Allgemeine Pflanzenwissenschaften I. Guten Morgen!

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1 Allgemeine Pflanzenwissenschaften I Guten Morgen! 1

2 Bewegungsvorgänge Neben der Formgebung werden zelluläre Bewegungsvorgänge durch das Cytoskelett vermittelt. Myosine sind Motorproteine. Sie interagieren mit Actinfilamenten und verschieben z.b. Actinfilamente gegeneinander (A) oder vermitteln den Transport von Vesikeln/Organellen (B). Mendel, Zellbiologie der Pflanzen (2.41) 2

3 Bewegungsvorgänge Zwei weitere wichtige motorische Proteine sind Dynein und Kinesin. Diese nutzen Mikrotubuli als Schienen oder Widerlager. Die Bewegungsrichtungen dieser Proteine sind jeweils vorgegeben. 3 Mendel, Zellbiologie der Pflanzen (2.45)

4 Bekannte Actin-abhängige Prozesse in Pflanzenzellen Das gerichtete Auswachsen von Zellen ( Tip Growth ), z.b. von Pollenschläuchen oder Wurzelhaaren Zellwand wächst an der Spitze; Konzentration von Golgi-Vesikeln Actin-Filamente 4

5 Bekannte Actin-abhängige Prozesse in Pflanzenzellen Das gerichtete Auswachsen von Zellen ( Tip Growth ), z.b. von Pollenschläuchen oder Wurzelhaaren Cytoplasma-Strömung 5

6 Cytoplasma-Strömung Besonders gut untersucht in Riesenzellen der Algen-Gattung Chara. Ein Teil des Cytoplasmas das Endoplasma ist in ständiger Bewegung um die zentrale Vakuole herum. Organellen sind an Myosin gebunden und bewegen sich an Actin-Filamenten entlang. Die Plastiden sind fixiert an der Plasmamembran. 6

7 Bekannte Actin-abhängige Prozesse in Pflanzenzellen Das gerichtete Auswachsen von Zellen ( Tip Growth ), z.b. von Pollenschläuchen oder Wurzelhaaren Cytoplasma-Strömung Organellenbewegungen 7

8 Chloroplasten Die Position in der Zelle ist variabel. Chloroplasten sind frei beweglich und richten sich je nach Lichtangebot unterschiedlich aus. Schwachlicht Starklicht Blattquerschnitt Arabidopsis thaliana 8

9 Organellenbewegungen Chloroplasten-Bewegung in Antwort auf das Lichtangebot wird durch Actin-Filamente vermittelt. Grünalge Mougeotia 9

10 Wichtige Vorgänge in Pflanzenzellen, bei denen Mikrotubuli eine Rolle spielen Orientierung der Zellexpansion: Corticale Microtubuli Die Anordnung der Mikrotubuli unterhalb der Zellmembran gibt die Orientierung für die Synthese der Cellulose-Fibrillen vor. Streutextur Dies ist essentiell für kontrollierte Zellvergrößerung und differenzierung. Paralleltextur 10

11 Mitose und Zellteilung (Cytokinese) Abhängig vom Cytoskelett sind für diese Vorgänge zentrale Strukturen: Spindelapparat Phragmoplast 11

12 Allgemeine Pflanzenwissenschaften: Das Curriculum Block 1: Die pflanzliche Zelle und ihre Komponenten Historisches Das Wasser Membranen Makromoleküle Kern und biologischer Informationsfluss Cytosol Cytoskelett Organellen und Kompartimente: Plastiden, Mitochondrien, Vakuole, Endomembransystem, Microbodies Zellwand 12

13 Glattes endoplasmatisches Reticulum Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Mittellamelle Wo Biomembranen in einer Pflanzenzelle vorkommen 13

14 Glattes endoplasmatisches Reticulum Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Mittellamelle Wo Biomembranen in einer Pflanzenzelle vorkommen 14 Membranen in Verbindung

15 Das System der Grundmembranen (Endomembransystem) Kernhülle, Endoplasmatisches Reticulum, Dictyosomen (Golgi-Apparat), Vakuolen, Peroxisomen, Plasmamembran (Plasmalemma) und Plasmodesmen stehen direkt oder durch den Austausch von Vesikeln in Verbindung miteinander. Ausgangspunkt des Endomembransystems ist das Endoplasmatische Reticulum. Am rauhen ER (rer) werden Membranproteine synthetisiert, am glatten ER (ger) die Membranlipide. 15 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, 2.22

16 Endomembransystem und Vesikelaustausch cis-seite trans-seite 16

17 Das ER und seine vielfältigen Funktionen Rauhes ER: Proteinbiosynthese Glattes ER: Lipidsynthese Kernhülle Plasmodesmen Sekretorischer Pfad über den Golgi Synthese von Speicherproteinen Synthese von Speicherlipiden 17

18 Pflanzenöle und Samenproteine Tofu 18

19 Synthese von Speicherlipiden Akkumulation von Lipiden in Öltröpfchen (Oleosomen), die vom ER abgeschnürt werden und von einem Lipid-Monolayer (polare Köpfe nach außen) umgeben sind. Oleosine sind typische Proteine der Oleosomen. 19

20 Synthese von Speicherproteinen Speicherproteine in protein bodies, die ebenfalls vom ER abgeschnürt werden. Drei Typen von Samenproteinen: Globuline, Prolamine, Gluteline. Globuline dominierend in Leguminosen und anderen Dikotylen, Prolamine und Gluteline dominierend in Getreiden. Letztere werden auch zusammengefasst unter dem Begriff Gluten. 20

21 Der Golgi-Apparat Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Glattes endoplasmatisches Reticulum Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Mittellamelle Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Pflanzenzell-typische Strukturen 21

22 Der Golgi-Apparat Der Golgi-Apparat ist aufgebaut aus Dictyosomen. Er ist das Drüsen- (Sekretions-)Organell. Dictyosomen sind aufgebaut aus Stapeln einzelner Golgi-Zisternen. Älteste Zisterne, Seketionsseite des Dictyosoms Vesikel In pflanzlichen Zellen liegt der Golgi- Apparat meist zerstreuter vor als in tierischen Zellen Verteilung über das gesamte Cytoplasma. Der Golgi-Apparat ist eine mobile Fabrik, die sich entlang von Cytoskelett-Elementen bewegt. Vesikel Jüngste Zisterne, Regenerationsseite des Dictyosoms 22

23 Der Golgi-Apparat Der Golgi-Apparat ist aufgebaut aus Dictyosomen. Er ist das Drüsen- (Sekretions-)Organell. Dictyosomen sind aufgebaut aus Stapeln einzelner Golgi-Zisternen. In pflanzlichen Zellen liegt der Golgi- Apparat meist zerstreuter vor als in tierischen Zellen Verteilung über das gesamte Cytoplasma. Der Golgi-Apparat ist eine mobile Fabrik, die sich entlang von Cytoskelett-Elementen bewegt. Funktionen: - Glykosylierung von Proteinen (integrale Membranproteine und sekretierte Proteine) - Synthese von Zellwand-Polysacchariden (mit Ausnahme der Cellulose) Die verschiedenen Zisternen besitzen jeweils typische Enzymaktivitäten. Daraus folgt auch, dass Vesikeltransport unerlässlich ist. Warum? 23

24 Endomembransystem und Vesikelaustausch Materialaustausch findet durch Abschnürung und Verschmelzung von Vesikeln ständig statt zwischen: ER, Golgi, Vakuolen (Tonoplast), Plasmamembran, Transportvesikeln. Clathrin-coated vesicles Taiz/Zeiger, Plant Physiology 24

25 Das Endomembransystem 1: Am rer synthetisierte Proteine gelangen über Transportvesikel zum cis-golgi- Netzwerk; typisches Hüllprotein dieser Vesikel ist COPII. 2: Proteine werden im Golgi glykosyliert und zur Zellmembran transportiert. 3: Transport von Vesikeln in die andere Richtung (Hüllprotein COPI) erhält die spezifischen Charakteristika der Golgi- Zisternen. 4: Protein-Sekretion über Exocytose. 5: Endocytose durch die Abschnürung von Coated Vesicles ; eines der Hüllproteine ist Clathrin. Vesikel fusionieren mit dem Prävakuolären Kompartiment (Provakuolen). 6: Vom Prävakuolären Kompartiment transportieren Vesikel Material zu lytischen Vakuolen. 7: Aus dem Golgi gelangen für lytische Vakuolen bestimmte Proteine über Clathrincoated Vesicles dorthin. Taiz/Zeiger, Plant Physiology 25

26 Exocytose und Endocytose Endocytose ist bei pflanzlichen Zellen jedoch weniger wichtig als bei tierischen Zellen: a. Der Turgor stellt einen schwer zu überwindenden Widerstand dar, die Plasmamembran ist fest an die Zellwand gedrückt; b. Die Zellwand begrenzt die Zugänglichkeit der Plasmamembran für größere Moleküle. Clathrin Coated Vesicles und andere Coated Vesicles (COPs = Coatprotein-Vesikel) spielen deshalb vor allem beim Transport in die Vakuolen, beim Membran- und Rezeptor- Recycling sowie bei der intrazellulären Membran- und Stoffverschiebung (=Intracytose) eine Rolle. 26 Coated Vesicles aus Bohnenzellen

27 Das Endomembransystem in der schematischen Übersicht Plasmamembran/ Zellwand Kernhülle Sekretorische Vesikel Endocytische Vesikel ER Nach: Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry and Molecular Biology of Plants Golgi- Apparat Trans-Golgi- Netzwerk Transport- Vesikel Speicher- Vakuolen Lytische Vakuolen cis-seite trans-seite 27

28 Pflanzliche Abwehr und sekretorischer Weg Oomyceten als Pathogene Wohl berühmtester Vertreter ist Phytophthora infestans, Auslöser der großen Hungersnöte in Irland in den Jahren 1846 und P. infestans verursacht die Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel und ist ein Beispiel für einen hemibiotrophen Pilz (allerdings sind Oomyceten nicht wirklich Pilze). Der Pilz, der John F. Kennedy zum Präsidenten machte Andere Pflanzen wie Arabidopsis thaliana können sich gegen P. infestans erfolgreich wehren. 28

29 Targeted vesicle-associated and SNARE protein-mediated secretion at microbial contact sites Bei Versuch einer Infektion durch eine auskeimende Pilzspore erfolgt eine Ausrichtung des Vesikeltransports durch das Cytoskelett in Richtung der von der Pflanzenzelle erkannten Pilzspore. Die Zellwand wird lokal verstärkt und antimikrobiell wirkende Stoffe werden exocytotisch ausgeschüttet. Kwon, C., et al. Plant Physiol. 2008;147: Copyright 2008 American Society of Plant Biologists 29

30 Pathogen-triggered and ABC transporter-driven efflux of small molecules into the apoplast Als Glycoside gespeicherte antimikrobiell wirkende Stoffe werden durch Hydrolyse frei und gelangen Transporter-vermittelt an die Infektionsstelle. Kwon, C., et al. Plant Physiol. 2008;147: Copyright 2008 American Society of Plant Biologists 30

31 Die Vakuole pflanzlicher Zellen Das nicht-plasmatische Kompartiment Vakuole ist durch den Tonoplasten vom Cytoplasma getrennt. Die Vakuole als Ionenfalle: Der ph-wert liegt meist bei etwa 5,5. Er kann jedoch auch noch darunter liegen. ph 2,5 31 Strasburger, Lehrbuch der Botanik

32 Die Vakuole pflanzlicher Zellen Das nicht-plasmatische Kompartiment Vakuole ist durch den Tonoplasten vom Cytoplasma getrennt ph-wert liegt meist bei etwa 5,5. Er kann jedoch auch noch darunter liegen. Die molare Gesamtkonzentration des Vakuoleninhaltes (Zellsaftes) liegt meist deutlich über der der Zellwand und des Außenmilieus. Durch Osmose fließt Wasser in die Vakuole ein, der Turgor baut sich auf. Hauptosmotikum ist K + (ca. 100 mm). 32

33 Der Turgor Aufbau des Turgors Die Zellwand wirkt dem osmotischen Druck entgegen. Der Turgor ist ein entscheidender Faktor für die Stabilität vor allem von krautigen Pflanzen. Auch Zellstreckung erfolgt über den Turgor. Plasmolyse 33

34 Wachstum u.a. durch Zellstreckung, Zellstreckung durch Wasseraufnahme Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik Junge, meristematische Zellen enthalten noch keine Zentralvakuole. Diese entsteht meist durch Verschmelzung kleinerer Vakuolen (auch Provakuolen genannt). Das Gesamtvolumen aller Vakuolen einer Zelle = Vakuom. Bei ausgewachsenen Zellen füllt die Vakuole ca. 90 % des Gesamtinhalts. Zellstreckung durch Vergrößerung der Vakuole ist ein billiger Weg des Wachstums: das viel teurere Cytoplasma muss nicht mitwachsen. 34

35 Die Vakuole als Speicherort Temporäre Speicherung von Metaboliten Ionen wie K +, Zucker, organische Säuren wie Malat, Citrat, Oxalat Bald werden wir den Crassulacean Acid Metabolism (CAM) kennenlernen, der Wüstenpflanzen die wassersparende CO 2 -Fixierung im Dunkeln ermöglicht und Malat- Speicherung während der Nacht erfordert. 35

36 Die Vakuole als Speicherort Temporäre Speicherung von Metaboliten Ionen wie K +, Zucker, organische Säuren wie Malat, Citrat, Oxalat Über Aufnahme und Abgabe von gelösten Teilchen wird der Turgor reguliert, z.b. in Schließzellen. 36 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (7.12)

37 Die Vakuole als Speicherort Dauerhafte Speicherung von Metaboliten. Dies sind vor allem pflanzliche Sekundärstoffe und Xenobiotika, welche als Zucker-Konjugate (Glycoside) in der Vakuole gespeichert werden. Bsp. Pigmentierung: Anthocyane als Blütenfarbstoffe Kornblume (Centaurea cyanus L.) 37

38 Die Vakuole als Speicherort Dauerhafte Speicherung von Metaboliten. Dies sind vor allem pflanzliche Sekundärstoffe und Xenobiotika, welche als Zucker-Konjugate (Glycoside) in der Vakuole gespeichert werden. Bsp. Schutz vor Fraßfeinden: Cyanogene Glycoside Freiwerden von Blausäure bei Beschädigung des Blattes 38

39 Freiwerden von Blausäure bei Beschädigung des Blattes Dies ist ein großes Problem für die Nutzung von Cassava. Rätselfrage: wie wird Cassava vor dem Verzehr behandelt? Cassava (Maniok) Manihot esculenta Gleichzeitig sind die cyanogenen Glycoside ein Grund dafür, dass Cassava mit vergleichsweise wenig Aufwand kultiviert werden kann. Es ist kaum Schutz vor 39 Pathogenen erforderlich.

40 Die Vakuole als Speicherort Dauerhafte Speicherung von Metaboliten. Dies sind vor allem pflanzliche Sekundärstoffe und Xenobiotika, welche als Zucker-Konjugate (Glycoside) in der Vakuole gespeichert werden. Bsp. Schutz vor Fraßfeinden: die Senföl-Bombe Xenobiotika: Pflanzen besitzen im Unterschied zu Tieren kein zentrales System für die Ausscheidung von Metaboliten. 40

41 Die Vakuole als Speicherort Eine weitere Möglichkeit des Schutzes vor Fraßfeinden: Ca-Oxalat-Kristalle Botanical Society of America Oxalis acetosella (Wald-Sauerklee) 41

42 4 Beispielprobleme 1. Pflanzliche Pathogenabwehr 2. Methanemission, u.a. durch Moore/Feuchtgebiete 3. Salztoleranz 4. Entstehung von Form/Verzweigungsmustern? 42

43 3. Salztoleranz 1. Hohe Salzkonzentrationen im Boden können aufgrund von osmotischen Prozessen zum Wasserverlust führen 2. Na + -Ionen sind toxisch, da sie die Hydrathülle von Proteinen stören und damit deren Konformation verändern Uni Zürich 43

44 Strasburger, Lehrbuch der Botanik (12-28) Unterschiede in der Salztoleranz bestimmen die Zonierung der Vegetation an Küsten. Drei ökologische Gruppen sind in diesem Beispiel einer schwedischen Flachküste erkennbar. 44

45 Ein Mechanismus der Salztoleranz ist die Speicherung von Na + -Ionen in der Vakuole: Taschenlehrbuch Biologie - Botanik 45 Weiler/Nover, Allg. und molekulare Botanik (Box 19.7)

46 Die Vakuole als Speicherort Proteinspeichervakuolen im Samen Gerste 46

47 Die Vakuole pflanzlicher Zellen Verdauungsfunktion (ähnlich der von Lysosomen tierischer Zellen) Einige Vakuolen enthalten hydrolytische Enzyme wie Proteasen, Lipasen, Glucosidasen. Es gibt mindestens zwei verschiedene Typen von Vakuolen: lytische und proteinspeichernde Vakuolen 47

48 Peroxisomen Kernkörperchen Nucleolus Kernhülle Glattes endoplasmatisches Reticulum Vakuole Chloroplast Peroxisom Mittellamelle Interzellulare Zellkern Freie Ribosomen Mitochondrion Plasmaverbindungen Plasmodesmen Rauhes ER Zellwände der Nachbarzellen Ribosom Mittellamelle Golgi Apparat Plasmamembran Zellwand Pflanzenzell-typische Strukturen 48

49 Peroxisomen (Microbodies) Peroxisomen gehören nach neuesten Erkenntnissen ebenfalls zum Endomembransystem. Charakteristisch sind für Peroxisomen vor allem bestimmte oxidative Stoffwechselprozesse, bei denen H 2 O 2 entsteht. Dieses wird durch das Enzym Katalase (in kristallinen Einschlüssen) entgiftet. Blatt-Peroxisomen: Photorespiration Glyoxysomen: Peroxisomen fettspeichernder Samen, Funktion ist hier vor allem Lipidabbau. 49