Allgemeine Botanik Chlodwig Franz SS 08

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1 Zusammenfassung zu Allgemeine Botanik Chlodwig Franz SS 08 M-Th. Tschurlovits 1 1 Kontakt: mth.web@gmx.net, Web:

2 1 Erste Begriffe zur Morphologie höherer Pflanzen Axilläre Verzweigung Verzweigung ausgehend von Knoten (Nodien) der Sprossachse Blatt Sprossachse Wurzel Die drei Grundorgane der höheren Pflanzen Blatt (Phyllom) Seitliche Auswüchse an den Knoten (Nodi) der Sprossachse Funktionen Photosynthese (Aufbau organischer Stoffe mit Hilfe von Licht) Transpiration (Wasserverdunstung, wichtig für Nährstoffaufnahme und - transport) Sprossachse Funktionen Verbindung von Wurzel und Blatt Träger des Blätterdachs und Ausrichtung des Blätterdachs Stabilisierung der Pflanze Speicherung von Wasser und Nährstoffen Transportorgan für die Wasser-, Nährstoff- und Assimilatleitung. Wurzel Eigenschaften Hat Wurzelhaare und eine Wurzelhaube (Kalyptra) an der Spitze Die primären Leitbündel sind radial angeordnet Funktionen Aufnahme von Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen Befestigung der Pflanze an ihrem Standort Wird durch Metamorphosen auch für andere Aufgaben genutzt (z.b. als Speicherorgan für Reservestoffe) Syntheseort für Pflanzenhormone (z.b. Cytokinin) und sekundäre Pflanzenstoffe (z.b. Alkaloide). Beispiel: Das Nikotin in den Blättern der Tabakpflanze wird in der Wurzel synthetisiert. Knospe (Gemma) Jugendlicher Zustand eines Sprosses, in welchem die Stängelglieder noch ganz kurz, die Blättern noch dicht zusammengedrängt und in ihrer Entwicklung noch wenig fortgeschritten sind. Jeder in der Fortbildung begriffene Spross (Stamm oder Zweig) endet daher in einer Knospe (Gipfel-, Haupt-, End- oder Terminalknospe)

3 Abbildung 1: Aufbau einer Pflanze Blüte Sprossende mit spezialisierten Blättern für die Fortpflanzung: Staubblätter: Pollen, männliche haploide Zellen Fruchtblätter/-knoten: weibliche haploide Zellen Blütenhülle: o Kronblätter: Anlockungsorgan: leuchtend, bunt, anziehend für Bestäuber (z.b. Insekten) o Kelchblätter: Schutzorgan Die Staubblätter bilden die Pollen. Diese gelangen bei der Bestäubung auf die Narbe der Fruchtblätter und keimen dort aus. Die Pollen befruchten die im Fruchtblatt gelegenen Samenanlagen (d.h. die Eizelle): Eizelle Embryo Samenanlage Samen Blüte Frucht - 3 -

4 Knoten (Nodium) Bereich der Sprossachse, an dem ein oder mehrere Blätter (bzw. Seitenäste) ansetzen Internodium Teil einer Sprossachse, der zwischen zwei Knoten (den Ansatzstellen der Blätter) liegt Keimblätter (Kotyledonen) Die Keimblätter der Samenpflanzen sind die ersten, im Embryo angelegten Blätter und bereits im Samen erkennbar. Sie sind meist wesentlich einfacher gestaltet als die folgenden Blätter. Die Anzahl der Keimblätter dient auch als ein wichtiges systematisches Merkmal. Niederblätter (Cataphylle) Niederblätter sind in der Regel klein und einfach gestaltet, vielfach schuppenförmig. Meist sind sie nicht grün. An der Sprossachse stehen sie unterhalb der Laubblätter. Sie finden sich auch an Rhizomen (unterirdischen Ausläufern) und als Zwiebelschuppen. Laubblätter Wachsen aus den Knoten (Nodien). Machen den Großteil der Blattmasse bei den meisten Pflanzen aus. Deren Hauptaufgabe sind Photosynthese und Transpiration. Zwiebel (Bulbus) Gestauchte und verdickte Sprossachse mit fleischigen Blättern 2 Die Bereiche des Lebens 2.1 Prokaryota Eukaryota Prokaryota Archaebakterien, Bakterien, Blaualgen Nucloeid (kein echter Zellkern) 1 Bakterienchromosom (die größten DNA-Moleküle eines Bakteriums) Mesosomen (Einstülpungen der Plasmamembran von Bakterien) Zellwand aus Murein (Peptidoglycan) Gramfärbung Eukaryota Tiere, Pilze, Grüne Pflanzen Echter Zellkern Chromosomen Mitochondrien Pflanzen: Plastiden bzw. Chloroplasten (Photosynthetisch aktive Plastiden) Pflanzen: Zellwand aus Zellulose (unverzweigtes Polysaccharid) Pilze: Zellwand aus Chitin (unverzweigtes Polysaccharid) 70 S Ribosomen (aus S) 80 S Ribosomen (aus 40 und 60 S) Cilien und Geißeln mit einfachem Aufbau Cilien und Geißeln mit Mikrotubuli - 4 -

5 2.2 Pflanze Pilze Tiere Pflanzen Tiere Pilze Chlorophyll (Blattgrün, für Photosynthese) Autotroph ( Erzeuger ) durch Photosynthese, d.h. die Erzeugung organischer Stoffe durch Lichtenergie aus anorganischen Stoffen Unbegrenztes Wachstum offen Ortsfest (Abwehr durch stechen, kratzen, schlecht schmecken oder riechen, etc.) Zellmembran und Zellwand Plastiden (Zellorganellen für die Photosynthese mit ringförmigem Genom und eigenen Ribosomen) Zentrale Vakuole (große membranumschlossene Räume) Polplatte Stärke (Verzweigtes Polysaccharid aus Amylose und Amylopektin) Fructosane (Statt Stärke z.b. in Algen gebildet) Grundorgane (Blatt, Sprossachse, Wurzeln) Heterotroph ( Verbraucher ) durch die Aufnahme energiereicher Nahrung Begrenztes Wachstum geschlossen Frei beweglich (Abwehr durch Kampf oder Flucht) Nur Zellmembran Centriolen (zylinderförmige Strukturen die als Paar das Zentrosom bilden) Glykogen ( Tierische Stärke, verzweigtes Polysaccharid aus Glukose-Einheiten) Heterotroph Glykogen Grundorgane (Hyphe, Mycel, Plektenchym) Saprophyten (Ernährung von abgestorbenem pflanzlichem Gewebe), Parasiten - 5 -

6 3 Zytologie 3.1 Biomembran Kompartimentierung Die Pflanzenzelle enthält durch Membranen abgegrenzte Kompartimente. Membranstrukturen der Zelle sind: Plasmalemm (Cytoplasmamembran) Tonoplast Endoplasmatisches Retikulum (Unterteilung des Protoplasten in eine große Zahl von Reaktionsräumen) Kernmembran Dictyosomen (Membranräume des Golgi-Apparates) Hüllmembranen von Mitochondrien und Plastiden Protoplast Die kleinste selbstständig lebensfähige morphologische Einheit, d.h. der plasmatische Inhalt, einer Zelle mit Zellwand. Plasmalemma (Cytoplasmamembran) Das Plasmalemma grenzt den Protoplasten nach außen hin ab. Tonoplast Selektivpermeable Biomembran, die die Zentralvakuole einer pflanzlichen Zelle vom Cytoplasma abgrenzt. Osmotisch aktive Substanzen Osmotisch aktiv: Kleine Moleküle, Ionen Osmotisch inaktiv: Makromoleküle Semipermeabilität Halbdurchlässigkeit von Biomembranen, die für bestimmte Stoffe durchlässig sind und für andere nicht. Osmotischer Druck π Durch Diffusion wird versucht einen Konzentrationsausgleich zu erreichen. Da bestimmte Stoffe zwar durch die Membran durchtreten können um die Konzentration auszugleichen, aber andere Stoffe nicht in die andere Richtung diffundieren können, wird innerhalb des von einer semipermeablen Membran begrenzten Raumes ein Druck (aufgrund des einströmenden Stoffes) auf diese Membran aufgebaut, der sogenannte osmotische Druck. Dieser osmotische Druck wirkt dem weiteren Einströmen des Stoffes entgegen. Es bildet sich ein Gleichgewicht. π= c.r.t π... Osmotischer Druck [Pa] c... Molare Konzentration R... Universelle Gaskonstante T... Absolute Temperatur [K] - 6 -

