen höherer Energie (z.b. UV) werden in der Atmosphäre durch O 2 und O 3 abgefangen, Strahlen niedrigerer Energie (z.b. Infrarot) durch Kohlendioxid und Wasserdampf absorbiert.

4 Bedeutung des Lichtes Warum ist der kleine Bereich des sichtbaren elektromagnetischen Spektrums verantwortlich für die meisten strahlungsabhängigen biologischen Aktivitäten? 1.) Wasserstoffbrücken könnten durch Strahlung mit nur etwas höherer Energie als das violette Licht gelöst werden. 2.) Langwellige Strahlung (> 750 nm) wird von Wasser absorbiert aus denen Lebewesen ja größtenteils bestehen. 3.) Strahlenangebot auf der Erde: Strahlen höherer Energie (z.b. UV) werden in der Atmosphäre durch O 2 und O 3 abgefangen, Strahlen niedrigerer Energie (z.b. Infrarot) durch Kohlendioxid und Wasserdampf absorbiert. Die Funktion der Pigmente

5 Wirkungsspektrum und Absorptionsspektrum Korrelation zwischen Wirkungs- und Absorptionsspektrum

6 Chlorophyll Mengel 1991 Verwandte Carotinoide beta-carotin: charakteristische Gelbfärbung bei Karotten und Süßkartoffeln Vitamin A (Retinol): kann von den meisten Tieren aus beta-carotin gebildet werden Retinal: das essentielle Sehpigment entsteht durch Oxidation von Retinol Zeaxanthin (ein Xanthophyll): bewirkt die Gelbfärbung der Maiskörner

7 Die Reaktionssysteme der Photosynthese Energieübertragung bei der Photosynthese

8 Kopplung der beiden Photosysteme Transmembrankomplexe der Thylakoidmembran

9 Ferredoxin Ferredoxin reduziert NADP +

10 Standardredoxpotentiale Messung von Standardredoxpotentialen

11 Nernst-Gleichung Reaktionsmöglichkeiten des Ferredoxins

12 Chemiosmotische Kopplung der Photophosporylierung ATP-Synthase in den Membranen von Mitochondrien und Chloroplasten

13 Abbau des H + -Gradienten durch NH 3 Energiebilanz der nichtzyklischen Photophosphorylierung H 2 O + NADP + -> NADPH + + H + ½O 2 G (freie Energie) 213 kj/mol Enerige des Lichtes von 700 nm: 167 kj/mol Photonen, 4 Photonen werden benötigt, um 2 Elektronen auf das Niveau von NADPH zu heben ==> 670 kj/mol Effizienz: 213/670 ==> als NADPH gespeichert. ca. 1/3 der vorhandenen Energie wird Die Gesamtenergie aus dem nichtzyklischen Elektronentransport (aus 6 Paar Elektronen von H 2 O auf NADP + ) beträgt 6 ATP und 6 NADPH.

14 Zyklischer Elektronentransport Z-Schema der Photosysteme

15 Stomata dienen dem Gasaustausch Assimilation von CO 2 im Calvinzyklus

16 Umwandlung von PGA in Phosphoglycerinaldehyd PGA und DHAP im Gleichgewicht

17 Bildung von Kohlenhydraten aus Triosephosphaten Reaktionen des Calvinzyklus

18 Calvin-Zyklus CO 2 und O 2 konkurrieren um die gleiche Bindungsstelle

19 Im Stroma: RuBP kann als Oxygenase wirken Glycolat (Glycolsäure) wandert in Peroxisome Chloroplast, Peroxisom und Mitochondrion

20 Im Peroxisom: Oxidation von Glycolsäure Im Peroxisom: Transaminierung Glycin wandert in Mitochondrion

21 Im Mitochondrion: Oxidation, Decarboxylierung und Desaminierung CO 2 -und NH 3 -Freisetzung; NADH für Atmungskette Photorespiration

22 Glycolat-Reaktionsweg Kohlenstoff-Fixierung im C 4 -Stoffwechsel

23 Arbeitsteilung zwischen Mesophyll- und Bündelscheidenzellen Kranzanatomie in einer Maispflanze

24 Oxydation und Decarboxylierung von Malat in den Bündelscheidenzellen Decarboxylierung und Transaminierung von Asparaginsäure in den Bündelscheidenzellen

25 Kohlenstoff- und Energietransfer zwischen Chloroplast und Cytosol der Mesophyllzellen Mesophyllchloroplast und Bündelscheidenchloroplast

26 Dicarbonsäurereaktionsweg: Assimilation von CO 2 mittels PEP-Carboxylase Vor- und Nachteile der C4-Assimilation Vorteile: niedrigerer CO 2 -Kompensationspunkt: C4-Pflanzen: 5-10 µl CO 2 L -1 Luft C3-Pflanzen: µl CO 2 L -1 Luft bessere Lichtausnutzung, weil in den Bündelscheidenzellen eine hohe CO 2 -Konzentration aufgebaut werden kann => annnähernd Sättigung der RubisCO => Lichtatmung blockiert ==> Nutzung hoher Lichtintensitäten. geringerer Wasserbedarf (Kranzanatomie und Teilverschluss der Stomata) geringerer Stickstoffbedarf (weil weniger RubisCO erforderlich ist) Nachteile: für die CO 2 -Assimilation ist mehr Energie erforderlich. Pyruvat-Phosphat-Dikinase ist temperaturempfindlich.

27 CO 2 -Assimilation in Abhängigkeit von der Lichtintensität Verbreitung der C4-Gräser

28 Crassulaceensäure-Stoffwechsel (engl. crassulacean acid metabolism, CAM) Tag-Nacht-Rhythmus der CAM-Pflanzen

29 Vergleich zwischen C4- und CAM-Photosynthese Vergleich von C4 und CAM-Pflanzen

30 Globaler Kohlenstoffkreislauf Anstieg der CO 2 -Konzentration in der Atmosphäre Weigel et al., 2001

31 Versuchsanlage zur CO 2 -Konzentration in der Atmosphäre Weigel et al., 2001 Mehr Ertrag durch mehr CO 2 in der Atmosphäre Weigel et al., 2001

32 Zusammenfassung: Photosynthese Bei der Photosynthese wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und CO 2 in organischen Verbindungen fixiert. Licht wird, durch Pigmente absorbiert, die in Photosystemen (P 680 und P 700) organisiert sind. Man unterscheidet: a) Lichtreaktion, b) Kohlenstoff-Fixierung. Lichtreaktion: Elektronen fließen vom Wasser zu Photosystem II, über eine e - - Transportkette zu Photosystem I und schließlich zum NADP +. Der Elektronenfluss der e - -Transportkette ist an die Protonenpumpe und ATP- Synthese über einen chemisomotischen Mechanismus gekoppelt. ImCalvin-Zyklus wird CO 2 über den C 3 -Stoffwechsel fixiert. Die Kohlenstoff-Fixierung in C 4 -Pflanzen umgeht das Problem der Photorespiration. CAM-Pflanzen können CO 2 im Dunkeln fixieren. Fragen zum Photosynthese Wie lautet die Bruttogleichung der Photosynthese? Woher stammt der freigesetzte Sauerstoff? Unterscheiden Sie zwischen dem nichtzyklischen und dem zyklischen Elektronentransport und der Photophosphorylierung! Welche Produkte gehen aus den jeweiligen Prozessen hervor? Warum ist die zyklische Photophosphorylierung für den Calvin-Zyklus notwendig? Was ist Photophosphorylierung und wie läuft dieser Prozess an den Thylakoidmembranen ab?

33 Weitere Fragen zum Photosynthese In welcher Weise ist RubisCO an der Photosynthese und der Photorespiration ( Lichtatmung ) beteiligt? Warum ist die Photorespiration ein energieverzehrender Prozess für die Pflanze? Unter welchen Bedingungen kann die Kohlendioxid-Konzentration unzureichend für die Photosynthese werden? Nennen Sie einige dieser Bedingungen! Was versteht man und Kranzanatomie? In welcher Hinsicht sind C 4 -Pflanzen den C 3 -Pflanzen überlegen? Warum dominieren C 4 -Pflanzen vor allem in den wärmeren Gegenden der Erde? Wie unterscheiden sich CAM-Pflanzen von C 4 -Pflanzen?