Sonne (Fusion: H zu He), jährlich 54, J; 1 Million Hiroshima Bomben täglich 1/3 reflektiert, 1% von Pflanzen aufgenommen

Transkript

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2 Biokatalyse Enzyme Koppelung von Reaktionen Phosphorilierung Isoenzyme Coenzyme: Cosubtrat, prosthetische Gruppe (Beispiele: NAD, NADP, FAD) Multienzymkomplexe

3 Photosynthese

4 Sonne (Fusion: H zu He), jährlich 54, J; 1 Million Hiroshima Bomben täglich 1/3 reflektiert, 1% von Pflanzen aufgenommen

5 Strahlungsenergie wird absorbiert und in eine chemische Bindung überführt Abspaltung von Wasserstoff aus dem Wasser unter Freisetzung von Sauerstoff Wasserstoff wird auf Kohlendioxid übertragen (Akzeptor)

6 h.n 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 + 6H 2 O DG kj

7 CO 2 : CO 2 -freie Atmosphäre, Pflanzen verkümmern; Manometrie; 14 CO 2 ; URAS Sauerstoff: Wasserpflanzen; Manometrie; Isotopen Kohlenhydrate: Stärkenachweis

8 A B

9 Chloroplastenhülle Thylakoide Stroma DNA Assimilations (=autochthone) Stärke

10 Porphyrinring (4 Pyrrolringe + Mg) Isozyklischer Pentanonring Propionsäure Phytol

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13 1 m² Blattfläche ca. 1 g Kohlenhydrat/h Chloroplastenpigmente Absorptionsspektrum Aktionsspektrum Engelmann - Versuch

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17 Wasserspaltung: Chloroplasten zerlegen H 2 O in Wasserstoff und Sauerstoff; die Wasserstoffelektronen werden zur Bildung von Zuckermolekülen verwendet Die Photosynthese als Redoxprozess: Im Verlauf der Photosynthese als Redoxprozess wird H 2 O oxidiert und CO 2 reduziert

18 Photosynthese besteht aus den Lichtreaktionen (dem Foto-Teil) und dem Calvin-Zyklus (oder Dunkelreaktion; dem Synthese-Teil) Die Lichtreaktionen (in den Thylakoiden) spalten H 2 O setzen O 2 frei reduzieren NADP + zu NADPH bilden ATP aus ADP durch Photophosphorylierung

19 Absorption eines Lichtquants: Chlorophyll a angeregt; kann als Wärme verloren gehen, oder rotes Fluoreszenzlicht, oder Lichtreaktionen Reduktionsäquivalente werden zum Kohlenhydrataufbau genutzt

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22 Chlorophyll a geht in einen angeregten Zustand über Nur wenige Chlorophyll a Moleküle sind photosynthetisch aktiv: Reaktionszentren (RC) Restliche Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide: Antennenpigmente und lightharvesting-complex (LHC); Pigment- Proteinkomplexe;

23 Resonanzübertragung mehr als 2 nm entfernt, Absorptionsspektrum des 2. Pigments muss sich mit Fluoreszenzspektrum des 1. überlappen Excitonentransfer bei kleineren Abstand; 2-Teilchenzustand; angeregtes e - und positives Loch ; Rotverschiebung zum aktiven Zentrum hin

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26 Emmerson Effekt: Licht einzeln (ca. 680 nm und 700 nm) und gemeinsam: gemeinsam mehr Effekt als einzeln; daher: 2 Lichtreaktionen, gekoppelt

27 Photosynthese (relativ) Emmerson Effekt 1,5 1,25 1 Steigerung 0,75 0,5 0, nm nacheinander nm gleichzeitig 0 1 2

28 Versuche mit Lichtblitzen (stark, schwach): von ca. 500 Chlorophylmolekülen 1 aktiv Traping center, Lichtsammelfalle, Antennenpigmente; PS I: Chl a, Carotinoide, Carotin; PS II: Chl a, b, Carotinoide (hptschl. Xanthophylle), Phäophitin Light harvesting complex (LHC) LHC I und LHC II

29 Resonanzübertragung mehr als 2 nm entfernt, Absorptionsspektrum des 2. Pigments muß sich mit Fluoreszenzspektrum des 1. überlappen Excitonentransfer bei kleineren Abstand; 2-Teilchenzustand; angeregtes e - und positives Loch ; Rotverschiebung zum aktiven Zentrum hin

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33 Photosystem II (P 680; spezielle Form des Chlorophylls, Hauptabsorption bei 680 nm) Photosystem I (P 700; spezielle Form des Chlorophylls, Hauptabsorption bei 700 nm) NADPH + H +, ATP, O 2

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38 Besteht aus: RC II (P 680), Antenennenkomplex, H 2 O- oxidierender Komplex (Mn) Mit LHC II assoziert Primärakzeptor: Phaeophytin a; Phaeophytine: Chlorophyll ohne Mg Plastochinon; Cytochrom b, f; Plastocyanin

39 Besteht aus: RC I (P 700), Antenennenkomplex, H 2 O-oxidierender Komplex Mit LHC I assoziert Primärakzeptor unbekannt (A) Ferredoxin; Ferredoxin-NADP-Reduktase

40 Alternative zum Nicht-zyklischen Elektronentransport PS I Ferredoxin Cytochrom b 6, f Protonengradient zwischen intra-thylakoidalen und äußeren Raum wird aufgebaut: ATP

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42 Mehrere photosynthetisch aktive Bakteriengruppen, wie Purpurschwefelbakterien, verfügen über ein PS I, aber kein PS II Der zyklische Elektronenfluss bestand wahrscheinlich lange vor dem linearen Der zyklische Fluss hat eine fotoprotektive Wirkung und hilft durch überschüssiges Licht verursachte Zellschäden vermeiden

43 An Elektronentransport gekoppelt ATP-Synthase; CF 1, CF 0

44 Neben der Substratkettenphosphorylierung ein Weg zur Synthese von ATP aus ADP + P i in lebenden Zellen Die osmotische Energie eines Protonenbeziehungsweise Natriumgradienten wird genutzt Durch die Aktivität von Protonenpumpen werden auf beiden Seiten einer Biomembran unterschiedliche ph- Werte aufgebaut (es können aber auch Natriumionen transloziert werden) Energie wird benötigt Das Transmembranprotein ATP-Synthase nutzt den Rücktransport von Protonen (Natriumionen) zur Synthese des zellulären Energieträgers ATP aus ADP

45 Organismus oder Organell Gram-negative Bakterien Außen Innen Energiequelle Periplasma Cytoplasma Redoxpotential Halobakterien Extrazellularraum Cytoplasma Licht Purpurbakterien Periplasma Cytoplasma Redoxpotential/Licht Chloroplasten Thylakoid-Innenraum Stroma Redoxpotential/Licht Mitochondrien Intermembranraum Matrix Redoxpotential

46 Kompartimentierung: Membran muss für Protonen impermeabel sein Asymmetrie: im Inneren des Kompartiments andere Strukturen als außen Vektoriell: Elektronentransport von innen nach außen und ein Protonentransport in umgekehrter Richtung Passagen: über diese fließen die Protonen von innen nach außen

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50 Photosystem II, Cytochromkomplexe nur in den Granathylakoiden Stromathylakoide: Photosystem I, ATP- Synthase Stroma: Dunkelreaktionen

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56 Einbau des Kohlendioxids (Reduktion!) Bildung von Kohlenhydrat Bildung von Assimilations- (=autochthoner) Stärke Stroma der Cloroplasten

57 Radioaktiv markiertes CO 2 wurde einer Algensuspension zugeführt Nach kurzen Intervallen wurden die Algen getötet und extrahiert Mittels 2-dimensionaler Papierchromatographie wurden die Extrakte getrennt und identifiziert Mit Autoradiographie die markierten Produkte untersucht

58 Dient zur Trennung von Substanzen Von Tswett entwickelt Stationäre Phase, mobile Phase

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63 Bei der Mehrzahl der Pflanzen CO 2 wird in eine Pentose (Ribulose-1,5- bisphosphat) eingebaut RubisCO (Ribolose-1,5- bisphosphatcarboxylase, -oxygenase) Instabiler C 6 -Körper entsteht Es entsehen sofort 2 C 3 -Körper: 3-Phosphorglycerinsäure