7 3.2 Pflanzliche Zellwand Primärwand Die Primärwand besteht aus: Cellulose-Mikrofibrillen: Lange, gebündelte Cellulose-Fäden, die untereinander über Wasserstoffbrücken verbunden sind Pectine: Polysaccharide (genauer Polyuronide) mit festigender und wasserregulierender Funktion Hemicellulose: Heterogene Gruppe von kürzerkettigen Nicht-Stärke- Polysacchariden Mittellamelle Besteht aus Pectinen. Sekundärwand Die Sekundärwand besteht größtenteils aus Zellulose, aber auch aus Lignin. Sie wird erst gebildet, wenn die Zelle ihr Wachstum beendet hat. Die Mikrofibrillen werden parallel zueinander aufgelagert. Mehrere Schichten überkreuzen sich dabei. Kollenchym: Festigungsgewebe bei Pflanzen, das noch wachstums- und dehnungsfähig ist und aus lebenden Zellen besteht. Die Zellen des Kollenchyms sind meist reich an Chloroplasten, die Zellwände sind durch Cellulose- oder Pektinauflagerungen verstärkt. Sklerenchym: Verholztes Festigungsgewebe bei Pflanzen. Es tritt meist als Schicht um ein Leitbündel auf. Sklerenchymzellen bilden verdickte Sekundärzellwände aus, die oft durch Lignin verstärkt sind. Durch diese Einlagerungen sterben die Zellen ab. Modifizierungen der pflanzlichen Zellwand Verholzung (Lignifizierung): Einlagerung von Lignin erhöht die mechanische Stabilität Verkorkung (Suberinisierung): Versiegelung der Pflanzenoberfläche durch Suberin und Wachse zum Schutz vor Transpiration. z.b. Korkeiche Mineralisierung von Zellen und Zellwänden: Dient der Verhärtung des Pflanzengewebes. z.b. Kieselsäure in Gräsern zum Fraßschutz Gerbstoff-/Sekundärstoffeinlagerungen: Diese dienen aufgrund des resultierenden bitteren Geschmacks der Abwehr. 3.3 Vakuole Die Vakuole ist der Zellsaftraum (ca. 90 %) der ausdifferenzierten Zelle. Die umgebende Membran wird als Tonoplast bezeichnet

8 Sie hat folgende Funktionen: Träger des Zellturgors: Transport von Ca 2+ -Ionen nach draußen und K + - Ionen nach drinnen. Der Turgor ist der Innendruck der Zelle gegen den Wanddruck. Sinkt der Turgor fällt die Pflanze in sich zusammen. Zwischenlager Endlager: von Abfallprodukten Die Vakuole enthält: Bau- und Betriebsstoffe (z.b. einfache Zucker) Lösliche Salze Farbstoffe (Flavone, Athocyane) Weitere Sekundärstoffe (Alkaloide, Glykoside) Absonderungsprodukte (Eiweißkristalle, anorganische Kristalle) 3.4 Plastiden Gemeinsame Merkmale von Mitochondrien und Chloroplasten Entstehen durch Teilung Doppelte Membranhülle Innere Membran stark gefaltet Eigene DNA (extrachromosomale genetische Information) Eigene Ribosomen (70 S) Energiestoffwechsel Endosymbiontentheorie (Einwanderung fremder Organismen) Mitochondrien Atmungsstoffwechsel zur ATP-Produktion. Chloroplast Die Chloroplasten sind Organellen der Zellen höherer Pflanzen, die Photosynthese (= Primärsynthese = Bildung von Zuckern) betreiben. Aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten können durch Differenzierung Chromoplasten, Amyloplasten, Etioplasten, Gerontoplasten und Leukoplasten hervorgehen. Chloroplasten besitzen eine eigene DNA und zwei Biomembranen als Hülle. In ihrem Innern befindet sich als plasmatische Phase das Stroma (die Matrix), das von Thylakoidmembranen durchzogen wird. Stapel von Thylakoidmembranen nennt man Granum (Pl. Grana). In die Membranen der Thylakoide sind verschiedene Pigmente eingelagert, vor allem der grüne Farbstoff Chlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen. Glucose wird vorübergehend als transitorische Stärke in den Chloroplasten gespeichert. Chromoplast Plastiden, die Xanthophyll oder Carotine enthalten. Färben die Pflanzenteile gelb, orange oder rot. Sie betreiben keine Photosynthese. Funktion: Anlockung von Tieren (als Pollenüberträger und Samenverteilung) bzw. entstammen dem Alterungsprozess

9 Etioplast Plastiden bei denen sich auf Grund fehlenden Lichtes die innere Membranstruktur (Thylakoidmembranen) verändert und das Chlorophyll zurückgebildet hat. Durch erneute Bestrahlung mit Licht können sie sich wieder zu Chloroplasten entwickeln. Gerontoplast Entstehen durch den Abbau von Chloroplasten. Funktion: Sie sind für die Gelbfärbung der Laubblätter im Herbst verantwortlich. Leukoplast Leukoplasten sind farblos, enthalten kein Chlorophyll und betreiben keine Photosynthese. Funktion: Synthese von Monoterpenen (flüchtige Bestandteile von pflanzlichen Ölen) zur chemischen Abwehr vor Pathogenen und Fressfeinden. Vorkommen: In epidermalen Schichten, die nach außen angrenzen. Amyloplast (Stärkekörner) Funktion: Erstellung und Speicherung von Stärke. Vorkommen: Früchte, Teile der Sprossachse, unterirdische Reserveorgane (Wurzeln, Knollen, Rhizome). Proteinoplast Farbloser Plastid, zur Speicherung von Proteinen und. Proplastid Noch nicht ausdifferenzierter Plastid, der durch Knospung (d.h. Abschnürung) aus anderen Plastiden entsteht. 3.5 Pflanzliche Microbodies Kleine Zellorganellen (0,5-1,5 μm) eukaryotischer Zellen, die Sauerstoff verbrauchen. Peroxisomen Peroxisomen enthalten das Enzym Peroxidase, das Wasserstoff von verschiedenen Substraten abspalten und mit molekularem Sauerstoff zu Wasserstoffperoxid verbinden kann. Funktion: Photorespiration (Veratmung trotz Lichteinstrahlung), lichtabhängige CO 2 -Produktion unter O 2 -Verbrauch. Chloroplasten, Mitochondrien und Peroxisomen arbeiten zusammen. Über den Glykolat-Weg werden die Aminosäuren Glycin und Serin synthetisiert. Glyoxysom Microbodies im Speichergewebe von Pflanzensamen, die bei der Samenkeimung Speicherfett in Kohlenhydrate umwandeln. Oleosom (Lipidspeicherorganell), Glyoxysom, Mitochondrium und Cytosol arbeiten zusammen: Glyoxysom (Glyoxylat-Zyklus): Acetyl-CoA Succinat Mitochondrien: Succinat Malat Cytosol (Gluconeogenese): Malat Zucker - 9 -

