Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken im Jahr 2011 (Insecta: Saltatoria)

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1 PFEIFER et al.: Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken 591 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S Landau Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken im Jahr 2011 (Insecta: Saltatoria) von Manfred Alban PFEIFER, Anita BASTIAN, Hans-Valentin BASTIAN, Wolfgang FLUCK, Wolfgang LÄHNE, Carsten RENKER, Oliver RÖLLER, Johanna RÖMER, Gerhard SCHWAB, Ludwig SIMON, Martin STEVERDING und Torsten WEBER Inhaltsübersicht Zusammenfassung Summary 1 Einleitung 2 Material und Methode 2.1 Phänologiedaten 2.2 Klimadaten 3 Ergebnisse 3.1 Phänologie 3.2 Klima 4 Diskussion 5 Literatur Zusammenfassung Im Jahr 2011 gelangen von 46 in Rheinland-Pfalz untersuchten Fang- und Heuschreckenspezies bei 23 Arten jahreszeitlich frühere Imaginalnachweise als je zuvor. Die Wetterbedingungen im Frühjahr des Jahres 2011 waren außerordentlich günstig. Das monatliche mittlere Tagesmaximum der Lufttemperatur des Aprils lag 5,5 K über dem langjährigen Mittel: der zweithöchste Wert seit Beginn des Vergleichszeitraums im Jahr Das monatliche mittlere Tagesmaximum des Mai lag 3,8 K über dem langjährigen Mittel und übertraf alle vorherigen Jahre. Die Dauer der Präimaginalentwicklung von Fang- und Heuschrecken in den Frühjahrsmonaten ist temperaturgetrieben. Bereits 2007 traten viele Heuschreckenarten sehr früh im Jahr auf. Aufgrund der günstigen Wetterbedingungen des Frühjahrs 2011 startete das Erscheinen der Heuschrecken noch-

2 592 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S mals früher, als bislang belegt. Da eine weitere Erwärmung des Klimas zu erwarten ist, dürften in Zukunft Fang- und Heuschrecken häufiger früher die Imaginalreife erreichen. Möglicherweise steht dann eine längere Zeitspanne zur Reproduktion zur Verfügung, wovon vor allem thermophile, südliche Arten profitieren und was mancher einwandernden oder eingeschleppten Art erst ermöglichen wird, sich zu etablieren. Summary Very early beginning of grasshopper imaginal phenology in 2011 Among 46 species of mantids, crickets and grasshoppers inspected in Rhineland-Palatinate, imaginal stages of 23 were observed earlier in 2011 than in any previous year. Weather conditions in the spring of 2011 were extraordinarily favorable: The mean daily maximum air temperature in April 2011 was 5.5 K higher than the long term mean for the month. Only once since 1970 has the April mean maximum temperature been higher. In May 2011 the mean daily maximum air temperature was 3.8 K higher than the long term mean and was higher than ever before observed in May. The duration of the development of pre-imaginal stages of mantids, crickets and grasshoppers is driven by temperature. Already in 2007 also a year with an unusually warm spring imaginal stages of many species of grasshoppers and crickets appeared earlier than usualy. But in 2011 the imaginal appearence of many grasshoppers was observed earlier than ever before. Because the climate is expected to become still warmer in the future, mantids, grasshoppers, and crickets will probably tend to mature earlier in the year. This will possibly provide them more time for reproduction, an advantage particularly for thermophilic, southern species. In some cases this may offer new immigrating or introduced species the opportunity to establish their contined existence. 1 Einleitung Wie weltweit in vielen Regionen ist auch in Rheinland-Pfalz eine Klimaerwärmung festzustellen. In den letzten 100 Jahren hat man in dem Bundesland einen Anstieg der Jahresdurchschnittstemperatur um 0,8 K (MINISTERIUM FÜR UMWELT, FORSTEN UND VERBRAUCHERSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ 2007), nach anderen Angaben sogar um 1,1 K (MINISTERIUM FÜR UMWELT, FORSTEN UND VERBRAUCHERSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ 2011) gemessen. Als Folge davon erweitern thermophile Heuschreckenarten ihr Verbreitungsgebiet (PFEIFER 2012). Neben einer vor allem nordwärts- und in die Höhe gerichteten Verschiebung von Arealgrenzen ist als Folge der Klimaerwärmung eine Veränderung der Phänologie zu erwarten.

3 PFEIFER et al.: Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken 593 PFEIFER, NIEHUIS & RENKER (2011) haben Daten zur Imaginalphänologie von Fangund Heuschrecken in Rheinland-Pfalz zusammengetragen. Unmittelbar nach Erscheinen des Werkes Anfang 2011 folgte ein besonders warmes Frühjahr, aufgrund dessen die bei PFEIFER, NIEHUIS & RENKER (2011) angeführten jahreszeitlichen Erstnachweise für eine Reihe von Arten überholt sind. SCHLOTMANN (2011) griff diesen Sachverhalt auf und veröffentlichte seine frühesten Imaginal-Nachweise von Heuschrecken; sie sind nachfolgend berücksichtigt. Die Autoren des hier vorliegenden Artikels haben noch eine Reihe weiterer neuer Frühjahrsrekorde zusammengetragen. Die Freiland-Überwinterung von Heuschrecken in Mitteleuropa erfolgt als Ei, Larve oder Imago (INGRISCH & KÖHLER 1998). Unter den in Rheinland-Pfalz vorkommenden Arten (PFEIFER, NIEHUIS &RENKER 2011) kommt Imaginalüberwinterung bei der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa) vor und vermutlich bei allen Dornschrecken-Arten (Tetrix). Milde Winter vermag auch die Waldgrille (Nemobius sylvestris) vereinzelt im Erwachsenenstadium zu überstehen (KÖHLER & HARZDORF 2011, PFEIFER & REN- KER 2011). Ausschließlich im Larvalstadium überwintert die Feldgrille (Gryllus campestris) und, soweit wir wissen, die Südliche Grille (Eumodicogryllus bordigalensis). Der weit überwiegende Anteil der heimischen Arten verbringt den Winter im Eistadium. Bei den als Ei oder als Larve überwinternden Tieren ist im darauf folgenden Frühjahr die Temperatur von entscheidender Bedeutung für die Entwicklungsdauer bis zur Imago. Je wärmer, desto schneller erreichen sie die Imaginalreife. Wichtiger als eine über den Tag verteilte hohe Tagesdurchschnittstemperatur scheint ein hohes Tagesmaximum zu sein; denn die postembryonale Entwicklung schreitet artspezifisch verschieden erst oberhalb bestimmter Mindesttemperaturen voran. Heuschrecken erhöhen durch Sonnenbaden ihre Körpertemperatur zusätzlich über die Umgebungstemperatur hinaus, weshalb ein klarer Himmel zusätzlich zur Beschleunigung der Präimaginalentwicklung beiträgt. Wegen der Komplexität der Präimaginalentwicklung bei Heuschrecken sei auf die ausführliche Abhandlung von INGRISCH & KÖHLER (1998) verwiesen. 2 Material und Methode 2.1 Phänologiedaten Das Datenmaterial zur Imaginalphänologie der Fang- und Heuschrecken, sowohl von dem hier bewerteten Jahr 2011 als auch von den bereits bei PFEIFER, NIEHUIS & REN- KER (2011) berücksichtigten vorangehenden Jahren, basiert weit überwiegend auf Zufallsbeobachtungen, d. h. in der Regel hatte der Melder/die Melderin nicht angestrebt, durch umfangreiche Suche einen besonders frühen Nachweis zu erbringen. Die Phäno-

