ANPASSUNGEN VON HELICELLA OBVIA TROCKEN-WARME HABITATE

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1 ANPASSUNGEN VON HELICELLA OBVIA AN TROCKEN-WARME HABITATE Ein Teil eines Versuchsberichts, verfasst überwiegend von Stefan H. Reißmann im Jahre 2001 AD

2 INHALT Inhalt...2 Vorbetrachtungen...3 Einführung... 3 Fragestellung...4 Material & Methoden...5 Natürliche Gegebenheiten...5 Lage und Vegetation... 5 Wetter... 6 Versuchsobjekt... 7 Versuchstier... 7 Verfahrensweise Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe Größen-Sitzhöhen-Korrelation Ruhehöhenwahl Messung der Verdunstung Messung der Stoffwechselaktivität Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte Einstellung der Aktivität Beendigung der Ruhephase Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten Richtungswahlverhalten Ergebnisse Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets Temperatur und Luftfeuchte in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe Größen-Sitzhöhen-Korrelation Ruhehöhenwahl Messung der Verdunstung < Die Ergebnisse für Versuche 6 und 7 fehlen in dieser Ausgabe > Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten Richtungswahlverhalten Erörterung Erfassung einiger abiotischer Faktoren im Untersuchungsgebiet Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe Größen-Sitzhöhen-Korrelation Ruhehöhenwahl Messung der Verdunstung Stoffwechselaktivität Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten Richtungswahlverhalten Danksagung...27 Literatur / 28

3 VORBETRACHTUNGEN Einführung Schnecken sind als feuchthäutige Tiere besonders anfällig gegenüber durch Verdunstung von der Körperoberfläche entstehenden Wasserverlusten. So ist die Verdunstung durch das Integument einer Landlungenschnecke kaum geringer als die über einer offenen Wasserfläche (CAMERON, 1970). Für Schnecken ideale Biotope finden sich daher vor allem in den humiden Waldlandschaften der tropischen und gemäßigten Breiten (HUNTER, 1964). Dennoch haben es zahlreichen Gruppen geschafft, in aride Gebiete vorzudringen. Damit ihnen dies gelingen konnte, bedurfte es besonderer Anpassungen an die sich durch Trockenheit und Wärme ergebenden, für feuchtigkeitsabhängige Organismen ungünstigen Lebensbedingungen, welche insbesondere gekennzeichnet sind durch: 1. hohe Temperaturen 2. Wassermangel 3. Nahrungsknappheit (in der Trockenzeit) (SCHMIDT-NIELSEN, TAYLOR, SHKOLNIK, 1972). Die Gastropoden, welche sich xerotherme Habitate zu erschließen vermochten, meisterten diese Probleme mittels verschiedener Adaptationen auf morphologischer, physiologischer und ethologischer Ebene. Morphologische Anpassungen an Trockenheit und Wärme waren vor allem 1. die Erhöhung der Schalendicke, welche eine bessere thermische und hygrische Isolation mit sich brachte, 2. eine helle Färbung der Schale, so daß diese bis zu über 90% der auftreffenden Strahlung sogleich reflektiert, sowie 3. eine Verkleinerung der Gehäusemündung relativ zur Gesamtoberfläche des Gehäuses, denn der Wasserverlust erfolgt fast ausschließlich über die Mündung (GEBHARDT-DUNKEL, 1955; RIDDLE, 1983; SCHMIDT-NIELSEN et al., 1972). Die wichtigsten physiologischen Anpassungen sind: 1. die Senkung der Stoffwechselrate und damit zusammenhängend das Versiegen der Kot- und Harnproduktion, sowie die Verminderung der Schleimabgabe; 2. der Rückzug in die Schale und die anschließende Ausbildung von Abschlußhäutchen, sogenannten Dia- oder Epiphragmen, welche vor allem die Verdunstung aus dem Gehäuseinneren vermindern; 3. die Tätigkeit der Drüsen des Mantelrandes, welcher die ins Gehäuse zurückgezogenen Schnecken zur Luft hin abschirmt und mithin für die Feuchthaltung des Schneckenkörpers verantwortlich ist (BARNHART u. MCMAHON, 1986; GEBHART-DUNKEL, 1955; HUNTER, 1964; RIDDLE, 1983). Nicht zuletzt sind ethologische Anpassungen von Bedeutung, wenn es darum geht, das Leben in unwirtlichen Habitaten zu sichern. Besonders naheliegend sind bei Schnecken die Wahl des Aufenthaltsortes sowie die Regulation von Ruhe- und Aktivitätszeiten (GEBHART-DUNKEL, 1955; RIDDLE, 1983). 3 / 28

4 Fragestellung Einige dieser mit der Besiedelung xerothermer Habitate korrelierten Merkmale sowie die ihnen zugrunde liegenden ökologischen Parameter wurden exemplarisch an der Weißen Heideschnecke (Helicella obvia) untersucht. Insbesondere widmeten wir unsere Aufmerksamkeit 1. a) der Abhängigkeit der Temperatur und Luftfeuchte von der Höhe über dem Boden im natürlichen Habitat und b) der Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden im natürlichen Habitat, 2. der Verdunstung von Schnecken in Abhängigkeit von der Höhe über dem Boden im natürlichen Habitat, 3. dem Zusammenhang zwischen der Größe der Schnecken und ihrer Ruhehöhe, 4. der Ruhehöhenwahl der Schnecken, 5. a) der Verdunstung von Schnecken in Abhängigkeit von der Körpergröße und b) der Abhängigkeit der Verdunstung von der Luftfeuchte, 6. der Messung der Stoffwechselaktivität der Schnecken, 7. der Abhängigkeit der Aktivität der Schnecken von der Luftfeuchte, 8. dem Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten sowie 9. dem Kriechrichtungswahlverhalten der Schnecken. 4 / 28