10 3.6 Zellkern: Umsetzung der genetischen Information Die genetische Information befindet sich im Zellkern, den Plastiden und in den Mitochondrien jeder Zelle. 3.7 Totipotenz, Differenzierung Totipotenz Zellen werden als totipotent bezeichnet, wenn sie in geeigneter Umgebung noch zu kompletten Individuen heranwachsen können. Meristematische und parenchymatische Zellen sind totipotent. Auch ausdifferenzierte pflanzliche Gewebe sind totipotent und können wieder meristematisch werden (d.h. zu undifferenzierten Zellen). Beispielsweise können aus einer Wurzelzelle wieder alle möglichen Pflanzenzellen entstehen. Daher sind Pflanzen leicht im eigentlichen Sinne klonbar. Differenzierung Die strukturelle und funktionelle Spezialisierung von Zellen oder Zellverbänden während der Individualentwicklung. Der umgekehrte Vorgang heißt Dedifferenzierung. Differentielle Genaktivierung Durch die Aktivierung oder Inhibierung einer Vielzahl transkriptioneller Faktoren (Transkription bedeutet umschreiben von DNA auf RNA) ist ein möglicher intrazellulärer Kontrollmechanismus für die Expression eines Gens gegeben. Regeneration Fähigkeit eines Organismus, verloren gegangene Teile zu ersetzen. Gewebekulturen Vegetative Vermehrung, Stecklinge, Stockteilung Klone Kallus Komplex undifferenzierter, totipotenter Zellen, welcher sich aus einem Gewebestück oder einer Zelle, die vorher einer lebenden Pflanze entnommen wurde, entwickelt. 3.8 Polyploidie Von einer Pflanzenart kann es verschiedene Ploidiestufen geben, z.b. Schafgarbe die bis zu dodekaploid (zwölffacher Chromosomensatz) sein kann: Haploid: Einfacher Chromosomensatz Diploid: Doppelter Chromosomensatz Polyploid: o Tetraploid: Vierfacher Chromosomensatz o Hexaploid: Sechsfacher Chromosomensatz Allopolyploidie Form der Polyploidie, bei der Chromosomensätze aus (mindestens) zwei verschiedenen Arten vorliegen, die miteinander gekreuzt wurden

11 Autopolyploidie Polyploidie, die auf der Verdopplung von Chromosomensätzen innerhalb einer Art beruht, wird als Autopolyploidie bezeichnet

12 4 Anatomie und Histologie 4.1 Zelltypen Meristematisch Teilungsaktiv (undifferenzierte Zellen), kleinzellig, plasmareich (Ende der Sprossspitzen, Ende der Wurzeln) Parenchymatisch Gleichmäßig, unverdickte Zellwand (dünnwandige Zellen) Prosenchymatisch Langgestreckte Zellen mit einer Richtung und Fasergewebe Sklerenchymatisch Allseits verdickte Zellwand (Festigungsgewebe), Sklerenchymfasern 4.2 Meristeme Apikalmeristem Bildungsgewebe der Pflanzen das dem Aufbau von Wurzel und Spross dient. Vorkommen: Wurzel, Sprossachse Grundmeristem Meristem (Bildungsgewebe) ist ein Gewebetyp aus undifferenzierten (embryonalen) Zellen. Kambium Hohlzylinderförmige Wachstumsschicht zwischen der Splintholzzone (junges Holz) und der Rinde, die für das Dickenwachstum verantwortlich ist. Vorkommen: Wurzel, Sprossachse Faszikuläres Kambium (Bündelkambium): Zwischen Xylem und Phloem der Leitbündel Interfaszikuläres Kambium: Im primären Markstrahlgewebe zwischen Leitbündeln 4.3 Parenchyme Grundgewebe Parenchymzellen sind dünnwandige (d.h. unverdickte Zellwand) meist große Zellen des Grundgewebes mit gleichmäßigen Zellformen (isodiametrisch). Sie machen den Großteil von nichtholzartigen (krautigen) Pflanzenstrukturen aus. Sie besitzen eine große entwickelte Vakuole in die Wasser für den Turgor eingelagert ist. Zellen mit Einschlüssen (z.b. Ca-Oxalat Kristalle) nennt man Idioblasten

13 Assimilationsparenchym (Chlorenchym) Auf Photosynthese spezialisiertes Parenchym. Es ist ein chloroplastenreiches Blattgewebe (Mesophyll), das aus der Palisadenschicht und dem Schwammparenchym besteht. Palisadenparenchym: Unterhalb der oberen Epidermis. Besteht aus langgestreckten, zylindrischen Zellen ( Zaun ) ohne Interzellularräumen und dient größtenteils der Photosynthese. Armpalisadenparenchym: Fortsätze der Zellwände. Schwammparenchym: Kommt in den Blättern der Pflanzen vor und befindet sich zwischen der unteren Epidermis und dem Palisadenparenchym. Es besteht aus meist unregelmäßig geformten, oft sternförmigen Zellen, zwischen denen größere Interzellularräume liegen. Speicherparenchym Dient der Speicherung von Nährstoffen wie Stärke (Stärkekörner), Fette, Proteine sowie Wasser mit meist großen Zellen. Vorkommen: Endosperm der Samen Fruchtfleisch Speicherorgane o Speicherwurzel o Kartoffelknollen 4.4 Abschlussgewebe Primäres Vom Keimstadium an Außen - Epidermis: oberirdisch - Rhizodermis: unterirdisch Innen - Endodermis: - Kontrollschicht in Wurzel - Manchmal in Blatt (z.b. Föhrennadel) Sekundäres Ausbildung später an Sprossachse Borke und Kork Epidermis Primäres Abschlussgewebe (oberirdisch äußerste Zellschicht) von Sprossachse und Blättern bei höheren Pflanzen das mit einer wasserundurchlässigen Wachsschicht (Kutikula) überzogen ist. Die Epidermis ist meist einsschichtig und häufig ohne Chlorophyll. Die Zellen schließen lückenlos aneinander. Dieses undifferenzierte Gewebe ist bereits im Keimling vorhanden und bildet sich aus dem primären Meristem gebildet. Sonderbildungen der Epidermis: Spaltöffnungen Pflanzenhaare Drüsenhaare Rhizodermis Das primäre Abschlussgewebe der Wurzel

14 Kork Zellschicht zwischen Epidermis und Rinde. Sie wird vom Phellogen (Korkkambium) gebildet. Wenn die Epidermis einem starken Dickenwachstum der Pflanzenorgane nicht durch entsprechendes Erweiterungswachstum gerecht werden kann, wird sie zerstört und oft durch sekundäre Abschlussgewebe ersetzt. Borke Die Borke ist die äußerste, wasserabweisende und abdichtende Schicht bei den meisten Bäumen. Sie entsteht aus dem Kork und abgestorbenen Teilen des Bastes. Die Borke schützt die darunterliegenden Schichten des Baumstamms vor physikalischen Einflüssen, wie Temperatur, Regen, Wind, Sonne, Feuer und mechanischen Einflüssen und sie dient als Abwehr von Schädlingen und Infektionen. Die Borke besitzt keine Spaltöffnungen. Der Luftaustausch geht über Lentizellen (Korkporen), die sich an Stellen befinden, an denen die oberste Zellschicht aufgebrochen ist. Endodermis Die Endodermis ist ein inneres Abschlussgewebe und bildet einen Zylinder um das Leitbündelsystem der Wurzel. Durchlasszellen der Endodermis pressen Wasser in den Zentralzylinder wodurch ein Wurzeldruck entsteht. Spaltöffnungen Regulation des Gasaustauschs der Photosynthese und der Transpiration. Bestehen aus Schließzellen (nierenförmig) und Nebenzellen (Epidermiszellen). Wasser wird aus dem Boden durch die Sprossachse in die Blätter geleitet und als Wasserdampf über die Spaltöffnungen an die Atmosphäre abgegeben. Nimmt der Turgor (Zelldruck) zu öffnet sich die Spalte, nimmt er ab schließt sie sich. Pflanzenhaare Pflanzenhaare sind Sonderbildungen der Epidermis. Es handelt sich um tote luftgefüllte Zellen, die das Licht reflektieren und als Strahlungsschutz dienen. Deckhaare bilden z.b. die Malve und die rostrose Alpenrose. Drüsenhaare bilden z.b. die Tabakpflanze und die Brennnessel. 4.5 Festigungsgewebe Festigungsgewebe liefern mechanische Stabilität. Außerdem erhöhen sie den Rohfasergehalt durch Makromoleküle, Lignin, etc., d.h. Inhaltsstoffen, die schwer verdaulich sind. Sklerenchym: tot und verholzt Kollenchym: lebendig und unverholzt Vorkommen: Unter der Epidermis In der primären Rinde Um die Gefäßbundel herum Im Blatt (Festuca, Familie der Süßgräser) Fruchtkapseln

15 4.6 Gefäßbündel (Leitbündel, Leitgewebe) Leitbündel sind für den Ferntransport von Wasser, gelösten Stoffen, sowie organischen Substanzen im Spross, im Blatt und in der Wurzel verantwortlich für den die Tüpfel (Zellverbindungen) nicht ausreichen. Das umgebene Sklerenchym (Festigungsgewebe) dient der Stabilisierung (z.b. um Unterdruck standhalten zu können). Xylem (Holzanteil) Holzteil mit Zellelementen für Transport von Wasser und anorganischen Nährstoffen von unten nach oben (Einbahn). Es besteht aus: Tracheen (größer) Tracheiden (kleiner) Xylemparenchym Phloem (Bastanteil) Bastteil, für den Transport der Assimilate (Stoffwechselprodukte), von Pflanzenhormonen und Ionen in wässriger Lösung. Es besteht aus: Siebröhren (d.h. leitende Röhren aus Siebzellen, im Querschnitt Siebplatte) Geleitzellen Phloemparenchym Kollaterale Gefäßbündel Xylem (Holzteil) und Phloem (Gefäßteil) liegen einander gegenüber: Offen: Zwischen Xylem und Phloem befindet sich noch ein Kambium (Wachstumsschicht). Weiteres Wachstum ist möglich. Bei Zweikeimblättrigen. Geschlossen: Das Kambium fehlt und die Gefäßbündel sind von einer geschlossenen sklerenchymatischen Leitbündelscheide umgeben. Das Bündel ist ausdifferenziert und im Wachstum begrenzt. Bei Einkeimblättrigen (krautige Pflanzen, Palmen) 4.7 Laubblatt Schichtbau Ein Laubblatt ist aus folgenden Schichten (von oben) aufgebaut: Kutikula Obere Epidermis Palissadenparenchym Schwammparenchym (mit Gefäßbündeln) Untere Epidermis (mit Spaltöffnungen)

16 Abbildung 2: Schichtenaufbau eines Laublatts 4.8 Aufbau der Sprossachse Die Sprossachse ist aus mehreren Teilen aufgebaut: Faszikuläres Kambium Gefäßbündel Interfaszikuläres Kambium Mark (Markhöhle) Epidermis Markstrahlen Primäre Rinde Abbildung 3: Aufbau der Sprossachse (Querschnitt) Im Querschnitt der Sprossachse von Zweikeimblättrigen (bedecktsamigen Samenpflanzen) sind die Gefäßbündel ringförmig angeordnet. Im Gegensatz dazu sind sie bei Einkeimblättrigen zerstreut im Spross angeordnet

17 4.9 Aufbau der Wurzel Abbildung 4: Querschnitt einer Wurzel Zentralzylinder Der Zentralzylinder der Wurzel ist ein einzelnes zentrales Leitbündel, bei dem das Xylem innen liegt und im Querschnitt sternförmig ist. Das Phloem füllt gewissermaßen die Strahlzwischenräume des Xylemsterns aus. Phloem und Xylem differenzieren sich von außen nach innen (zentripetal), im Gegensatz zum Spross. Perizykel (Perikambium) Der Perizykel befindet sich innerhalb der Endodermis und bildet den äußersten Teil des Zentralzylinders. Er ist eine meist einschichtige Scheide aus lückenlos aneinandergrenzenden Zellen (restmeristematisch oder parenchymatisch). Vom Perizykel geht die Seitenwurzelbildung aus und er ist auch wesentlich am Sekundären Dickenwachstum beteiligt. Endodermis Die Endodermis, eine einschichtige Lage lebender Zellen, ist die innerste Schicht der Wurzelrinde. Sie kontrolliert den Durchtritt von Wasser und Nährsalzen und stellt eine Barriere für die Mykorrhiza-Pilze dar. Wurzelrinde Die Wurzelrinde ist ein in der Regel farbloses Parenchym mit großen, schizogenen Interzellularen. Die Rinde ist ein Speichergewebe und dient auch dem Stoffaustausch zwischen der Rhizodermis und dem Xylem. Die Wurzelrinde ist in der Regel von Mykorrhiza-Pilzen besiedelt. Bei Wurzeln ohne sekundäres Dickenwachstum bildet

18 die Rinde auch Festigungsgewebe (Sklerenchym und Kollenchym) aus. Rhizodermis Die Rhizodermis ist ein dünnes Abschlussgewebe einer Pflanzenwurzel. Neben der Aufnahme von Wasser und gelösten Nährstoffen ist die Ausbildung von Wurzelhaaren eine wichtige Aufgabe der Rhizodermis. Wurzelhaare Wurzelhaare bestehen aus einer einzelnen Zelle, die sich von der Rhizodermis (ausgehend von einer kleinen Ausstülpung) haarförmig in den Boden erstreckt. Sie dienen der Oberflächenvergrößerung und damit der effektiveren Aufnahme von Wasser und Nährstoffen. Exodermis Noch vor dem Absterben der Rhizodermis bildet sich aus dem äußeren Rindenparenchym die Exodermis als ein sekundäres Abschlussgewebe. Dieses ist ein Gewebe aus einer oder mehreren Zelllagen, dessen Zellen ohne Interzellularen miteinander verbunden sind und Suberin beinhalten. Die Exodermis bildet den äußersten Abschluss der primären Wurzel und verhindert den Wasser- und Nährstoffverlust aus der Wurzel. Wurzelhaube (Calyptra) Die Wurzelhaube ist ein verschleimendes Gewebe an den Spitzen der Wurzeln. Es erleichtert der Wurzel das Eindringen in das Erdreich und schützt das Wurzelmeristem, das sowohl Zellen für die Wurzelhaube als auch für die Wurzelrinde und den Zentralzylinder bildet, vor Verletzungen

19 Abbildung 5: Aufbau einer Wurzel

20 5 Wasserhaushalt Quellung Wasseraufnahme eines makromolekularen Körpers. Es gibt begrenzt quellbare und unbegrenzt quellbare Körper (Sol-Gel-Zustand). Faktoren, die die Quellung beeinflussen sind der Quellungsdruck und die Wirkung der Kationen. Diffusion Stofftransport in einem Konzentrationsgefälle. Diffusion kann auch durch eine poröse Wand oder Membran hindurch erfolgen. Osmose ist die Diffusion von Lösungsmittel durch eine für den gelösten Stoff undurchdringbare (semipermeable) Membran. Osmotischer Druck Siehe Kapitel 3.1. Plasmolyse Plasmolyse ist die Schrumpfung der Zentralvakuole einer pflanzlichen Zelle bei gleichzeitiger Abtrennung des Plasmalemmas von der Zellwand. Um dies zu erreichen, muss man die Zelle einem Plasmolytikum aussetzen, einer hochkonzentrierten Lösung, die reichlich Salze oder Zuckerbestandteile enthält und somit mehr gelöste Teilchen als der Zellsaft der Vakuole besitzt. In diesem Fall strömt auf osmotischem Wege Wasser aus der Vakuole durch die Membranen in das umgebende, konzentriertere Medium, sodass der Zellsaftraum kleiner wird und den an der Vakuole klebenden Plasmaschlauch mitsamt Plasmalemma von der Zellwand abtrennt. Plasmolyse hypertones isotonisches Außenmedium Turgeszenz hypotones Abbildung 6: Turgordruck abhängig vom Außenmedium Turgor (Turgordruck) Der hydrostatische Druck des Zellsafts auf die Zellwand. Auf dem Zusammenspiel von Turgor und Wanddruck beruht die Festigkeit krautiger, nichtverholzter Pflanzen. Turgeszenz Ist der osmotische Wert in der Zelle höher als im umgebenden Apoplasten, nimmt sie

21 durch Osmose Wasser auf. Der in ihrem Inneren ansteigende Druck spannt die umgebende Zellwand. Aufgefangen wird der Turgor durch den elastischen Wanddruck, der ihm entgegenwirkt. Hat der Turgor seinen größtmöglichen Wert, so spricht man von voller Turgeszenz. 5.1 Wasserpotential Hydratur (Hydratisierung) Die Anlagerung von Wassermolekülen an gelöste Ionen in Form einer Hydrathülle bzw. die Anlagerung von Wassermolekülen in Festkörpern als Kristallwasser. Wasserpotential Das Wasserpotenzial (Druck) ist die Arbeit, die eine Pflanze aufbringen muss, um Wasser aus dem Boden aufzunehmen. Wasser fließt dabei stets von einem höheren zum niedrigeren Potenzial. Es setzt sich zusammen aus: Matrix (Kapillar) Potential (-): Kräfte, mit denen Wasser von der Bodenmatrix festgehalten wird (-1 bis -10 bar). Das Matrixpotenzial ist umso größer, je feinkörniger ein Boden strukturiert ist. Wenn der Boden langsam austrocknet, steigt das Matrixpotenzial an, bis nur noch das nicht mobilisierbare Totwasser in den feinsten Poren vorhanden ist. Osmotisches (Lösungs) Potential (-): Arbeit, die aufgebracht werden muss, um eine bestimmte Menge Wasser durch eine semipermeable Membran aus der Bodenlösung aufzunehmen. Es ist von der Menge an gelösten Salzen abhängig. In Trockengebieten kann das Osmotische Potenzial besonders hoch sein. (Gas) Druck Potential (+): Müsste berücksichtigt werden, wenn der Luftdruck innerhalb des beobachteten Systems Boden-Pflanze nicht gleich wäre. Bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 100 % beträgt das Wasserpotential 0 bar. Bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 70 % beträgt es bereits ca bar. Wasserpotentialgefälle Das Wasser fließt entsprechend des Wasserpotentialgefälles vom höheren zum niedrigeren Potential. Dabei sind folgende Widerstände zu überwinden: Boden Übergang Boden-Pflanze Xylem (Reibung in den Leitungsbahnen) Übergang flüssig-gasförmig (großer Widerstand) Spaltöffnungen der Blätter

22 Abbildung 7: Wasserpotentialgefälle Welkepunkt Der Welkepunkt kennzeichnet den Austrocknungsgrad eines Bodens. Er tritt bei einem Wasserpotential (ca. -20 bis -30 bar) auf bei dem die Pflanze dem Boden kein Wasser mehr entziehen kann. Die Pflanzenwurzeln können bei einer so geringen Bodenfeuchte keine vergleichbar hohe Saugspannung entwickeln, um das Wasser aus dem Boden aufzunehmen. In den Leitungsbahnen der Pflanze reißt der kapillare Wasserstrom von den Wurzeln zu den Blättern ab, es tritt Luft ein. Als Folge welkt die Pflanze. 5.2 Stofftransport in der Pflanze Der Stofftransport erfolgt durch die Gefäßbündel der Pflanze, dem Xylem und Phloem. Xylem Phloem Wasser und darin gelöste anorganische Assimilate (Zucker, Aminosäuren), Stoffe Phytohormone, Ionen Einbahntransport von der Wurzel zur Verteilung innerhalb der Pflanze Sprossspitze entsprechend ihren Bedürfnissen Modell zum Xylemtransport Evaporation: Verdunstung von Wasser auf unbewachsenem/freiem Land oder Wasserflächen. Transpiration: Verdunstung von Wasser über die Spaltöffnungen in den Blättern der Pflanzen. Durch das Wasserdampfpotential (es muss keine weitere Energie aufgewendet werden) wird das Wasser durch die Pflanze Richtung Spaltöffnungen in den Blättern gesaugt und als Wasserdampf abgegeben. Es handelt sich um einen Einbahntransport bei dem die Triebkraft die relative Luftfeuchtigkeit darstellt. Ist die Luft noch nicht vollständig mit Wasser gesättigt besteht ein Wasserdampfdefizit das ausgeglichen werden will. Durch die vielen Spaltöffnungen der Blätter entsteht eine große Oberfläche für den Gasaustausch

23 Modell zum Phloemtransport Abbildung 8: Modell zum Phloemtransport Durch Osmose wird in das Gefäß auf der linken Seite (Sink, z.b. Wurzel) zum Konzentrationsausgleich Wasser eingesaugt wodurch der Druck im Gefäß steigt. Dieser Druck kann über die Röhre entweichen wodurch die Lösung in das Gefäß auf der rechten Seite (Source, z.b. Blätter und Sprossspitze) strömt. Beim Phloemtransport erfordern sowohl das Beladen als auch das Entladen der Siebröhre Energie, als auch stoffwechselaktive Geleitzellen. Der Stofftransport innerhalb der Pflanze erfolgt im Vergleich zum Tier sehr langsam

24 Abbildung 9: Xylem-Transport in der Pflanze Über den Xylem-Transport (der keinen Kreislauf darstellt) kann die gesamte Pflanze versorgt werden. Das Wasser gelangt aus der Wurzel (Source, Quelle) zu den Blättern und der Sprossspitze (Sink, Senke). Aber auch Blätter können als Quelle für Photosynthese-Produkte und Abbauprodukte fungieren, die wiederum von Blättern, Spross- und Wurzelspitze als Senke aufgenommen und für das Wachstum genutzt werden können

25 5.3 Ökologische Anpassungen in Bezug zum Wasserhaushalt Pflanzen, die an besonders trockenen oder feuchten Orten wachsen haben im Lauf ihrer Entwicklung verschiedene Anpassungen entwickelt. Xeromorphe Blätter Xeromorphe Blätter sind an die Trockenheit angepasst (z.b. Oleander, Tannennadeln). Die Epidermisschichten sind besonders kräftig und dicht. Die Kutikula ist ebenfalls sehr dick. Die Spaltöffnungen sind in die Epidermis hinein versenkt. Dadurch können kleiner Polster von feuchter Luft gebildet werden, die es den Pflanzen ermöglichen ihre Spaltöffnungen ohne Wasserverlust länger geöffnet zu halten. Hygromorphe Blätter Hygromorphe Blätter sind an die Feuchtigkeit angepasst und vergleichsweise dünn. Die Spaltöffnungen sind hervorgehoben, da der Xylemtransport trotz geringer Wasserpotentialdifferenz funktionieren soll. 5.4 Guttation Hydatode Der Wasserverlust durch Transpiration hat einen passiven Charakter. Pflanzen können aber geringere Wassermengen auch aktiv ausscheiden. In den Morgenstunden (hohe Luftfeuchtigkeit) sind häufig an den Blattspitzen oder Blatträndern Wassertropfen zu beobachten. Diese werden durch Wasserspalten (Hydatoden) oder Drüsen aktiv ausgeschieden. Man nennt diese Erscheinung Guttation. Wurzeldruck Durch den Wurzeldruck wird Wasser aktiv durch das Xylem gepresst. Das Xylemparenchym scheidet anorganische Ionen in die Xylemgefäße ab, die osmotisch Wasser anziehen

26 6 Mineralstoffhaushalt, Pflanzenernährung 6.1 Pflanzennährstoffe Zu den wichtigsten Stoffen im Stoffwechsel der Pflanzen zählen Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff in Form von CO 2 und H 2 O. Natrium ist für die Pflanze kein außerordentlich wichtiges Element, zuviel davon ist eher schädlich. N NO 3-, NH 4+, Harnstoff Makronährstoffe (Mengenelemente) Aminosäuren, Proteine, Nukleinsäuren, Chlorophyll, Alkaloide (alkalisch reagierende Sekundärstoff) P HPO 2-4 Nukleinsäuren, Nukleotide, ATP, Phospholipide, Coenzyme, Zuckerphosphate, Phytinsäure (P- Speicher) S SO 2-4 Aminosäuren, Proteine, Nicht-Häm- Eisenproteine, Senf-Öle K K + Enzymaktivator, Osmotisches Potential, Bewegung der Spaltöffnungen, quellungsfördernd Ca Ca 2+ Membranstabilität, Zellwand (Einlagerung von Calciumoxalat), Vakuole, Calmodulin (Regulatormolekül), entquellend Mg Mg 2+ Bestandteil von Chlorophyll, Enzym- Co-Faktor (Mg-ATP- Komplexe), Zellwand Fe Fe 2+ (Fe 3+ ) Mikronährstoffe (Spurenelemente) Porphyrinverbindungen (Häm), Nicht-Häm- Eisen-Verbindungen, Chlorophyllsynthese B HBO - 3 RNA-Stoffwechsel, Blütenbildung, Wasserhaushalt Cu Cu 2+ Enzyme Mn Mn 2+ Enzyme, Photosynthese (Sauerstoffbildung) Zn Zn 2+ Enzyme Mo MoO 2-4 Enzyme, Stickstoff- Fixierung, Nitrat- Reduktion Cl Cl - Mineralstoffgehalt und Pflanzenalter Der Mineralstoffgehalt in einer Pflanze verändert sich im Laufe des Lebens. Kalium wird innerhalb der Pflanze umverteilt und der Gehalt nimmt tendenziell ab. Mit zunehmendem Alter entstehen vermehrt die Zellwände, die ärmer an Aminosäuren, d.h. an Stickstoff sind. Calcium wird hingegen in den Pflanzen angereichert und wird nicht mehr umverteilt

27 Abbildung 10: Mineralstoffgehalt und Pflanzenalter Essentielle und toxische Spurenelemente Essentiell: Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, Ni, V (Vanadium) Toxisch: Hg (Quecksilber), Pb (Blei), Cd (Cadmium), Zn, Cu Abbildung 11: Wirkung essentieller und toxischer Spurenelemente Ionenbilanz Der Anteil an Kationen und Anionen muss insgesamt ausgeglichen sein um einen neutralen Zustand zu erreichen. Die Pflanze nimmt viel Kalium und Nitrat auf. Das Nitrat wird durch Stickstoff-Assimilation in Aminogruppen umgewandelt. Um die nun fehlende negative Ladung auszugleichen wird Malat (Äpfelsäure) bzw. Citrat (Zitronensäure) synthetisiert

28 Abbildung 12: Ionenbilanz der Pflanzen 6.2 Schwermetalle Schwermetalle in der Umwelt Pflanzen stehen am Beginn der Nahrungskette. Wenn sie Schwermetalle aufnehmen werden diese weiter in die Nahrungskette verschleppt. Schwermetalle zeigen bei Tieren früher eine toxische Wirkung als bei Pflanzen, da sie in den Zellwänden gebunden werden können. Die Pflanze kann auf verschiedenen Wegen Schwermetalle aufnehmen. Die Aufnahme kann über die Pflanzenoberfläche erfolgen oder über den Boden. Im Boden kann sich bereits geogen Schwermetall befinden, das mobilisiert und über die Wurzeln aufgenommen werden kann. Die Witterung, die Bodenbearbeitung und der Boden haben somit Einfluss auf die Schwermetallaufnahme der Pflanzen, die abhängig von Art und Genotyp unterschiedlich auf diese reagieren können. Einflussfaktor Boden ph-wert: Ein niedrigerer ph-wert (saurer Boden) erhöht die Schwermetallverfügbarkeit, da die meisten Schwermetalle Kationen sind Organischer Kohlenstoff und Ton: Ein höherer Gehalt an Humus bzw. Ton schafft mehr Bindungsstellen für Schwermetalle wodurch weniger in die Pflanzen gelangen können. Kalkgehalt: Je höher der Kalkgehalt desto höher der ph-wert desto niedriger die Schwermetallverfügbarkeit. Transferfaktoren Die Transferfaktoren F = [Pflanze]/[Boden] sagen etwas über das Verhalten der Schwermetalle aus (wie sie wirken, bzw. wie sie aufgenommen werden): Äußerst unbeweglich (schlechte Aufnahme): Pb, Hg, Co, Cr Mäßig beweglich: Ni, Cu Gut beweglich (gute Aufnahme, d.h. Anreicherung): Zn, Cd, Tl (Thallium) Die Schwermetallanteile im Boden sind sehr unterschiedlich, auch abhängig von der Nutzung des Bodens. Böden in industriell genutzten Gebieten haben höhere

29 Schwermetallgehalte als städtische oder ländliche Gebiete. Die Mengenangaben erfolgen in mg/kg bzw. ppm (parts per million). Cadmium Die Bleibelastung stellt heute ein geringeres Problem dar als die Cadmiumbelastung, da es zum einen schlecht von den Pflanzen aufgenommen wird und zum anderen seit längerer Zeit bleiversetzter Treibstoff (Aufnahme über die Atmosphäre) verboten ist. Schwermetall-Richtwerte für Lebensmittel geben an mit welchem Gehalt man normalerweise rechnen muss und ab welchen Grenzwerten von einer Kontamination gesprochen werden kann. Nutzpflanzen mit erhöhtem Cadmium-Gehalt Gemüse: Spinat, Sellerie (Salat) Diätische Nahrungsmittelergänzung: Sonnenblumenkerne, Sesam, Leinsamen, Mohn, Buchweizen Arzneipflanzen: Johanniskraut, Kamille, Schafgarbe, Weidenrinde, Birkenblätter Genussmittel: Tabak, Kakao 6.3 Mineralstoffmangel Beurteilt wird Mineralstoffmangel durch visuelle Diagnose (z.b. Farbänderung), Pflanzenanalyse (Vorhandensein der üblichen Mineralstoffgehalte) und Bodenuntersuchung. Die Symptome werden durch verschiedene Aspekte beeinflusst wie Witterung, Bodenverhältnisse, tierische Schädlinge, Pilz-, Bakterien- und Virenerkrankungen und toxische Mineralstoffeinwirkung. Wachstumsverzögerung Generell führt Mineralstoffmangel zur Wachstumsverzögerung. Ca K N P Wachstumshemmung Stengel knicken Fruchtentwicklung gestört Junge Blätter Wachstumsverzögerung Welke-Tracht (Störung Turgorregelung) Ältere Blätter Wachstumshemmung Starr-Tracht Hellgrüne Blätter Anthocyanbildung Ältere Blätter Wachstumsverzögerung Starr-Tracht Dunkle, blaugrüne Blätter Ältere Blätter

30 Chlorose Bei Eisenmangel ist die Chlorophyllsynthese gestört, d.h. das Blattgrün fehlt. Es ist auch sortenabhängig wie gut eine Pflanze dem Boden Eisen entziehen kann. 6.4 Nährstoffaufnahme Pflanzennährstoffe im Boden Gelöst im Bodenwasser Adsorbiert an Bodenkolloide (Ton-Humus-Komplexe) Im Boden festgelegt und nicht verfügbar Pflanzenverfügbarkeit Einfluss der Wurzel ph-wert Nährstofftransport durch die Wurzel Apoplastischer Weg: Die Nährstoffe werden über die Rhizodermis aufgenommen und zwischen den Wurzelzellen durchgeschleust. Symplastischer Weg: Die Nährstoffe werden über die Wurzelhaare aufgenommen und durch die Zellen über Plasmodesmen weitergegeben. Rhizosphäre Die Rhizosphäre ist der von den Pflanzenwurzeln beeinflusste Bodenraum: Wurzelatmung (heterotrophe Ernährung) Wasser- und Stoffgradient innerhalb der Wurzel ph-verschiebungen in Wurzelnähe durch ungleichmäßige Kationen- und Anionenaufnahme Mykorrhiza o Oberflächenvergrößerung o Nährstoffmobilisierung Wurzelausscheidungen o Schleim (Muci-Gel) um Wurzel leichter in Boden zu bringen o Zerstörte Zellen der Rhizodermis o Niedermolekulare Stoffe (Zucker, Organische Säuren, Aminosäuren) Beeinflussung der Bodenorganismen Mykorrhiza Symbiose von Pilzen und Pflanzen, in der ein Pilz mit dem Feinwurzelsystem einer Pflanze in Kontakt ist. Sie dienen der Oberflächenvergrößerung und helfen bei der Nährstoffmobilisierung, v.a. dem Aufschluss von Phosphor: Ektotrophe: Pilzgeflecht überzieht die Feinwurzeln außen Endotrophe: Pilzfäden wachsen in die Zellen hinein Vesikulär-Arbuskuläre: Bildung von Arbuskeln, das sind verzweigte, zarte Hyphen in Bäumchenform innerhalb der Wurzelzellen 6.5 Hemiparasiten, Holoparasiten Hemiparasiten (z.b. Mistel, Klappertopf, Augentrost) sind parasitische Blütenpflanzen, die ihren Wirtspflanzen mit Hilfe spezieller Saugorgane

31 (Haustorien) Wasser und Nährsalze entziehen. Anders als die Holoparasiten (z.b. Schuppenwurz) haben sie aber die Fähigkeit, Photosynthese zu betreiben, nicht verloren und können die ihren Wirten entnommenen Stoffe noch selbst zu organischen Kohlenstoffverbindungen weiterverarbeiten

32 7 Primärstoffwechsel 7.1 Übersicht über den Primärstoffwechsel Der Primärstoffwechsel ist der allgegenwärtige Grundstoffwechsel, der bei Pflanzen und Tieren weitgehend gleich abläuft. Kohlenhydrate: o Atmungsstoffwechsel o Photosynthese Aminosäurestoffwechsel: Biosynthese der Aminsäuren Lipidstoffwechsel: o Biosynthese o Beta-Oxidation (Abbau der Fettsäuren) Proteinstoffwechsel: Proteinbiosynthese DNA-, RNA-Stoffwechsel Abbildung 13: Überblick über den Stoffwechsel

33 Energieäquivalent ATP (Adenosintriphosphat) kann zu ADP + Phosphatrest oder AMP + Pyrophosphat und Energie abgebaut werden. Reduktionsäquivalent NADH/NAD (Nikotinsäureamid-Adenin-Dinukleotid) überträgt Hydrid-Ionen (2 Elektronen, 1 Proton) Atmungsstoffwechsel Glykolyse: Glukose zu Pyruvat Citrat-Zyklus: Das beim Abbau von Fetten, Zuckern und Aminosäuren als Zwischenprodukt entstehende Acetyl-CoA wird darin unter Freisetzung von Kohlenstoffdioxid (CO 2 ) und Wasser (H 2 O) zur direkten und indirekten Erzeugung von biochemisch für den Organismus verfügbarer Energie genutzt. Endatmung: Es werden die durch NADH, FMNH 2 und FADH 2 angelieferten Reduktionsäquivalente mit Hilfe einer Reihe von Redoxvorgängen, die an der inneren Mitochondrienmembran ablaufen, dazu genutzt, aus ADP und Phosphat die universelle Energiewährung der Zelle, ATP, zu synthetisieren. Abbildung 14: Atmungsstoffwechsel Oxidativer Pentosephosphat-Zyklus Glucose wird oxidativ unter Gewinn von NADPH Ribose-5-Phosphat gebildet, das in Metaboliten der Glykolyse umgewandelt werden kann, oder als Grundbaustein für die Biosynthese von Nukleotiden dient: Abbau von Glukose Bildung von CO2 und NADPH Bereitstellung von Zwischenprodukten der Glykolyse

34 Abbildung 15: Pentosephosphatweg Abbildung 16: Überblick über den Primärstoffwechsel 7.2 Pflanzliche Kohlenhydrate Monosaccharide Glucose (Traubenzucker) Fructose (Fruchtzucker) Oligosaccharide Maltose (Malzzucker) Saccharose (Rohrzucker) Cellobiose

35 Raffinose Polysaccharide Gerüstsubstanzen Cellulose Pektine Chitin Agar-Agar Carrageen Reservestoffe Stärke Glycogen Inulin 7.3 Pflanzliche Lipide Fettsäuren In den Blättern von Pflanzen. Stearinsäure 18:0 Linolsäure 18:2 (9, 12) essentiell Linolensäure 18:3 (9, 12, 15) essentiell Triacylglycerine (Neutralfette) Die 3 OH-Gruppen des Glycerins sind mit Fettsäuren verestert Speicherstoffe in Samen Esterwachse Ester von Fettsäuren und aliphatischen Fettalkoholen Cuticularwachse Membranlipide Phospholipide: Glycerin, 2 Fettsäuren, Phosphat + Alkohol Glykolipide Chloroplastenmembranen 7.4 Pflanzliche Proteine Speicherproteine Albumine: wasserlöslich, schwefelreich Globuline: in Salzlösungen löslich Gluteline: in Säuren oder Basen löslich in Reis, Getreide Prolamine: in %igem Alkohol löslich Kleberproteine der Getreidekörner, d.h. in Reis, Getreide Lectine Glykoproteine, die die Proteinbiosynthese blockieren Fraßschutz

36 7.5 Gärung Alkoholische Gärung Glukose Pyruvat Ethanol (ATP-Gewinn, CO 2 -Abgabe) Milchsäure Gärung Glukose Pyruvat Milchsäure (ATP-Gewinn) 7.6 Photosynthese Photosynthese: der C3-Weg Chlorophyll Porphyrin (4 Pyrrolringe, hydrophil und gefärbt) über eine Esterbindung mit Phytol (lipophil und ungefärbt) verbunden. Lichtreaktion Produktion von ATP und NADPH (Elektronen und H+ Transport durch die Membranen). Abbildung 17: Lichtreaktion Dunkelreaktion Calvin-Zyklus: Synthese der Zucker

37 Abbildung 18: Dunkelreaktion Lichtatmung Photorespiration RubP (C5) + O 2 Phosphoglycerinsäure PGS (C3) + P-Glycolat (C2) durch Rubisco im Chloroplast Recycling: 2 Glycolat Glycerat + 2 CO 2 Unter Beteiligung von Chloroplast, Peroxysom und Mitochondrien und des Glycinund Serin-Stoffwechsels

38 7.6.3 Ökologie der Photosynthese Ausnutzung der Lichtenergie Abbildung 19: Ausnutzung der Lichtenergie Einflussfaktoren der Photosyntheseleistung Licht: Intensität, Wellenlänge Wasser: Die benötigte Menge ist gering, bei Wassermangel kommt es aber zu Verschluss der Stomata und damit zu einem reduzierten Gasaustausch. CO 2 -Konzentration der Luft (0,03-0,1 %) Temperatur: o Optimum für C3: C, im Schatten: C o Optimum für C4: auch über 30 C Mineralstoffversorgung: Quellungszustand, Enzymfunktion (Mn, Fe), P- Mg-Versorgung Entwicklungszustand Lichtkompensationspunkt Der Lichtkompensationspunkt der Pflanzen gibt an, ab welcher Beleuchtungsstärke (Photonenfluss) das durch den Calvinzyklus fixierte Kohlenstoffdioxid und das bei der Atmung ausgeschiedene Kohlenstoffdioxid gerade gleich sind. Ab diesem Punkt findet eine C-Nettofixierung statt, die Pflanze ist in der Lage, Kohlenhydrate aufzubauen. Lichtsättigung Das Maximum der Photosyntheseleistung von Pflanzen

39 Abbildung 20: Lichtabhängigkeit der Photosynthese Photosynthese: der C4-Weg C4-Pflanzen sind an subtropische Bedingungen angepasst. Bei der Lichtatmung ist das erste Produkt Malat statt Phosphoglycerinsäure. Mais ist eine typische C4-Pflanze. Im Blatt gibt es Bündelscheiden-Zellen. Das CO 2 wird vorfixiert (doppelte Fixierung des CO 2 ). Vorteile: Höhere Wachstumsraten Weniger Lichtatmung Höhere Temperaturen Höhere Lichtsättigung Bessere Wassernutzung 7.7 Stickstoff-Stoffwechsel Nitrat ist ein wichtiger Pflanzennährstoff (Dünger). Er ist gut wasserlöslich und im Boden leicht mobil. Nitrat kann von Pflanzen angereichert werden. Belastungen entstehen meist im Zusammenhang mit Intensiv-Landwirtschaft Nitrat-Assimilation Nitratreduktase NADH Nitrat Nitrit Nitritreduktase FD Nitrit Nitrat Ammonium-Assimilation Glutaminsynthetase Glutaminsäure + Ammoniak ATP Glutamin

40 Glutamin-Oxoglutarat-Transferase (GOGAT) NADH Glutamin + 2-Oxoglutarat 2 Glutaminsäure Transaminierung Übertragung der Aminogruppe von einer α-aminosäure auf eine α-oxosäure Luftstickstoff-Assimilation Luftstickstoff-Assimilation: Nitrogenase Umwandlung von Stickstoff in Ammoniak durch Nitrogenase (Mo-Fe-Enzym). Wird nur von freilebenden oder in Symbiose lebenden Mikroorganismen durchgeführt. Wurzelknöllchen (Knöllchenbakterien, Rhizobien) Rhizobien besitzen die Fähigkeit, elementaren, molekularen Stickstoff zu binden, also zu reduzieren und in Verbindungen zu überführen und damit biologisch verfügbar zu machen. Dies ist ihnen jedoch nur in der Symbiose mit Pflanzen möglich Stickstoff-Kreislauf N-Assimilation in Pflanzen Stickstoff bzw. Nitrat Ammonium Aminosäuren bzw. Ammonium N-Verbindungen in den Tieren Aminosäuren Harnstoff Nitrifikation Ammoniak Ammonium Nitrit Nitrat Denitrifikation Nitrat Distickstoffmonoxoid, Stickstoff

41 7.7.5 Nitratanreicherung und Nitrosaminbildung Abbildung 21: Nitratanreicherung und Nitrosaminbildung 7.8 Schwefel-Stoffwechsel, Sulfat-Assimilation Dritte primäre Syntheseleistung der Pflanzen (auch bei Bakterien und Pilzen). Sulfat Sulfit Sulfid Cystein

42 8 Sekundärstoffwechsel 8.1 Unterschied Primär - Sekundärstoffwechsel Unter Primärstoffwechsel werden jene Biosynthesewege zusammengefasst, deren Produkte für das Überleben der Zellen notwendig sind. Unter Sekundärstoffwechsel versteht man solche, die nur in ganz bestimmten, meist ausdifferenzierten Zellen vorkommen, deren Produkte für die Zelle selbst entbehrlich sind, die aber für den Organismus als Ganzes nützlich sein können (z.b. Blütenfarbstoffe, Blütenduftstoffe, Festigungselemente). Dabei sind die Grenzen fließend, denn weder gibt es die typische Zelle, noch ist in vielen Fällen klar, weshalb eine bestimmte Substanz tatsächlich gebildet wird. 8.2 Sinn und Zweck von Sekundärstoffen Müll Lockstoffe (Farbe/Geruch) Abwehrstoffe gegen Pflanzenfresser (Geruch, Geschmack, Giftwirkung) Abwehr von Pathogenen (Viren, Bakterien, Pilze) o konstitutive Resistenz o induzierte Resistenz Allelopathie Transpirationsschutz 8.3 Primäre Stoffwechselprodukte Kohlenhydrate o Monosaccharide (z.b. Glucose, Fructose, Mannitol, Sorbitol) o Oligosaccharide (z.b. Lactose, Saccharose, Honig) o Polysaccharide (z.b. Stärke, Zellulose) o Pflanzenschleime (z.b. Eibischwurzel, Leinsamen): Inhaltsstoffe, die ohne äußere Reize gebildet werden und der Pflanze als Kohlenhydratreserve, Wasserspeicher und Schutzkolloid dienen. Gemische aus mehreren Polysacchariden. Rohmaterial sind andere Reserve- oder Gerüstpolysaccharide. Schleime geben mit Wasser viskose Lösungen oder Gele. Fettsäuren und Fettsäureester (z.b. Olivenöl, Mandelöl) Aminosäuren, Peptide, Proteine (z.b. Gelatine, Catgut) 8.4 Sekundäre Stoffwechselprodukte Phenylpropane (C9) (Shikimat-Weg) o Flavonoide o Cumarine (beim Trocknen von Pflanzen gebildeter Duftstoff, z.b. Heugeruch) Isoprenoide o Ätherische Öle Lysigene Ölbehälter: Durch Auflösung von Zellen Schizogene Ölbehälter: Auseinanderweichen von Zellkomplexen Ölzellen: Öl durch Suberinlamelle abgeschlossen Hautdrüsen: Abgabe nach außen und Ansammlung zwischen

43 Kutikula und Zellwand o Bitterstoffe o Harze und Balsame o Steroide Polyketide (Aus Acetyl-CoA) o Flavonoide Mariendistelfrüchte o Phloroglucin Alkaloide: Stickstoffhältige, meist basische, heterocyklische Naturstoffe. In den Pflanzen meist in Form ihrer Salze in den Vakuolen gelöst. Ablagerung und Akkumulation in bestimmten Stellen in der Pflanze, die nicht unbedingt Ort der Synthese sein müssen. o Alkaloide vom Phenylalanin-Typ Paprika, Opium o Alkaloide vom Tryptophan-Typ Chinarinde o Alkaloide vom Ornithin-Typ Isoprenoide/Terpenoide Polymerisation aus Isopreneinheiten (C5) DOXP-Weg (Plastiden): Pyruvat DOXP o Monoterpene (C10) Pfefferminzöl (Menthol, Menthon) o Diterpene (C20) Chlorophyll Tocopherol (Vitamin E) o Tetraterpene (C40) Karotenoide β-carotin (Vitamin A Vorstufe) Mevalonat-Weg (Zytoplasma): Pyruvat Acetyl-CoA Mevalonat o Sesquiterpene (C15) Kamillenblüten (Bisabolol) o Triterpene (C30) Fingerhut (Digitoxigenin) Steroide (C27) o Polyterpene (n C5) Kautschuk Isopren- C-Atome Bedeutung Einheiten Monoterpene 2 10 Ätherische Öle, Bitterstoffe Sesquiterpene 3 15 Ätherische Öle, Bitterstoffe Diterpene 4 20 Balsame, Harze, Vitamin A Triterpene 6 30 Saponine, Steroide, Wachse, Harze Tetraterpene 8 40 Carotinoide Polyterpene n n 5 Kautschuk

44 Isoprenstoffwechsel Der Mevalonat-Weg (über Acetyl-CoA) findet im Zytoplasma statt. Der DOXP-Weg findet in den Plastiden statt. = DOXP Pyruvat Monoterpene Sesquiterpene Abbildung 22: Isoprenstoffwechsel Mevalonat