64 Die Phosphorglycerinsäure wird reduziert: mit Hilfe von ATP, NADPH+H + entsteht ein Triosephosphat, ADP und NADP + 2 davon verbinden sich zu einer Hexose Aus einem weiteren Triosoephosphat wird in einem komplizierten Zyklus (Calvin- Zyklus, reduktiver Pentosephosphatzyklus) Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert

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66 Scheiden um die Leitbündel Chloroplastedimorphismus: Mesophyll: Grana, keine Stärke Scheide: durchgehend lamellärer Typ (keine Grana!), relativ groß, Stärke

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69 HATCH & SLACK Primärer Akzeptor für CO 2 : Phosphorenolpyruvat (PEP) (Pyruvate = Salze der Brenztraubensäure) PEP wird carboxyliert Oxalacetat Wird reduziert Aspartat Malat (Äpfelsäure)

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71 Mesophyll: Chloroplasten: Pyruvat in PEP; PEP ins Cytoplasma und wird durch CO 2 - Fixierung zum Oxalacetat (CO 2 hauptsächlich aus Photore-spiration!); Chloroplast: Oxalacetat zu Malat Scheidezellen: Chloroplasten: Malat wird gespalten: NADPH+H +, Pyruvat und CO 2 entstehen; in Calvin-Zyklus bzw. ins Mesophyll zurück

72 PEP-Carboxylase wesentlich höhere Affinität zu CO 2 als RubisCO Photorespiration Weniger CO 2 von außen (Spaltöffnungen!) O 2 : Carboxylasefunktion von RubisCO wird gesteigert Anpassung an höhere Temperaturen

73 Warme, trockene Gebiete mit hoher Einstrahlung Biochemische Ökologie Beispiele (Getreide): C 3 : Hafer, Reis, Roggen, Weizen C 4 : Mais, Zuckerrohr, Hirsearten

74 Crassulaceae acid metabolism; diurnaler Säurezyklus der Sukkulenten Zeitliche Trennung von CO 2 -Aufnahme und CO 2 -Einbau Formelmäßig weitgehende Übereinstimmung mit C 4 - Enzyme nicht in den Plastiden, sondern im Cytoplasma

75 Meist in der Nacht: CO 2 wird mit PEP-Carboxylase an PEP gebunden: Oxalacetat Oxalacetat Malat Malat wird in der Vakuole gespeichert (Ansäuerung!) Bei Tag: Malat ins Plasma, oxidative Decarboxylierung CO 2, in Chloroplasten, Calvin-Zyklus

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78 C4-Pflanzen: primäre CO2-Fixierung in den Mesophyllzellen, Calvin-Zyklus in den Scheidezellen: räumliche Kompartimentierung CAM-Pflanzen: primäre CO2-Fixierung in der Nacht, Übertragung an Ribulose-1,5-bisphphat am Tag: zeitliche Kompartimentierung

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82 Hauptsächlich bei C 3 -Pflanzen (C 4 haben hohen CO 2 -Partialdruck!) Bedeutung unklar (Bildung der Aminosäuren Glycin und Serin) Unökonomisch? Ventilfunktion: ermöglicht bei niedrigen CO 2 - Konzentrationen das Weiterlaufen des Elektronentrasportes. Überlastung der Reaktionszentren wird verhindert

83 Begrenzende Faktoren (Gesetz des Minimums) Licht Lichtkompensationspunkt (Kompensationslicht): CO 2 - Verbrauch (Photosynthese) und CO 2 -Freisetzung (Atmung, Photorespiration) halten sich die Waage; Sonnen- und Schattenpflanzen Kohlendioxid 0,03 % in der Luft; bei C 3 -Pflanzen begrenzend, wenn sich die übrigen Faktoren dem Optimum nähern

84 Q 10 = Maß für die Temperaturab-hängigkeit eines Prozesses; definiert durch die Steigerung der Reaktions-geschwindigkeit bei einer Temperatur-erhöhung von 10 C; Q 10 = 1: kein Einfluß, Q 10 = 2: Steigerung der Reaktionsgeschwindigkeit um das Doppelte bei einer Temperaturerhöhung von 10 C

85 Temperatur Q 10 -Wert: 2 oder mehr; Optimumkurve! Optima zwischen 20 und 30 C, Minima um den Gefrierpunkt; Anpassungen Luftfeuchtigkeit Spaltenschluss (Unterschiede: C 3, C 4, CAM)