5 MATERIAL & METHODEN Natürliche Gegebenheiten Lage und Vegetation Unsere Versuche führten wir im Nationalpark Neusiedler See in und im Umkreis der biologischen Station Illmitz durch. Als Feldversuchsgebiet wählten wir einen vor längerer Zeit aufgelassenen Weingarten etwa einen 1 km nördlich der Station. Sein humusarmer Rohsandboden war nur schütter bewachsen, vor allem mit Feldbeifuß (Artemisia campestris) und verwildertem Wein (Vitis vinifera). Daneben fanden sich folgende Pflanzenarten: Feldmannstreu (Eryngium campestre) Natternkopf (Echium vulgare) Echtes Labkraut (Galium verum) Zypressenwolfsmilch (Euphorbia cyprinicus) Schilf (Phragmites australis) Grauer Schöterich (Erysimum diffusum) Kanadisches Berufkraut (Conyza canadensis) Österreichischer Quendel (Thymus odoratissima) Steppenflockenblume (Centaurea stoebe) Skabiosenflockenblume (Centaurea scabiosa) Knäuelgras (Dactylis glomerata) Hundszahngras (Cynodon dactylon) Ginsterblättriges Leinkraut (Linaria genistifolia) Kronwicke (Securigera varia) Feinblättrige Schafgarbe (Achillea setatia) 5 / 28

6 Wetter Während wir am Neusiedler See weilten, zeigte sich das Wetter recht wechselhaft. Im großen und ganzen war es warm, trocken und sonnig. Doch in der Mitte der Exkursion gab es ein paar kühle Tage, die auch von etwas Regen begleitet waren (Abb. 1). Die für den Seewinkel typischen Lacken waren zur Zeit unseres Aufenthaltes weitgehend ausgetrocknet, wohingegen sie sonst zur gleichen Jahreszeit größtenteils wassergefüllt sind. Ursache war die überdurchnittliche Niederschlagsarmut des vorangegangenen Winters. Temperatur [ C] & Niederschlag [mm] & Windgeschwindigkeit [m/s] Windgeschwindigkeit [m/s] Windrichtung [3,6 ] Lufttemperatur [ C] Relative Luftfeuchte [%] Regen [mm] 1. Juni 00:00 1. Juni 05:15 1. Juni 10:45 1. Juni 16:15 1. Juni 21:45 2. Juni 03:15 2. Juni 08:45 2. Juni 14:15 2. Juni 19:45 3. Juni 01:15 3. Juni 06:45 3. Juni 12:15 3. Juni 17:45 3. Juni 23:15 4. Juni 04:45 4. Juni 10:15 4. Juni 15:45 4. Juni 21:15 5. Juni 02:45 5. Juni 08:15 5. Juni 13:45 5. Juni 19:15 6. Juni 00:45 6. Juni 06:15 6. Juni 11:45 6. Juni 17:15 6. Juni 22:45 7. Juni 04:15 7. Juni 09:45 7. Juni 15:15 7. Juni 20:45 8. Juni 02:15 8. Juni 07:45 8. Juni 13:15 8. Juni 18:45 9. Juni 00:15 9. Juni 05:45 9. Juni 11:15 9. Juni 16:45 9. Juni 22: Juni 03: Juni 09: Juni 14: Juni 20: Juni 01: Juni 07: Juni 12: Juni 18: Juni 23: Juni 05: Juni 10: Juni 16: Juni 21: Juni 03: Juni 08: Juni 14: Juni 19: Juni 01: Juni 06: Juni 12: Juni 17: Juni 23: Juni 04:45 Tag (2001AD) & Uhrzeit relative Luftfeuchte [%] & Windrichtung [3,6 ] Abb.1: Wetterdaten für Illmitz vom 1. bis zum ( Die Windrichtung ist gewissermaßen in % eines Vollkreises angegeben, das heißt, 100 auf der zweiten y-achse entsprechen einem Winkel von 100 x 3,6 = 360. Mithin gilt Norden = 0 = 360 = '0' = '100'; Osten = 90 = '25'; Süden = 180 = '50'; Westen = 270 = '75'. Dementsprechend kam der Wind meistens aus Nordwesten, also vom Neusiedler See (=Fertö) her. ) 6 / 28

7 Versuchsobjekt Versuchstier Als Versuchstier wählten wir die Weiße Heideschnecke (Helicella obvia [Menke 1828]). Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt im Südosten Europas, sie kommt aber in weiten Teilen Ost- und Ostmitteleuropas vor und dringt im Westen bis nach Frankreich hinein. Sie lebt an trockenen, exponierten Orten und verträgt auch längere Trockenheit. Trockene, kurzhalmige Magerrasen, südexponierte Straßenränder und Bahndämme, Geröll und Dünen mit Pflanzenwuchs sowie Weinberge sind typische von ihr besiedelte Lebensräume. Das Gehäuse von Helicella erreicht eine Höhe von 7 bis 10 mm und einen Durchmesser von 14 bis 20 mm. Es ist auf der Oberseite sehr flach gedrückt mit kaum über den letzten der 5 bis 6 Umgänge erhobenem Gewinde. Der Nabel ist weit und macht etwa ein Viertel der Gehäusebreite aus. Die Gehäuseoberfläche ist ziemlich glatt und durch feine, regelmäßige Streifen gekennzeichnet. Die Gehäusegrundfärbung ist weiß, die Bänderung dunkelbraun bis fast schwarz und sehr variabel. Die 35 bis 40 Eier werden am Ende eines in die Erde gegrabenen Ganges abgelegt (BOGON, 1990). 7 / 28

8 Verfahrensweise 1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets Anderthalb Tage lang wurden auf der Untersuchungsfläche die abiotischen Faktoren Temperatur und Luftfeuchtigkeit durch Datenlogger des Typs Testo 175 alle 30 Minuten ohne Unterbrechung aufgezeichnet. Dazu wurden die Logger in den Höhen 0 cm, 25 cm, 50 cm, 75 cm, 100 cm, 125 cm und 150 cm über dem Boden angebracht. Parallel dazu wurde die Verdunstungsrate von reinem Wasser in den entsprechenden Höhenstufen durch Pichet-Röhrchen ermittelt. Pichet-Röhrchen sind skalierte Glaszylinder, die mit Wasser befüllt und mit Metallklemmen an einer senkrechten Stange angebracht wurden. Ihre nach unten gekehrte Öffnung wurde durch ein Filterpapier von ca. 45 mm Durchmesser abgedeckt. Die Verdunstung fand über das befeuchtete Filterpapier statt. 2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe Es wurden die Gewichtsverluste von jeweils fünf Schnecken gemessen, die auf jeder der oben aufgeführten Höhenstufen der Logger zusammen mit den Pichet-Röhrchen der Verdunstung ausgesetzt waren. Dazu wurde jedes Tier einzeln in einem Gaze-Beutel mit einer Nummer versehen und mit Klebeband in einer der verschiedenen Höhen angebracht. Durch Wiegen ermittelten wir die Differenz aus dem Gewicht der Schnecke vor der Exposition im Freiland und ihrem Gewicht danach. Dieser Gewichtsverlust wurde einem Wasserverlust gleichgesetzt. 3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation Die Verdunstungsrate aller Organismen ist nicht nur abhängig von ihrer Aktivität, sondern auch von ihrem Oberflächen-Volumen-Verhältnis. Um herauszufinden ob es für Schnecken bestimmter Größe eine optimale Sitzhöhe gibt, in der die Verdunstung so gering wie möglich gehalten werden kann, haben wir folgende Untersuchungen durchgeführt: Im Freiland wurden von 100 an Feldbeifußpflanzen anheftenden Schnecken die Sitzhöhe sowie der Gehäusedurchmesser bestimmt. Zum Zeitpunkt der Messung waren die Schnecken nicht aktiv. Der Gehäusedurchmesser wurde mithilfe einer Schieblehre ermittelt, wobei vom Beginn der Gehäuseöffnung bis zum gegenüberliegenden Ende gemessen wurde. 4. Ruhehöhenwahl In einem weiteren Versuch wurde untersucht, ob die Höhe von Artemisia campestris, die zu dieser Jahreszeit nicht größer wurde als 97 cm, welche aber unter natürlichen Bedingungen am häufigsten von den Schnecken aufgesucht wird, durch ihre eigene limitierte Wuchshöhe die Steighöhe der Schnecken begrenzt. Dafür boten wir 200 vermessenen und markierten Schnecken ca. 180cm hohe Bambusstäbe an. Die Schnecken wurden mit farbigen Nummernplättchen, wie sie für Bienen verwendet werden, markiert. 8 / 28

9 Nach ihrer Markierung wurden die Tiere am frühen Abend in einen Kreis gelegt, der von 12 numerierten Bambusstäben der oben genannten Höhe gebildet wurde. An den darauffolgenden Tagen wurde notiert, an welcher Stange und in welcher Höhe sich jedes einzelne Tier befand. Aufgrund für diese Jahreszeit ungewöhnlich niedriger Temperaturen wanderten viele Schnecken aus unserem Versuchsaufbau ab. Soweit wir sie wiederfinden konnten, legten wir sie in den Kreis zurück. Nach knapp einer Woche waren jedoch so viele der markierten Schnecken abgewandert, daß wir, um weiterhin eine Anzahl von über hundert Schnecken beobachten zu können, zusätzlich neue Tiere markierten und aussetzten. 5. Messung der Verdunstung Mit dem Luftfeuchtigkeitsmeßgerät Comfort Light der Firma testo war eine Messung der Verdunstungsrate der Schnecken möglich. Wir untersuchten die Verdunstungsrate aktiver Schnecken sowie von Tieren mit ausgebildetem Epiphragma. Dazu wurden die Tiere einzeln in ein luftdicht abgeschlossenes Gefäß definierten Volumens (V) gegeben. Die Verdunstung über die Zeit wurde online gemessen. Außerdem haben wir die Verdunstung durch die Gehäusewand gemessen, indem wir ein leeres Gehäuse mit Wasser füllten und die Mündung mit Vaseline abdichteten. Tabelle I: Art, Gehäusedurchmesser und Gewicht der Schnecken Messg. Gefäß- Art Gehäuse- Gewicht der Bemerkungen volumen durchmesser Schnecke ml Helicella obvia 10,1 mm 225,6 mg Während der Messung hat die Schnecke ein Epiphragma gebildet ml Helicella obvia 6,5 mm 66,3 mg mit Epiphragma (Abb. 1 im Anhang) ml Helicella obvia 7,8 mm 103,4 mg mit Epiphragma (Abb. 2 im Anhang) ml Cepea spec. 20,9 mm 3240,6 mg aktiv ml Helicella obvia 12,6 mm? leeres, mit Wasser gefülltes Gehäuse Folgende Formel wurde zur Bestimmung des Wasserverlustes durch Verdunstung (evaporative water loss = EWL) verwendet: EWL = (RH t2 %-RH t1 %) x X sat x V x 60 min / 100 x 1000 x (t 2 -t 1 ) Darin bedeuten: EWL = verdunstungsbedingter Wasserverlust (evaporative water loss) in mg H 2 O / h RH t1 % = relative Luftfeuchte (relative humidity) zum Zeitpunkt t 1 in Prozent RH t2 % = relative Luftfeuchte (relative humidity) zum Zeitpunkt t 2 in Prozent X sat = Sättigungwassergehalt der Luft V = Volumen des Gefäßes t1 = Zeitpunkt des Beginns der Messungen t2 = Zeitpunkt der Beendigung der Messungen 9 / 28

10 Folgende Tabelle wurde zu Hilfe genommen: Temperatur X sat 5 C 6,8 mg/l 10 C 9,41 mg/l 15 C 12,8 mg/l 20 C 17,3 mg/l 25 C 23,1 mg/l 30 C 30,4 mg/l 35 C 39,6 mg/l 40 C 51,1 mg/l Tabelle II: Sättigungsgrad der Luft bei verschiedenen Temperaturen 6. Messung der Stoffwechselaktivität Als Maß für die Stoffwechselaktivität diente uns das produzierte Kohlendioxid. Gemessen wurde die CO 2 -Produktion von je drei Schnecken mit und ohne Epiphragma. Die Messung erfolgte in einem Durchflußrespirometer mit angeschlossenem Inmfraspektrometer (S151 Infrared CO 2 Gas Analyzer) der Firma Qubit Systems. Das Respirometer wurde von CO 2 -armer Luft durchströmen gelassen. Diese stammte aus einem Luftsack, der vor Beginn des Experimentes mit Luft aus dem Außenbereich gefüllt worden war. Die Durchströmung des Geräts erfolgte solange, bis sich die CO 2 -Konzentration im Meßgefäß auf ein stabiles Niveau eingependelt hatte. Sobald sich ein Niveau eingestellt hatte, wurde je eine Schnecke ins Meßgefäß gebracht. Gemessen wurde die Zunahme der CO 2 -Konzentration im Meßgefäß. Tabelle III: Gewicht und Zustand der einzelnen Schnecken zu Versuchsbeginn Messung Schnecke Gewicht (g) Zustand 1 Helicella obvia 0,6285 g aktiv 2 Helicella obvia 0,4559 g aktiv 3 Helicella obvia 0,6133 g aktiv 4 Helicella obvia 0,4570 g gut verdeckelt 5 Helicella obvia 0,3626 g gut verdeckelt 6 Helicella obvia 0,5395 g nicht verdeckelt, aber nicht aktiv 10 / 28

11 Der Berechnung der CO 2 -Abgabe pro Gramm Körpergewicht und Zeiteinheit wurde folgende Formel zugrunde gelegt: CO 2 -Abgabe [µl/min] / Gewicht [g] = Durchflußrate [ml/min] x ΔCO 2 [µl/ml] / Gewicht [g] Dabei gilt: Durchflußrate = 400 ml/min ΔCO 2 = Ausstrom(CO 2 ) Einstrom(CO 2 ) 7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte 7.1 Einstellung der Aktivität Im luftdicht verschlossenen Exsikkator wurden fünf zu Versuchsbeginn aktive Schnecken dem Trocknungsmittel Silicagel Orange ausgesetzt. Durch dauernde Beobachtung wurde der Zeitpunkt festgehalten, zu dem die Schnecken ihre Aktivität einstellten und begannen, ein Epiphragma zu bilden. Die Abnahme der relativen Luftfeuchtigkeit im Gefäß wurde alle 30 Sekunden durch einen Datenlogger der Marke testo 175 gemessen, der sich ebenfalls im Exsikkator befand. 7.2 Beendigung der Ruhephase In einem daran anschließenden zweiten Experiment wurden die verdeckelten Schnecken im Exsikkator gelassen. Das Trocknungsmittel wurde durch Wasser ersetzt; und es wurde die Luftfeuchtigkeit ermittelt, bei der die Schnecken ihr Epiphragma durchbrechen. 8. Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten Um herauszufinden, welche Bodentemperatur die Tiere veranlaßt, höhergelegene Sitzplätze aufzusuchen, haben wir eine Erwärmung des Bodens im Labor mithilfe einer Heizplatte, wie sie für histologische Zwecke verwendet wird, simuliert. In die Mitte der Heizplatte wurden 20 Schnecken mit Epiphragma gelegt, um sie herum waren fünf Steigmöglichkeiten in Form von in Korkstopfen gesteckten Schilfstangen angeboten. Die Temperatur wurde online mit einem Vierkanal-Datenlogger des Typs testostor gemessen. Die Temperaturfühler wurden zunächst direkt auf der Heizplatte, in 2,5cm Höhe am Korkstopfen und in 5cm Höhe am Schilfrohr angebracht. Im Versuchsverlauf wurden jedoch die letzten beiden Temperaturfühler auf 1cm und 2cm über der Heizplatte herabgesetzt. 9. Richtungswahlverhalten Bei dem Versuch zur Steig- bzw. Sitzhöhe fiel auf, daß die Schnecken sehr ungleich auf die einzelnen Stangen verteilt waren. Daraus ergab sich die Frage, ob die Schnecken bevorzugt in eine bestimmte Richtung kriechen, um sich einen Hitzeruheplatz zu suchen; und wenn ja, ob eine solche Orientierung vom Stand der Sonne abhängig ist. Um dies zu untersuchen, füllte ich eine ca cm hohe Plastikschale mit einer annähernd quadratischen Grundfläche von cm Seitenlänge mit feuchten Ufersand und steckte in letzteren in 11 / 28

12 einem Kreis von etwa cm Durchmesser um die Mitte acht cm lange Schilfhalme. Die fertige Versuchsanordnung stellte ich dann so in die Sonne, daß die Schatten der Halme parallel zu den zwei seitlichen und senkrecht zu den beiden anderen Wänden fielen. Schließlich legte ich in das markierte runde Feld in der Mitte jeweils gleichzeitig zwölf Exemplare von Helicella obvia unterschiedlicher Größe, und zwar mit der Gehäusemündung nach oben. Zuvor hatte ich sie für eine Weile in mit feuchtem Zellstoff ausgelegten, geschlossenen Petri-Schalen gehalten, bis alle aktiv geworden waren. Ab dem Zeitpunkt, zu dem ich die Schnecken in die Versuchsanordnung eingebracht hatte, notierte ich alle zwei Minuten ihre Position entsprechend dem gewählten Raster (Abb. 2). Nach 30 min brach ich jeweils das Experiment ab, da nach dieser Zeit in der Regel keine Schnecken mehr aktiv waren. Ich führte das Experiment insgesamt fünfmal durch, wobei ein Versuch zur Kontrolle kurz nach Sonnenuntergang stattfand. Abb. 2: Sektorenaufteilung und Ausrichtung des Versuchsgefäßes relativ zur Sonne 12 / 28

13 ERGEBNISSE 1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren des Untersuchungsgebiets 1.1. Temperatur und Luftfeuchte in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe Am 13. und zeichneten die Logger 31 Stunden hintereinander Temperaturen und Luftfeuchtigkeiten auf (Abbn. 3 u. 4). Temperatur [ C] Logger I (h=0cm) Logger II (h=25cm) Logger III (h=50cm) Logger IV (h=75cm) Logger VI (h=125cm) Abb.3: Temperatur in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe über dem Boden am 13./14. VI AD relative Luftfeuchte [%] ,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 10:30 12:00 0,0 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 18:00 19:30 21:00 22:30 0:00 1:30 13:30 15:00 16:30 18:00 19:30 21:00 22:30 0:00 1:30 Uhrzeit Uhrzeit 3:00 4:30 6:00 7:30 9:00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 3:00 4:30 6:00 7:30 9:00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 Logger VII (h=150cm) Logger VIII (Schatten, h=0) Logger I (h=0cm) Logger II (h=25cm) Logger III (h=50cm) Logger IV (h=75cm) Logger VI (h=125cm) Logger VII (h=150cm) Logger VIII (Schatten, h=0) Abb.4: Luftfeuchte in Abhängigkeit von Tageszeit und Höhe über dem Boden am 13./14. VI AD 13 / 28

14 1.2. Abhängigkeit der Verdunstung von der Höhe über dem Boden Die Messung derverdunstung in Abhängigkeit von der Höhe erbrachte, daß die Verdunstungsrate in der Sonne mit zunehmender Höhe steigt (Logger I bis VII) und am Boden im Schatten (Logger VIII) niedriger ist als in der Sonne. 3 2,5 Verdunstungsrate [ml/h] 2 1,5 1 0, I II III IV V VI VII VIII Höhe über dem Boden [cm] & Logger [Nr.(röm.)] Abb.5: Verdunstung in Abhängigkeit von der Höhe am / 28

15 2. Messung des Gewichtsverlustes in Abhängigkeit von der Höhe Wir überprüften unser Ergebnis mit dem Spearmanschen Rangkorrelationstest. Dieser erbrachte keine Bestätigung für einen Zusammenhang zwischen dem Gewichtsverlust und der Höhe, auf welcher die Schnecke der Verdunstung ausgesetzt war ( p=0,53 ) (Abbn. 6 u. 7). relativer Gewichtsverlust (Durchschnitt) 25% 20% 15% 10% 5% Abb.6: Relativer Gewichtsverlust in Abhängigkeit von der Höhe am (4h 45min exponiert). 0% 0 (Schatten) Höhe über dem Boden (cm) relativer Gewichtsverlust (Durchschnitt) 25% 20% 15% 10% 5% Abb.7: Relativer Gewichtsverlust in Abhängigkeit von der Höhe am (Expositions dauer 7h 40min). 0% 0 (Schatten) Höhe über dem Boden (cm) 15 / 28

16 3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation Wir werteten unsere Meßdaten mit Hilfe des Spearmanschen Rangkorrelationstestes aus. Dieser zeigte zwar eine geringfügige positive Korrelation zwischen Gehäusegröße und Sitzhöhe der Schnecken auf (ρ=0,088), dies aber nur mit äußerst geringer Signifikanz (p=0,368) (Abb. 8). Sitzhöhe in Vegetation (mm) :30 Linear (Sitzhöhe in Vegetation (mm) :30) Sitzhöhe in Vegetation [mm] y = 9,38x + 268, Gehäusedurchmesser [mm] Abb.8: Sitzhöhe von Helicella obvia in natürlicher Feldbeifuß-Vegetation in Abhängigkeit von der Größe am um 14:30 Uhr. Jeder Punkt stellt ein Individuum dar. 16 / 28

17 4. Ruhehöhenwahl Die Schnecken verteilten sich, wie nicht anders zu erwarten, ungleichmäßig über die einzelnen Höhen, wobei die Verteilung von Tag zu Tag schwankte. Die meisten Schnecken befanden sich im Bereich zwischen 10 und 50 cm Höhe über dem Boden (Abbn. 9 u. 10). Individuen (Anzahl) Abb.9: Ruhesitzhöhe von Helicella obvia auf den Bambusstangen am um 9:45 Uhr Sitzhöhe (Mittelwert der Kategorie) [cm] Individuen (Anzahl) Abb.10: Ruhesitzhöhe von Helicella obvia auf den Bambusstangen am um 14:30 Uhr Sitzhöhe (Mittelwert der Kategorie) [cm] 17 / 28

18 5. Messung der Verdunstung Mit den Werten aus Tabelle VI, abgelesen aus den Diagrammen (Abb ), ergibt sich für Versuch H. obvia 1 ein Wasserverlust von 2,40 mg H 2 O/ h. In den beiden folgenden Lebend-Versuchen lag der Wasserverlust bei 1,02 mg H 2 O/h ( H. obvia 2 ) und 1,01 mg H 2 O/ h ( H. obvia 3 ). Die um ein Vielfaches größere Cepea spec. hatte einen Wasserverlust von 3,44 mg H 2 O/ h. Die Verdunstung durch das Gehäuse beim Leerversuch ergab einen EWL-Wert von 1,82 mg H 2 O/ h. Tabelle VI: Wertetabelle zur Berechnung der Verdunstung Versuch RH t1 RH t2 X sat t2-t1 EWL EWL/m Schnecke (vgl.tab. II) [%] [%] [mg/l] [min] [mg H 2 O/h] [mg H2O /h * g Schnecke ] Helicella obvia (1) 63,1 83, ,40 10,64 Helicella obvia (2) 64,5 70,2 18,7 22 1,02 15,38 Helicella obvia (3) 58,5 66, ,01 9,77 Cepea spec. 65, ,3 34 3,44 1,06 Leer 65,5 95, , relative Luftfeuchtigkeit [%] Temperatur ( C) 15 00:00 00:05 00:10 00:16 00:21 00:26 00:32 00:37 00:42 00:48 00:53 00:58 01:04 01:09 Zeit [h:min] Abb. 11: Messung 1: Relative Luftfeuchte im geschlossenen System ohne und mit Versuchstier (Helicella obvia, anfänglich aktiv) 18 / 28

19 relative Luftfeuchte [%] Temperatur ( C) 15 00:00 00:06 00:13 00:19 00:26 00:32 00:39 00:45 00:52 00:58 01:05 01:11 01:18 Zeit [h:min] Abb. 12: Messung 4: Relative Luftfeuchte im geschlossenen System ohne und mit Versuchstier (Cepea spec., aktiv) relative Luftfeuchte [%] Temperatur ( C) 15 00:00 00:07 00:14 00:21 00:28 00:35 00:43 00:50 00:57 01:04 01:11 01:18 Zeit [h:min] Abb. 13: Messung 5: Relative Luftfeuchte ohne und mit Versuchsobjekt (leeres wassergefülltes Gehäuse) 19 / 28

20 < Die Ergebnisse für Versuche 6 und 7 fehlen in dieser Ausgabe > 20 / 28

21 8. Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten Von den 20 Schnecken im Versuch suchten nur 15 Tiere höher gelegene Sitzplätze auf. Die ersten waren schon bei 32 C (Tab. IV) aktiv. Die meisten Tiere jedoch suchten erst im Temperaturbereich zwischen 36 und 39,5 C dem Boden zu entkommen. Bodentemperatur aktive Schnecken [ C ] ( Anzahl ) Tabelle IV: Bodentemperatur zum Zeitpunkt des Verlassens , Temperatur [ C] :25:05 14:34:35 14:44:05 14:53:35 15:03:04 15:12:34 15:22:04 15:31:34 15:41:04 Zeit [h:min:sec] Abb. 21: Verlauf der Temperatur direkt auf der Heizplatte (blau), 1cm über der Heizplatte (gelb) und in 2,5 cm Höhe über der Heizplatte (lila). Die beiden Temperaturfühler 2 und 3 wurde erst zum gekennzeichneten Zeitpunkt an genannter Höhe angebracht. Ziffer 4 kennzeichnet den Abbruch der Messung. 21 / 28

22 9. Richtungswahlverhalten Im Rahmen des der Ermittlung der optimalen Ruhehöhe dienenden Bambusstangen-Versuches beobachteten wir eine deutlich ungleichmäßige Verteilung der Schnecken auf die einzelnen Stangen, wobei auf den eher nördlich und westlich vom Mittelpunkt des von den Bambusstangen gebildeten Kreises gelegenen Stangen überdurchschnittlich viele Schnecken saßen (Abb. 22). Zahl der Schnecken auf der entspr. Stange N NNO ONO O OSO SSO S SSW WSW W WNW NNW Position der entspr. Stange relativ zum Kreismittelpunkt Abb.22: Zahl der Schnecken auf den Bambusstangen entsprechend deren Himmelsrichtung am Bei den Versuchen zur Untersuchung der Abhängigkeit der Richtungswahl der Schnecken von der Richtung der Sonne war die Verteilung indes nicht so eindeutig. Nichtsdestominer wurden die Bereiche des Versuchsfeldes, die in Richtung der Sonne (Pseudo-Himmelsrichtung S) lagen, deutlich weniger aufgesucht als die anderen, auch wenn sich eine Bevorzugung der sonnenabgewandten Seite (Pseudo- Himmelsrichtung N) nicht eindeutig erkennen läßt (Abb.23). Und der χ²-anpassungstest läßt den Ausschluß einer Gleichverteilung mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p=0,05 für die Verteilung am Ende zu. Da der Kontrollversuch kurz nach Sonnenuntergang (Abb.24) nur einmal mit wie bei jedem anderen einzelnen Versuch lediglich zwölf Schnecken durchgeführt wurde, ist eine statistische Auswertung nicht sinnvoll. Zudem hatten bei ihm viele Schnecken ihren Ausgangsort gar nicht verlassen. Ein entsprechender Vergleich und eine daraus möglich werdende Beurteilung des Zufallseinflusses ist somit auf der Grundlage unserer Daten nicht möglich. Insofern bleibt letztendlich auch noch offen, inwieweit das Verhalten der Schnecken von der Einstrahlungsrichtung abhängt. 22 / 28

23 45% 40% Anteil der Schnecken 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Mitte NNO ONO OSO SSO SSW WSW WNW NNW Pseudo-Himmelsrichtung (Süden=Sonne) Abb.23: über alle Versuche summierte Verteilungen der Schnecken über die Sektoren nach 30 min (Pseudo-Himmelsrichtung = sonnenabhängiges erdoberflächenparalleles Koordinatensystem im Raum mit 'Süden' (S) als Richtung zur Sonne; d.h. im Prinzip wie Himmelsrichtungen, nur daß sich die Scheibe mit dem Gang der Sonne dreht, dergestalt, daß diese immer im (Pseudo-) Süden steht ) Anteil der Schnecken 45% 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Mitte NNO ONO OSO SSO SSW WSW WNW NNW Pseudo-Himmelsrichtung (Süden=Sonnenuntergang) Abb.24: Verteilung der Schnecken über die Sektoren nach 30 min beim Kontrollversuch. (Für Erläuterung siehe Abb.23.) 23 / 28

24 ERÖRTERUNG 1. Erfassung einiger abiotischer Faktoren im Untersuchungsgebiet Die Temperatur schwankte im sonnenexponierten Bodenbereich mit Abstand am stärksten und war dort auch am Mittag und frühen Nachmittag um etwa 10 C und damit deutlich höher als in den anderen Höhenbereichen oder im Schatten. Zwischen diesen anderen Meßpunkten waren die Unterschiede nicht besonders groß, wobei die Temperatur tagsüber mit steigender Höhe leicht sank. Nachts war die Temperatur im Schatten etwas um etwa 5 C höher als in den anderen Regionen. Die Luftfeuchte war unmittelbar über offenen Bodenstellen von kurzzeitigen Ausnahmen stets am niedrigsten. Im Schatten verliefen die Luftfeuchtigkeitsänderungen am ausgeglichensten, das heißt tagsüber war es dort meist am feuchtesten, nachts mit am trockensten. Die nicht unmittelbar über dem Boden gelegenen Luftschichten außerhalb der bewachsenen Bereiche zeigten einen intermediären Verlauf mit nachts weitgehend wassergesättigter, tagsüber mitteltrockener Luft und dementsprechend großen Schwankungen. Die Verdunstung aus den wassergefüllten Pichet-Röhrchen stieg über offener Fläche mit zunehmender Höhe. In Bodennähe war sie im Schatten niedriger als auf freier Fläche. Diese Versuche lassen vermuten, daß die Schnecken um Trockenheit und Wärme zu entgehen zumindest leicht erhöhte Positionen in möglichst schattiger Lage aufsuchen. 2. Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe Wir konnten keine Abhängigkeit des Gewichtsverlustes von der Höhe feststellen. Dies könnte entweder daran liegen, daß sich die unterschiedlichen abiotischen Parameter nur in vernachlässigbarem Umfang auswirken, oder daran, daß ihre Wirkungen sich gegenseitig zumindest teilweise aufheben. Außerdem ist nicht auszuschließen, daß dieses Ergebnis auch zumindest zum Teil auf die Versuchsbedingungen zurückgeht. Ein solches Artefakt könnte beispielsweise mit dem relativ langen Weg zwischen Versuchsgebiet und Station, in der wir die Messungen durchführten, in Zusammenhang stehen, wobei auf ihm allerdings alle Schnecken weitgehend den gleichen Bedingungen ausgesetzt waren. 3. Größen-Sitzhöhen-Korrelation Die statistische Auswertung ließ keine Korrelation zwischen Gehäusegröße und Wahl der Sitzhöhe erkennen (p= 0,368). 4. Ruhehöhenwahl Eine allgemein bevorzugte Ruhehöhe lassen die von uns gesammelten Daten nicht erkennen. Allerdings waren die von uns durchgeführten Versuche mit Sicherheit auch der Anzahl nach nicht ausreichend sowie mit einigen Mängeln behaftet. Beispielsweise war es in der Mitte des Versuchszeitraumes nötig geworden, zusätzliche Schnecken zu markieren und auszusetzen, da von den vorigen viele in die Vegetation abgewandert oder gänzlich inaktiv geworden waren. Außerdem ist anzunehmen, daß die optimale oder präferierte Sitzhöhe vom Wetter abhängt. Zur Erkennung entsprechender Zusammenhänge reichen unsere Daten aber ebenfalls nicht. 24 / 28

25 5. Messung der Verdunstung Der deutlich höhere EWL-Wert im ersten Versuch mit einer aktiven Helicella obvia kann daran liegen, daß die erste Schnecke mehr als doppelt so schwer war wie die beiden anderen Versuchstiere und einen höheren Gehäusedurchmesser aufwies (Tab. I). Vermutlich bewirkte unter anderem die größere Mündungsöffnung den höheren Wasserverlust durch Verdunstung. Der große Unterschied beim Wasserverlust zwischen den Helicellae und der Cepea spec. beruht auf denselben Gründen. Das Exemplar von Cepea spec. war deutlich größer und schwerer als jede der Helicellae obviae. Daraus resultieren eine größere Mündungsöffnung sowie ein größerer Fuß; beides sind Faktoren, die die Verdunstung erhöhen. Darüber hinaus war das Tier aktiv gewesen. 6. Stoffwechselaktivität Die Ergebnisse der Versuche zur Stoffwechselaktivität zeigen, daß in Ruhe befindliche Schnecken einen deutlich herabgesetzten Metabolismus haben. So lag die spezifische CO 2 -Abgabe im Druchschnitt der drei aktiven Schnecken bei 7,3 μl CO2 / g x min, die durchschnittliche der drei inaktiven lag bei 2,7 μl CO2 / g x min. 7. Abhängigkeit der Aktivität von der Luftfeuchte Das Ergebnis läßt aufgrund der nur einmaligen Versuchsdurchführung keine statistische Auswertung zu, sondern dient als Anhaltspunkt. Unser Wert liegt aber im Bereich vorheriger Messungen in vorangegangenen Jahren. Das Ergebnis des zweiten Versuchsteils ist allerdings nur als Näherungswert für die Wiederaufnahme der Aktivität zu betrachten. Durch die Zugabe von reinem Wasser erhöhte sich die Luftfeuchtigkeit im Exsikkator sehr schnell auf über 60%. Ein Ablesen des genauen Wertes, bei dem die Schnecken wieder aktiv werden, ist aufgrund der starken Steigung der Geraden nicht möglich. Zudem ist es wahrscheinlich, daß der Wert ohnehin bereits zu hoch angegeben wird. (Tip für nachfolgende Experimentatoren: Ein Stück Vliespapier, mit Wasser getränkt, ermöglicht sicher eine gleichmäßigere Erhöhung der Luftfeuchtigkeit.) 8. Einfluß der Temperatur auf das Steigverhalten In der Natur wären nicht ein Viertel der Schnecken auf dem Boden verblieben, wo die Temperaturen am höchsten steigen. Möglicherweise ging die Temperaturerhöhung in unserem Versuch zu schnell, von 32 C auf 42 C in ca. 40min, so daß die Tiere nicht schnell genug reagieren konnten. 9. Richtungswahlverhalten Für die beim Bambusstangen-Versuch zu beobachtende räumliche Ungleichverteilung bieten sich verschiedene Faktoren zur Erklärung an: 1) Zufall; 2) zufällige Wahl der Kriechrichtung bei den ersten Schnecken, andere Schnecken folgen bevorzugt deren Schleimspur; 3) Gewohnheit bzw. Erfahrungen im Ursprungslebensraum; 4) Sonne, d.h. die Richtung, in der die Sonne steht, oder die, in die der Schatten fällt; 5) Windrichtung; 6) Feuchtigkeitsgradient in Luft oder Boden; 7) Bodenneigung; 8) Chemische Substanzen. 25 / 28

26 Es galt nun und gilt noch zu klären, welche Faktoren welchen Einfluß auf die Wahl der Kriechrichtung durch die Schnecken haben. Wir untersuchten nur die Korrelation von Kriechrichtung und Richtung der Sonne. Das Ergebnis unserer Versuche, die Ungleichverteilung der Schnecken über die Himmelsrichtungen, legt einen näheren Zusammenhang zwischen der Richtung, in der die Sonne steht, und der Richtung, in die die Schnecken kriechen, nahe. Allerdings könnte dies Ergebnis auch innerhalb der Variationsbreite zufälliger Resultate liegen. Um das zu klären, müssen noch weitere Experimente, insbesondere auch solche mit richtungsunabhängigem Strahlungseinfall als Kontrolle, durchgeführt werden. Bei der Beurteilung unserer Versuchsergebnisse muß berücksichtigt werden, daß das Experiment unter freiem Himmel und zu willkürlich gewählten Zeiten durchgeführt wurde. Dies hatte unterschiedliche Temperaturen, Schattenlängen, Luftfeuchten, endogene circadiane Dispositionen et cetera zur Folge oder könnte diese gehabt haben, und selbige könnten einen Einfluß auf das Verhalten der Schnecken ausgeübt haben. Und außerdem war eben auch die Zahl der Versuche sicherlich nicht ausreichend, um ein abschließendes Urteil zu fällen. Ferner gilt es zu beachten, daß unsere Versuchsanordung keine Unterscheidung zwischen den direkten und indirekten Wirkungen der Sonne oder innerhalb der letzteren erlaubte. Um das an einem Beispiel zu illustrieren: Sofern eine Korrelation zwischen Sonnenstand und Kriechrichtung existiert, und gesetzt den Fall, daß ihr ein kausaler Zusammenhang zugrunde liegt, so ist immer noch nicht gesagt, woran sich die Schnecken orientieren. Als Kriterium könnten beispielsweise die Sonne selber, der Schattenwurf oder aber die ungleichmäßige Erwärmung des Gehäuses dienen. Damit bleibt als Fazit, daß die diesem Versuch vorausgehende Frage, ob die Schnecken zum Aufsuchen von Ruheplätzen eine bestimmte Richtung einschlagen, und wenn ja, nach welchen Kriterien sie diese wählen, nach diesem Versuch wohl noch eben so offen sie, wie sie es zu Beginn war. 26 / 28

27 DANKSAGUNG Ich danke meiner (ehemaligen) Kommilitonin Beate Hub, welche an der Durchführung der beschriebenen Versuche und ihrer Auswertung beteiligt war. Auf die Nennung ihres Namens auf der Titelseite dieser Ausgabe des Berichtes habe ich verzichtet, da einerseits ein nicht unerheblicher Teil ihres direkten Beitrages zu dem Bericht in der hier vorliegenden Version fehlt, und mir andererseits von ihr keine Erlaubnis zur Veröffentlichung dieses Berichtes bzw. ihres Anteiles an diesem Bericht vorliegt. Wir beide danken Prof. Dr. Klaus-Günther Collatz für die Betreuung des Versuches, ORR Dr. Johann Köllner für die Hilfe bei der floristischen Bestandsaufnahme an unserem Versuchsstandort, Prof. Dr. Josef Karl Müller für seine Unterstützung bei der statistischen Auswertung der experimentell gewonnenen Daten sowie der Leitung und den Mitarbeitern der Biologischen Station Illmitz für die erwiesene Gastfreundschaft. 27 / 28

28 LITERATUR (1) BARNHART, M.C. & MCMAHON, B.R. (1986) :»Discontinuous Carbon Dioxide Release and Metabolic Depression in Dormant Land Snails«[J. exp. Biol. 128: ] (2) BOGON, K. (1990) :»Landschnecken«[Natur-Verlag, Augsburg] (3) CAMERON, R.A.D. (1970) :»The survival, weight-loss and behaviour of three species of land snail in conditions of low humidity«[j.zool., London, 160: ] (4) GEBHARDT-DUNKEL, E. (1955) :»Trockenresistenz bei Gehäuseschnecken«[ ] (5) HUNTER, W.R. (1964) :»IV. Land Molluscs«[Physiology of Mollusca, Vol.I., Acad.Pr.: ] (6) RIDDLE, W.A. (1983) :»Physiological Ecology of Land Snails and Slugs«[The Mollusca, Vol.6 - Ecology, Academic Press: ] (7) SCHMIDT-NIELSEN, K. & TAYLOR, C.R. & SHKOLNIK, A. (1972) :»Desert Snails: Problems of Survival«[Symp. Zool. Soc. Lond. 31: 1-13] ergänzend benutzt (nicht zitiert): (8) KERNEY, M.P.; CAMERON, R.A.D.; JUNGBLUTH, J.H. (1983):»Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas«[Parey Hamburg/Berlin] (9) PFLEGER, V. (1984) :»Schnecken und Muscheln Europas«[Franckh sche Verlagshandlung Stuttgart] (10) STORCH, V.; WELSCH, U. (1997) :»Systematische Zoologie«[Gustav Fischer Verlag Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm] (11) (12) 28 / 28