4 594 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S logiedaten beziehen sich ausschließlich auf Imagines; denn nur von ihnen liegen in großer Anzahl Nachweise vor. In der nachfolgenden Auswertung sind nur Arten berücksichtigt, die ausschließlich im Larven- oder im Eistadium den Winter im Freiland überstehen. Das Heimchen, die Maulwurfsgrille, die Waldgrille und die Tetrix-Arten haben die Autoren also nicht betrachtet, ebenso wenig wie sehr seltene Arten (Gryllodes sigillatus, Leptophyes albovittata, Stenobothrus stigmaticus, Troglophilus neglectus), zu denen aus dem Jahr 2011 ohnehin keine Meldungen eingingen. Die 2011 erstmals in Rheinland-Pfalz nachgewiesene Große Schiefkopf-Schrecke (Ruspolia nitidula) (RÖLLER 2011, SCHIRMEL & NIEHUIS 2011) ist ebenfalls nicht angeführt. Insgesamt haben sie somit von den derzeit 59 aktuell vorkommenden Arten (PFEIFER 2012) 46 zum Vergleich herangezogen, wovon eine Art nicht zur Ordnung Saltatoria, sondern zu den hier mit behandelten Mantodea gehört. Die berücksichtigen Spezies sind: Aiolopus thalassinus, Barbitistes serricauda, Calliptamus italicus, Chorthippus albomarginatus, C. apricarius, C. biguttulus, C. brunneus, C. dorsatus, C. mollis, C. montanus, C. parallelus, C. vagans, Chrysochraon dispar, Conocephalus dorsalis, C. fuscus, Decticus verrucivorus, Ephippiger ephippiger, Eumodicogryllus bordigalensis, Gomphocerippus rufus, Gryllus campestris, Isophya kraussii, Leptophyes punctatissima, Mantis religiosa, Meconema meridionale, M. thalassinum, Mecostethus parapleurus, Metrioptera bicolor, M. brachyptera, M. roeselii, Myrmeleotettix maculatus, Oecanthus pellucens, Oedipoda caerulescens, O. germanica, Omocestus haemorrhoidalis, O. rufipes, O. viridulus, Phaneroptera falcata, P. nana, Pholidoptera griseoaptera, Platycleis albopunctata, Sphingonotus caerulans, Stenobothrus lineatus, S. nigromaculatus, Stethophyma grossum, Tettigonia cantans und T. viridissima. Der phänologische Vergleich des Jahres 2011 erfolgte lediglich mit den Jahren 1985 bis Grund hierfür ist, dass die Datenlage vor 1985 spärlich ist. Von den 46 Arten lagen für den Zeitraum 1985 bis einschließlich 2010 durchschnittlich 1085 Fundmeldungen/Jahr mit imaginalen Tieren vor. Unberücksichtigt bleibt dabei die Anzahl der angetroffenen Individuen. In den einzelnen Jahren schwankt die Erfassungsintensität stark (Maximum 1988 mit 3742 Meldungen, Minimum 2004 mit 72 Meldungen). Die Anzahl an Meldungen mit Imaginalfunden lag im Jahr 2011 mit 1034 dem Durchschnitt des Vergleichszeitraums nahe. 2.2 Klimadaten Die Temperaturdaten stammen von der Wetterstation Mannheim. Die Messwerte haben die Autoren mit denen der Stationen Trier und Saarbrücken verglichen. Lagebedingt liegen in Mannheim die Lufttemperaturen zwar durchschnittlich höher als an den beiden Vergleichsstandorten, die Witterungsverläufe sind aber an allen drei Orten ähn-

5 PFEIFER et al.: Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken 595 lich. Vor diesem Hintergrund ist der Temperaturverlauf an der Station Mannheim als für Rheinland-Pfalz repräsentativ anzusehen. Abb. 1: Verlauf des monatlichen mittleren Tagesmaximums für die Monate April (durchgezogene Linie) und Mai (Quadrate) an der Wetterstation Mannheim seit Ergebnisse 3.1 Phänologie Bisher war das Jahr 2007 mit 20 jahreszeitlichen Erstnachweisen der 46 untersuchten Spezies das Jahr mit den mit Abstand meisten Frühjahrsphänologie-Rekorden von Arten im Imaginalstadium (PFEIFER, NIEHUIS & RENKER 2011). Das Jahr 2011 übertraf mit 23 jahreszeitlichen Erstnachweisen (Tab. 1) das Jahr 2007, welches nun nur noch bei sechs Arten das Jahr mit den jahreszeitlich frühesten Nachweisen ist. 3.2 Klima Was die Jahresdurchschnittstemperatur anbelangt, lag 2011 ca. 1 K über dem langjährigen Mittel ( ), unterschied sich aber nicht vom Jahr Beide Jahre hatten eine Durchschnittstemperatur von 11,7 C (Daten nicht dargestellt). Legt man das Augenmerk auf Abb. 1, so ist ein Trend zu ansteigenden mittleren monatlichen Ta-

6 596 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S Tab. 1: Liste der Arten, von denen im Jahr 2011 die jahreszeitlich frühesten Imaginalbeobachtungen gelangen. Art mit Erst- Fundort TK- Beobachter/ Vorheriger neuem nachweis Qua- Quelle Frühjahrs- Frühjahrs drant rekord rekord (PFEIFER in 2011 et al. 2011) Chorthippus 5.5. Harxheim 6015 SCHLOTMANN parallelus SO (2011) Myrmeleotettix 8.5. Birkenheide 6515 FLUCK, W maculatus NO Omocestus 8.5. Eisenberg 6414 BASTIAN, A. u haemorrhoidalis NO BASTIAN, H. V. Chorthippus 9.5. Gundersheim 6215 RÖLLER, O brunneus SW Chrysochraon Heidesheim 5914 RENKER, C dispar SO Hahnheim Walheimerhof NW Metrioptera Heidesheim 5914 RENKER, C roeselii SO Omocestus Roth bei Prüm 5604 WEBER, T viridulus SW Argenthal 6011 STEVERDING, M. SO Chorthippus Kerzenheim 6414 BASTIAN, A. u biguttulus NW BASTIAN, H. V. Friesenhagen 5012 RÖMER, J. SO Chorthippus Kerzenheim 6414 BASTIAN, A. u dorsatus NW BASTIAN, H. V Chorthippus Mainzer Sand 5915 PFEIFER, M. A vagans SW Stenobothrus Mainzer Sand 5915 PFEIFER, M. A lineatus SW Ephippiger Alsenz 6212 ELLER (2011) ephippiger SO Calliptamus Schloßböckel STEVERDING, M italicus heim SW

7 PFEIFER et al.: Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken 597 Art mit Erst- Fundort TK- Beobachter/ Vorheriger neuem nachweis Qua- Quelle Frühjahrs- Frühjahrs drant rekord rekord (PFEIFER in 2011 et al. 2011) Platycleis Schloßböckel STEVERDING, M albopunctata heim SW Metrioptera 2.6. Harxheim 6015 SCHLOTMANN bicolor SO (2011) Decticus 3.6. Idar-Oberstein 6309 SCHLOTMANN verrucivorus NO (2011) Chorthippus 5.6. Ingelheim 6014 STEVERDING, M mollis NW Oedipoda 9.6. Bopparder 5711 SCHWAB, G germanica Hamm NO Stenobothrus Siefersheim 6213 STEVERDING, M nigromaculatus NO Leptophyes Heiligenstein 6716 SIMON, L punctatissima NO Barbitistes Feilbingert 6212 STEVERDING, M serricauda NO Gomphocerippus Schweich, 6106 RENKER, C rufus Longen SO Oecanthus Odernheim 6212 STEVERDING, M pellucens NW gesmaxima erkennbar. Das Jahr 2007 wies das für den beobachteten Zeitraum bislang höchste mittlere April-Tagesmaximum auf, stach aber nicht besonders beim Mai-Maximum heraus. Im Jahr 2011 hingegen hat man das höchste Mai- (3,8 K über dem langjährigen Mittel) und das zweithöchste April-Maximum (5,5 K über dem Mittel) gemessen (Tab. 2). Der Mai des Jahres 2008 erreichte zwar fast das gleiche mittlere monatliche Tagesmaximum wie 2011, der April 2008 verlief jedoch mit 14,6 C unterdurchschnittlich (Abb. 1). Der Juni 2011 ragte indessen nur noch geringfügig über das langjährige Mittel hinaus, der Juli war sogar deutlich kühler als das langjährige Mittel. 4 Diskussion Zum Vergleich des Klimas im Jahr 2011 mit dem langjährigen Durchschnitt haben die Autoren die monatlichen Tagesmaxima der Lufttemperatur herangezogen. Relativ

8 598 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S Tab. 2: Jahresgang der mittleren Tagesmaxima der Wetterstation Mannheim im Jahr 2011 im Vergleich zum langjährigen Mittel. Monat Mittleres Tagesmaximum Abweichung in 2011 vom mittleren ( ) [ C] Tagesmaximum [K] Januar 4,5 0,8 Februar 6,6 0,2 März 11,3 2,7 April 15,7 5,5 Mai 20,3 3,8 Juni 23,5 0,7 Juli 25,7-1,8 August 25,6 0,6 September 21,1 2,4 Oktober 15,0 1,2 November 8,7 0,2 Dezember 5,3 2,7 hohe Tagesdurchschnittstemperaturen können auch an bewölkten Tagen auftreten, an denen nachts nur eine geringe Auskühlung erfolgt, tagsüber aber die Temperatur auch nur gering ansteigt. Für die Präimaginalentwicklung von Heuschrecken ist vermutlich aber das Erreichen hoher Tagesmaxima wichtiger ist als eine hohe Tagesdurchschnittstemperatur. Im Jahr 2011 übertraf das mittlere monatliche Tagesmaximum der Temperatur besonders in den für die Präimaginalentwicklung der untersuchten Arten wichtigen Frühjahrsmonate April und Mai das langjährige Mittel. Die Temperaturbedingungen waren offenbar für eine rasche Präimaginalentwicklung besser als in den vorangegangenen Jahren. Infolge dieser guten Witterungsbedingungen gelangen bei der Hälfte der untersuchten Arten jahreszeitlich frühere Nachweise als in allen Untersuchungsjahren zuvor. Besonders im Mai war mit 14 Frühjahrsrekorden die Anzahl hoch. Im Anschluss an den Juni haben die Beobachter keine weiteren Rekorde mehr verzeichnet. Offenbar bremsten der nicht übermäßig warme Juni und erst recht der zu kühle Juli die Geschwindigkeit der Präimaginalreife wieder auf ein durchschnittliches Tempo. Dass von Arten, die gewöhnlich erst spät im Jahr auftreten, wie Mantis religiosa, Phaneroptera falcata, P. nana, Meconema meridionale, M. thalassinum und Aiolopus thalassinus (PFEIFER, NIEHUIS & RENKER 2011, INGRISCH & KÖHLER 1998), keine neuen jahreszeitlichen Erstnachweise gelangen, lässt sich mit dieser Abkühlung erklären. Aufgrund der fortschreitenden Klimaerwärmung verfrüht sich der Beginn der Phänologie bei vielen Heuschreckenarten. Vermutlich dauert die Imaginalzeit auch öfters länger in den Herbst hinein (WEITZEL 2008). Als Folge der längeren Lebensspanne ha-

9 PFEIFER et al.: Sehr früher Beginn der Imaginalphänologie von Heuschrecken 599 ben die Arten mehr Gelegenheit zur Fortpflanzung und zur Eiablage. Möglicherweise erlaubt erst diese ausgedehnte Zeitspanne die Etablierung mancher aus dem Süden einwandernder oder eingeschleppter Arten. 5 Literatur ELLER, O. (2011): Exkursion ins Alsenztal. GNOR Info 113: 33. Mainz. INGRISCH, S. & G. KÖHLER (1998): Die Heuschrecken Mitteleuropas. 460 S., Magdeburg. KÖHLER, G. & M. HARZDORF (2011): Zur Winteraktivität der Waldgrille, Nemobius sylvestris (BOSC, 1792). Articulata 26 (1): Erlangen. MINISTERIUM FÜR UMWELT, FORSTEN UND VERBRAUCHERSCHUTZ RHEINLAND-PFALZ (2007): Klimabericht Rheinland-Pfalz S., Mainz. (2011): Daten und Fakten zur Umwelt in Rheinland-Pfalz. 130 S., Mainz. PFEIFER, M. A. (2012): Heuschrecken und Klimawandel Zur Ausbreitung vor allem südlicher Fang- und Heuschreckenarten in Rheinland-Pfalz. Naturschutz und Landschaftsplanung 44 (7): Stuttgart. PFEIFER, M. A., NIEHUIS, M. & C. RENKER (Hrsg.) unter Mitarbeit von W. FLUCK, T. SCHULTE, R. EHRMANN, F. SCHLOTMANN, L. SIMON, A. VAN ELST, T. WAPPLER, J. RUST & A. KIEFER (2011): Die Fang- und Heuschrecken in Rheinland-Pfalz. Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beih. 41: Landau. PFEIFER, M. A. & C. RENKER (2011): Waldgrille Nemobius sylvestris (BOSC, 1792) In: PFEIFER, M. A., NIEHUIS, M. & C. RENKER (Hrsg.): Die Fang- und Heuschrecken in Rheinland-Pfalz, Beih. 41: Landau. RÖLLER, O. (2011): Ein Nachweis der Großen Schiefkopfschrecke (Ruspolia nitidula) am Ortsrand von Haßloch. Pollichia-Kurier 27 (4): 36. Bad Dürkheim. SCHIRMEL, J. & M. NIEHUIS (2011): Nachweis der Großen Schiefkopfschrecke Ruspolia nitidula (SCOPOLI, 1786) in Rheinland-Pfalz. Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz 12 (1): Landau. SCHLOTMANN, F. (2011): Phänologisch bemerkenswerte Beobachtungen von Heuschrecken (Insecta: Saltatoria) aus dem Rhein-Main-Gebiet und der Naheregion (Rheinland-Pfalz, Hessen). Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz 12 (1): Landau. WEITZEL, M. (2008): Bemerkenswerte Spätherbst- und Winterbeobachtungen von Heuschrecken im extrem milden Winter 2006/2007 aus dem Moselgebiet. Dendrocopos 35: Bitburg. Manuskript eingereicht am 28. Juni 2012.

10 600 Fauna Flora Rheinland-Pfalz 12: Heft 2, 2012, S Anschriften der Verfasser Manfred Alban PFEIFER, Bahnhofsplatz 5, D Bobenheim-Roxheim Anita u. Hans-Valentin BASTIAN, Geschwister-Scholl-Straße 15, D Kerzenheim Wolfgang FLUCK, Hauptstraße 16, D Maxdorf Wolfgang LÄHNE, Brucknerstraße 13, D Römerberg Carsten RENKER, Naturhistorisches Museum Mainz, Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Reichklarastraße 10, D Mainz Oliver RÖLLER, Gottlieb-Wenz-Straße 19, D Haßloch Johanna RÖMER, Quasthöhe 2, D Friesenhagen Gerhard SCHWAB, Messersbacherhof 18, D Gundersweiler Ludwig SIMON, Rheinstraße 30, D Dienheim Martin STEVERDING, Maxdorf 65, D Odernheim Torsten WEBER, Dorfstraße 25, D Stadtkyll-Schönfeld