Nährstoffversorgung der Pflanze I: Prinzipien und Makronährstoffe

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1 Nährstoffversorgung der Pflanze I: Prinzipien und Makronährstoffe Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2013

2 Von: Geschichte der Photosynthese Versuch von van Helmont (1648), ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450) 5 Jahre später 2,3kg 74,5kg 91kg 90,94 kg

3 Zusammensetzung der Biomasse H 46% C Aufnahme von H, C und O 30% Ungefähre Häufigkeit In Form von CO 2 und H 2 O der Elemente Aufnahme der übrigen (in % der Atome) O Elemente in wässriger 23% Lösung aus dem Boden N 61% K 15% 8% Ca Mg Na P S Ungefähre Häufigkeit der Mineralstoffe NH 4 + Mg ++ Ca ++ NO - 3 K + PO 3-4

4 Minimumgesetz Carl Sprengel,1828, Justus v. Liebig, 1840: Eine Pflanze kann stets nur so Von: liebig-museum.de stark wachsen, wie es der am wenigsten vorhandene Nährstoff (oder Umweltfaktor) erlaubt.

5 Nährstoffmangel-Symptome gesund - K - P -Fe -Zn -Ca -Mg -Cu -Mn Mangel an essentiellen Nährstoffen verhindert optimales Wachstum Makronährstoffe: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg Mikronährstoffe: Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni, Se, (I, Cd, Co, Si, für manche Pflanzen) Liste wird ständig länger

6 Nährstoffaufnahme Bei Algen, Moosen und submersen höheren Pflanzen über die gesamte Oberfläche Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel: Keimblätter Gymnospermen, Dikotyledonen Monokotyledonen Keimwurzel Primärwurzel Sekundärwurzeln

7 Nährstoffaufnahme bei Landpflanzen: die Rhizosphäre Von: affrc (modifiziert)

8 Nährstoff-Aufnahme Pflanzenzelle Bodenpartikel ATP NO 3 - H + H + Mg 2+ AD NO - 3 K P + PO P i H + H + NO - 3 NO - 3 NO - 3 Aktiver Transport beteiligt, d.h. ATP-Verbrauch!

9 Phosphat- Aufnahme Von: Shen et al (2011) Plant Physiol 156,

10 Phosphor-Speziation p im Boden Beispiel: leicht saurer tropischer Savannenboden Modifiziert von: M. Toro (2002) 1st International meeting on microbial phosphate solubilization, Salamanca, Spain, July 2002

11 Phosphat-Aufnahme sehr geringe Löslichkeit feste Bindung and Kalk und Eisenoxide NO 3 - Pflanzen reagieren auf diese Probleme durch: Vergrößerung der Wurzeloberfläche Verringerung der Diffusionsdistanz K + Mg ++ Erhöhung der Löslichkeit PO 4 3- PO 4 3- H + H + PO H ADP + P i ATP

12 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (I): Rolle der Cluster-Wurzeln und Mycorrhiza Normale Wurzel Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln Oberflächenvergrößerung bei Mycorrhiza Modifiziert von:

13 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (II): Cluster-Wurzeln Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln

14 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (III): Regulation der Wurzelbildung Phosphormangel führt zu verstärktem Wurzelwachstum Von:

15 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (IV): Mycorrhiza Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, Mycorrhiza wächst um und in Bodenpartikel

16 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Regulation der Mycorrhiza Bei Phosphormangel begünstigt die Pflanze die Kolonisierung i mit Mycorrhiza Bei guter Phosphorernährung unterdrückt die Pflanze die Kolonisierung mit Mycorrhiza Von:

17 Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Rolle von Metall-Liganden Von: Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, Komplexierung von Calcium nach Abgabe von Äpfel- oder (hier) Zitronensäure aus Wuzeln oder Mycorrhiza führt zur Auflösung von Apatit = Calciumphosphat

18 Aufnahme von Phosphat in die Pflanze: Transporter Von: Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York Phosphataufnahme über Phosphat-Protonen-Symporter, getrieben durch Protonengradienten (=sekundäraktiver Transport)

19 Makronährstoff Phosphor: Funktionen in der Pflanze (I) () Bestandteil aller Nukleotide DNA, RNA ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org

20 Makronährstoff Phosphor: Funktionen in der Pflanze (II) Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der wichtigsten post-translationalen translationalen Modifikationen von Proteinen, mit der deren Funktion/Aktivität gesteuert wird

21 Makronährstoff Phosphor: Funktionen in der Pflanze (III) Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur Phosphor, sondern bindet z.b. auch Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche Phytate Bild der Formel von: commons.wikimedia.org Bild der Formel von: passel.unl.edu

22 Schwefel-Aufnahme sehr Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62,

23 Schwefel- Stoffwechsel Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum

24 Makronährstoff Schwefel: Funktionen in der Pflanze Bestandteil der Aminosäuren Cystein und Methionin Proteine Metall-Liganden (siehe nächste VL) Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe nächste VL)

25 Metall-Makronährstoffe Makronährstoffe Ca, K, Mg: Bilanzen der Aufnahme Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12,

26 Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg: Verteilungswege g in der Pflanze Calcium Kalium (engl. Potassium) Magnesium: Aufnahmeweg ähnlich Ca, aber Umverteilung mehr über das Phloem Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12,

27 Metall-Makronährstoff Kalium: Funktionen in der Pflanze Bis zu 10% des Trockengewichts c pflanzlicher Gewebe! ebe Aktive Aufnahme bei geringer Konzentration im Boden/Nährmedium (hochaffines Transportsystem) Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen Teil der Turgordruck reguliert (insbesondere auch Öffnung/Schließung der Stomata) t Gegenion zu negativen Ladungen diverser Anionen Regulation der Membranpolarisation From:

28 Metall-Makronährstoff Calcium: Funktionen in der Pflanze Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex im PSIIRZ (neben Mangan) Mechanische Stabilisierung von Geweben z.b. durch Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen - incl. Mimosen (Ca 2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren) siehe z.b.: Volkov AG et al. (2010) Plant Cell and Environment 33,

29 Metall-Makronährstoff Magnesium Funktionen in der Pflanze Zentralion von Chlorophyll essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL) Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse (ATP nur als Mg-ATP umsetzbar) Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15,

30 Metall-Makronährstoff Mg: Einbau in Chlorophyll Magnesium Von: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327,

31 Metall-Makronährstoff Mg: Mg 2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltung LHCII-Struktur normalerweise Trimere Struktur stabilisiert durch Chl Bindung d über axiale Liganden am Mg 2+ Von: commons.wikimedia.org

32 Mg im aktiven Zentrum der Ribulosebisphosphat-Carboxylase p (RuBisCo) Carboxyl- Intermediat oberes 3-Phospho- glycerat Aus: Gutteridge S, Pierce J PNAS 2006;103: , Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de unteres 3-Phosphoglycerat Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO 2 -Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO 2, wird durch Mg 2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo

33 Alle Folien meiner Vorlesungen im Internet auf ILIAS und meiner AG-Homepage /FuF/Bio/kuepper/Homepage p /AG_Kuepper_education.html (auch zu finden über Homepage der Biologie Arbeitsgruppen Küpper) weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage