Photorezeption. Aufbau des visuellen Systems und Verarbeitung visueller Reize

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1 Photorezeption Aufbau des visuellen Systems und Verarbeitung visueller Reize

2 Licht ist eine elektromagnetische Welle, die Wellen- und Quantennatur hat Wellenlänge λ Energie eines Lichtquants: E = h ν wobei: h (Planck sches Wirkungsquantum) = 6,6 x erg sec ν = c/ λ (Frequenz ν = Geschwindigkeit c /Wellenlänge λ) c (Lichtgeschwindigkeit im Vakuum) = 3x10 10 m/sec

3 Welle-Teichen-Dualismus des Lichts Unterschiedliche Schwingungsrichtung des Lichts

4 Sichtbares Licht ist nur ein sehr kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums Gamma- Röntgenstrahlen UV Infrarotstrahlen Radar Kurze lange Radiowellen Sichtbares Licht Log Wellenlänge (cm) hohe Energie niedrige Energie pro Lichtquant E = h. ν E = h.. ν ν = h. c/λ

5 Eigenschaften von Lichtstrahlen (geometrische Optik): Reflektion Absorption Brechung

6 Sehen Was ist Licht? Licht hat wie jede elektromagnetische Strahlung Wellencharakter und Quanteneigenschaften. * Lichtenergie geht von einer Quelle aus (Sonne), und die Wellen bewegen sich mit Lichtgeschwindigkeit (3 x m/s) * Strahlungsenergie der Sonne, die nicht durch die Schichten der Erdathmosphäre blockiert wird, sondern auf die Erdoberfläche trifft, umfaßt den Wellenbereich 300 bis 1100 nm, wobei der Wellenbereich von 380 bis 780 nm dem sichtbaren Licht entspricht. * Berechnung der Wellenlänge: Wellenlänge λ = Geschwindigkeit/Frequenz = s (m/s) / ν (s 1 ) * Berechnung des Energiegehalts der Strahlung (E = Energiegehalt eines Lichtquants): E = h ν (h = Planck sches Wirkungsquantum, ν = Frequenz) Die Frequenz ν kann berechnet werden: ν = s / λ (sichtbares Licht schwingt mit 7-14 x Hz) Daraus folgt: kurzwelliges Licht ist energiereicher als langwelliges Licht * Kleinste Lichtenergiemenge, Lichtquant, wird Photon genannt

7 Lichtsinneszellen (Photorezeptoren) gibt es so gut wie in allen Tiergruppen * Stehen entweder vereinzelt oder sind zu Organen mit vielen optischen Hilfsstrukturen zusammengefaßt (dioptrischer Apparat zur Lichtbrechung und Abbildung der Objekte auf dem Rezeptorepithel) * In der Evolution geht die Entwicklung zu immer höher entwickelten und leistungsfähigen Augen Im Tierreich: * Einzeller mit Augenflecken (z.b. Flagellaten, Euglena), lichtempfindliche Farbstoffe (dadurch Phototaxis, negative oder positive Phototaxis) * Photorezeptoren auf der Körperoberfläche verteilt, in Kombination mit Pigmentzellen einfaches Richtungssehen möglich (Pigmentbecherocellen) bei Plathelminthen (z.b. Planaria) und Anneliden, auch bei Lanzettfischchen * Grubenaugen: Einsenkungen, Photorezeptoren bilden rezeptorisches Epithel (Richtungssehen möglich) bei Coelenteraten, Quallen und Mollusken * Lochkameraauge: Sinnesepithel sinkt noch weiter in die Tiefe und es gibt nur eine kleine Eintrittsöffnung für das Licht (wie bei einer Lochkamera wird ein einfaches umgekehrtes Bild eines Gegenstandes auf dem Sinnesepithel erzeugt ( Boxkamera ) bei Anneliden und Mollusken * Blasenauge: Wesentlich verbessertes Lochkameraauge durch Einbau einer Linse in die Öffnung (bei Helix füllt ein klares Sekret die Augenblase aus, Linsenfunktion, auch schon Quallen)

8

9 Grubenauge Lochkameraauge (Nautilus) Mehrfachlinsenaugen (Pontella) Zweilinsenauge (Copilia-Krebse) Augen mit Linsen Wasserwirbeltiere Spiegelaugen (Pecten- Muscheln) Landwirbeltiere Land (1992) Annu Rev Neurosci

10 Evolution der Augen Pax- Mastergene

11 Komplexaugen (Fazettenaugen) bestehen aus viele einzelnen Augen. Jede Linse erzeugt einen Brennfleck, kein Bild

12 Komplexaugen oder Facettenaugen der Arthropoden * Zusammengesetzte Augen, bestehen aus einer Vielzahl on Einzelaugen (Ommatidien) * Ommatidium mit dioptrischem Apparat: Strukturen zur Lichtbündelung und Rezeptorstrukturen * Einzelauge mit cuticulärer Linse (wird mitgehäutet), Kristallkegel (Lichtbrechung), radiär angeordnete Sehzellen (Retinulazellen) mit zentralem Mikrovillisaum (Rhabdomer) * Rhabdomere aller 8 Sinneszellen bilden das Rhabdom, in dem die Sehpigmente eingelagert sind * Räumliches Auflösungsvermögen wird durch die Anzahl und den Abstand der Einzelaugen bestimmt (je geringer der Abstand zweier Ommatidien desto kleiner kann der Abstand zweier Gegenstände sein, die getrennt wahrgenommen werden können (Sehwinkel: Biene 1 o, Mensch: 25 ) * Problem: je mehr Einzelaugen desto lichtschwächer ist das Gesamtauge * Tagaktive Insekten: Apositionsaugen (Einzelauge durch Pigmentzellen vollkommen optisch isoliert), lichtschwach, gute Auflösung Nachtaktive Insekten: Superpositionsaugen (Einzelaugen nicht vollständig optisch isoliert), lichtstark aber auflösungsschwach * Bei manchen Insekten kommt es zu Hell-Dunkel-Wanderungen der Pigmentzellen im ca. 24 Stunden Rhythmus (aus funktionellem Superpositionsauge wird ein Appositionsauge) * Bei Dipteren: neuronale Superpositionsaugen jeweils ein Typ von Retinulazelle aus 6 Ommatidien verschalten auf ein nachgeschaltetes Neuron (Neuroommatidium)

13 Akzeptanzwinkel ρ Interommatidienwinkel Φ ρ : Sehfeld eines Ommatidiums (50% Empfindlichkeit) Optische Achsen Φ: Abstand zwischen abgebildeten Punkten im Gesamtsehfeld und Krümmung des Auges

14 Polsehen (für polarisiertes Licht) Mikrovilli der Rhabdomere sind um 90 o versetzt (und dienen der Analyse der Schwingungsrichtung ds Lichts)

15 Gegenstand Gegenstand Bild Bild Linsenaugen erzeugen ein Komplexaugen ein verkleinertes verkleinertes umgekehrtes Bild aufrechtes Bild.

16 Geometrische Optik: Snell sches Brechungsgesetz α n 1 sin α / sin β = n 2 / n 1 n 2 n 2 > n 1 β D f Brennfleck Linse: D: Durchmesser Brennebene f : Brennweite

17 Aufgrund der Welleneigenschaften von Licht fokusiert eine Linse Licht nicht in einem Punkt sondern in einem ausgedehnten Brennfleck Beugungsscheibe Sehobjekte Beugungsscheiben der Linse für 2 Objekte Objekte Wahrnehmung Welcher Abstand der Photorezeptoren ist am besten geeignet, ein Bild aufzunehmen?

18 G X Y Optische Achse B normalsichtig Abbildung durch eine Linse: kurzsichtig weitsichtig entsprechend der Strahlengesetze gilt: B/G = f/x und G/B = f/y also: f/x = Y/f damit: X Y = f 2 Akkomodation: Y oder f verstellen

19 Fh

20 Schema des menschlichen Auges Zonulafasern Hornhaut Vordere Augenkammer Irisblende, Pupille Ziliarmuskel Linse Ligament Glaskörper Hintere Augenkammer Lederhaut Blinder Fleck (Austrittsstelle des Sehnerven) Sehgrube, Fovea centralis Retina Aderhaut Optischer Nerv

21 * Linsenaugen leistungsfähigste Augentypen von Wirbeltieren und Tintenfischen (Mollusken) * unterschiedliche ontogenetische Entwicklung: Beim Tintenfisch Entwicklung aus dem Blasenauge, everses Auge (Photorezeptoren dem Licht zugewandt) Bei Wirbeltieren: inverses Auge (Photorezeptoren dem Licht abgewandt), da es aus einer Ausstülpung des Zwischenhirns entsteht (Augenblase) Ein gutes Beispiel für konvergente Entwicklung während der Evolution (Linsenauge also zweimal in der Evolution auf verschiedene Weise - entstanden * Linse bündelt die Lichtstrahlen und wirft ein auf dem Kopf stehendes Abbild auf Retina (Schicht der Photorezeptoren) bei Weitsichtigkeit: Auge zu kurz, Abbild hinter der Retina, (Korrektur durch konvexe Linse) bei Kurzsichtigkeit: Auge zu lang, Abbild vor der Retina, (Korrektur durch konkave Linse) * Akkomodation Krümmung der Linse kann bei Säugetieren durch einen Muskel (Ciliarmuskel) verändert werden, sodaß unabhängig von der Entfernung eines Gegenstandes ein scharfes Abbild entsteht bei Fischen geschieht dies durch Vor- oder Rückwärtsbewegung der Linse (wie bei der Kamera) * Irisblende (Pupille) Durch Veränderung des Öffnungsquerschnitts Begrenzung der Lichtmenge (z.b. bei Katzen oder Eulen enormer Blendenbereich), gesteuert durch Reflex

22 Akkomodation: * Die Krümmung der Linse wird verändert, um die Brechkraft der Linse zu verändern * Bei Fernblick wird die Linse durch den entspannten Ziliarmuskel und die gespannten Zonulafasern in eine abgeflachte (Ellipsen) Form gebracht * Bei Nahblick kontrahiert der Ziliarmuskel und die Zonulafasern entspannen sich, dadurch wird Linse wird mehr kugelförmig (stärker gekrümmt, Ruheform), und damit wird die Brechkraft der Linse vergrößert Blick in die Ferne Blick in die Nähe Minimale Sehweite in cm Akkomodationsbreite in Dpt (Dioptrien) Brechkraft einer Linse in Dioptrien (D oder dpt) entspricht dem Kehrwert der Brennweite D = 1/f

23 Im Fischauge erfolgt die Akkomodation durch Veränderung des Abstandes zwischen Linse und Retina

24 Kurzsichtigkeit (Myopie) * Entweder Augapfelgröße richtig und Linse zu stark gekrümmt (zu hohe Brechkraft, Brechungsmyopie, eher selten) oder Augapfelachse ist zu lang (Achsenmyopie, häufiger) * Korrektur durch konkave Linsen mit negativen Dioptrien Brennpunkt Weitsichtigkeit (Hyperopie) * Augapfelgröße im Vergleich zur Brechkraft der Linse zu klein, * Korrektur durch konvexe Linsen mit positiven Dioptrien Brennpunkt Beides ist genetisch bedingt.

25 Retina (Netzhaut) * zwei verschiedene Photorezeptoren Stäbchen (rod, beim Mensch etwa 130 Millionen) und Zapfen (cone, beim Mensch etwa 7 Millionen) sind nicht gleichmäßig auf der Retina verteilt, * Fovea centralis: Stelle des schärfsten Sehens (Stelle des Fixierens) enthält nur Zapfen in hoher Dichte, sehr gutes Auflösungsvermögen (Fähigkeit, zwei Punkte als getrennt wahrzunehmen) beim Mensch Durchmesser 1,5 mm (5 o des Gesichtsfelds, ohne darüberliegende Blutgefäße! Manche Tiere, z.b. Greifvögel haben mehrere Foveae! * Randbereiche der Retina mit nur wenig Zapfen, dafür aber mit sehr vielen Stäbchen * Blinder Fleck: Austrittsstelle des Sehnerves (Axone der Ganglienzellen) Zellulärer Aufbau der Retina (in umgekehrter Reihenfolge des Lichteinfalls!): Vertikale Organisation: * Photorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) stehen vor einer Schicht von Pigmentzellen (Absorption des eingefallenen Lichts) * Bipolare Zellen (Bipolare) * Ganglienzellen, ihre Axone bilden den Sehnerv und ziehen zur ersten Umschaltstelle der Sehbahn im Zwischenhirn (Thalamus) Horizontale Organisation: * Horizontalzellen * Amakrine Zelle (Amakrinzellen)

26 Aufbau der Wirbeltierretina

27 >10.000/mm /mm /mm 2 Gelber Fleck Fovea (Sehgrube) Blinder Fleck Durchtritt Sehnerv 25 mm

28 Rezeptive Felder: * Definition: Die Anzahl der Photorezeptoren, die mit einer bestimmten Ganglienzelle Verbindungen haben (Prinzip der Konvergenz) * In der Fovea sind 7 Millionen Zapfen über Zapfenbipolare etwa 1:1 mit Ganglienzellen verschaltet (besonders gutes räumliches Auflösungsvermögen) * In der peripheren Retina (Randbereiche) sind 130 Millionen Stäbchen über die jeweiligen Bipolarzellen mit etwa 1 Million Ganglienzellen verschaltet (Prinzip der Konvergenz, hier 130 : 1) (besonders lichtstark) beim nachtaktiven Tiger: Konvergenz : 1 * Ein wichtiges Prinzip ist die antagonistische Verschaltung sowohl im Stäbchen- als auch im Zapfensystem * Kreisrunde Organisation der Felder mit den Zellen im Zentrum entweder erregend und dann im Umfeld hemmend (On-Zentrum Ganglienzelle) oder umgekehrt (Off-Zentrum Ganglienzelle). * Auflösungsvermögen hängt vom Abstand der einzelnen Rezepotoren ab (je dichter, desto besser) * Zeitliches Auflösungsvermögen (Einzelbilder, Verschmelzungsfrequenz) ganz unterschiedlich, Verschmelzungsfrequenz bei manchen Vögeln erst bei Bilder/sec, bei Insekten (Bienen, Fliegen bei 250 Bilder/sec und mehr beim Mensch: 16 Bilder/sec für Stäbchen, 24 Bilder/sec für Zapfen

29 Die Photorezeptoren der Retina * Stäbchen (rod): für skotopisches Sehen, Dämmerungssehen * Zapfen (cone): photopisches Sehen, Tagessehen Beides sind primäre Sinneszellen * mit äußerem Segment (Länge 50 mm, Breite 5 mm), und eingelagerten Membranscheiben (disks, bei Stäbchen) oder Einfaltungen (Zapfen) * Verbindung zum inneren Segment ciliäre Strukturen * inneres Segment mit Zellkern und mit Präsynapse am Ende (Ausgangssynapsen zu den Bipolarzellen)

30 cytoplasmatische Seite Rhodopsin ist in der Diskmembran wie ein Rezeptormolekül eingebaut

31 Sehpigmente * Rhodopsin (sitzt in den Membranscheiben, disks, im Abstand von 20 nm) und dient als Photonenfänger ( Moleküle pro mm2, 1 Stäbchen enthält bis zu 109 Moleküle Rhodopsin) * Verbindung zwischen dem Eiweiß Opsin (sitzt in der Membran) und dem Retinal (mit Carotin verwandt, Vitamin A). * Retinal in 11-cis-Konfiguration wird bei Belichtung isomerisiert zu all-trans-retinal (Lumirhodopsin), und nun kann das Opsin phosphoryliert werden, was zur Aktivierung eines G-Proteins (Transducin) führt. Rhodopsin gehört also zur G-Protein Rezeptorfamilie und ist damit ein 7TMD Rezeptor * Dadurch Auslösung einer Signalkaskade und Hydrolyse (Abbau) eines intrazellulären Botenstoffs (cgmp zu 5 -GMP)

32 Retinal: cis Retinal All trans Retinal Lichtabsorption Isomerisierung am Kohlenstoffatom C11

33 Rezeptorpotential in den Photorezeptoren der Wirbeltiere: * Bei Einstich einer Glasmikroelektrode in den Photorezeptor bei Dunkelheit nur wenig negatives Ruhepotenzial * Bei Belichtung kommt es zu einer Hyperpolarisation (Membranpotenzial wird negativer) * Nach der Belichtung wieder Repolarisation auf den (wenig negativen) Ausgangswert Membranpotenzial V m Phänomen der Adaptation Dunkelstrom 0 Rezeptorpotenzial des Photorezeptors Lichtreiz (Intensität) Zeit, t

34 Signaltransduktion im Photorezeptor Diskmembran Zellmembran Diskmembran Zellmembran Transducin inaktiv aktiv cgmp-abhängiger Na-Kanal (offen) Na-Kanal (geschlossen) Bei Dunkelheit Bei Belichtung

35 Vorgänge bei Belichtung: - Bei Dunkelheit sind Natrium-Kanäle im Photorezeptor geöffnet (deshalb wenig negatives Membranpotenzial), Dunkelstrom - dieses sind liganden-abhängige Natriumkanäle, die nur mit cgmp als Ligand offen gehalten werden - bei Belichtung kommt es zum Abbau von cgmp (Signalkaskade) und deshalb geht cgmp von seiner Bindungsstelle am Kanal weg, Natriumkanal schließt (und jetzt wird die Kaliumleitfähigkeit für die Zelle bestimmend, deshalb Hyperpolarisation) - Bei Ende der Belichtung wird wieder cgmp gebildet, das jetzt wieder als Ligand an den Natriumkanal bindet und ihn öffnet

36 Rezeptive Felder der Ganglienzellen bei der Katze (Kuffler 1950)

37 Farbensehen * Drei verschiedene Typen von Zapfen, deren jeweiliges Absorptionsmaximum in unterschiedlichen Wellenbereichen liegt: * kurzwelliger Rezeptor (420 nm, Blaurezeptor ) * mittelwelliger Rezeptor (535 nm, Grünrezeptor ) * langwelliger Rezeptor (570 nm, fälschlicherweise als Rotrezeptor bezeichnet, müßte eigentlich Gelbrezeptor heißen) * Grund für die unterschiedlichen spektralen Empfindlichkeiten der Zapfen sind die sich in ihrer Aminosäuresequenz unterscheidenden Opsine (zwischen mittel- und langwelligem Rezeptor sind lediglich 15 der 348 Aminosäuren verändert, also nur ein Unterschied von 2%) * Gene für die Opsine der mittel- und langwelligen Rezeptoren liegen auf dem X- Chromosom. Mutationen werden rezessiv vererbt und deshalb sind vor allem Männer betroffen (8% der männlichen Bevölkerung sind Rot-Grün-blind ) * Gegenüber dem Opsin des kurzwelligen Rezeptors und des Stäbchenopsins besteht ein Unterschied von 60%. * Die Tatsache, daß wir drei Zapfentypen besitzen (Mensch gehört zu den Trichromaten) erklärt Besonderheiten unserer Farbwahrnehmung * Young (1802) und Helmholtz (1867) stellten die Drei-Farben-Theorie auf, obwohl erst 1959 nachgewiesen wurde, daß es nur drei Zapfentypen beim Mensch sind * Viele Tiere besitzen andere Farbsysteme, Dichromaten, Tetrachromaten, besitzen Rezeptoren für den ultravioletten (UV) Bereich (Insekten), für die Schwingungsrichtung (e-vektor) des Lichts (polarisiertes Licht, Polsehen, Insekten)

38 Es gibt verschiedene Rhodopsine: sie unterscheiden sich im Opsin. Dies führt zu verschiedenen spektralen Absorptionen % normierte Absorption Wellenlänge des Lichts (nm)

39 Additive Farbmischung

40 Farbwahrnehmungen * bei gleichmäßiger Anregung aller drei Zapfentypen mit breitbandigem Licht entsteht die Farbwahrnehmung weiß * bei Anregung mit monochromatischem Licht (Licht einer Wellenlänge) wird der jeweilige Zapfen vorwiegend erregt, und es entsteht ein entsprechender Farbeindruck * Gleichzeitige Anregung aller drei Zapfentypen mit drei monochromatischen Lichtern ergibt ebenfalls weiß (Prinzip der additiven Farbmischung, Farbfernseher) * Schmalbandige Lichter (Farben), die sich bei additiver Mischung zu dem Eindruck weiß ergänzen, werden Komplementärfarben genannt. Jeder Farbe können 3 Werte zugeordnet werden: physikalische Werte (objektiv) psychophysische Werte (subjektiv) * Wellenlänge (nm) * Farbton (engl. Hue) * Weißanteil (Beimischung) * Farbsättigung (gesättigt oder bläßlich) * Intensität (Anzahl Photonen) * Helligkeit (z. B. bei Verzehnfachung der Intensität, verdoppelt sich die Helligkeit) * Aus psychophysischen Untersuchungen (Farbmischungsexperimente) kam E. Hering ( ) zu dem Schluß, daß es während der neuronalen Verarbeitung zu drei gegenläufigen Prozessen kommt: * rot - grün- Empfindung * gelb - blau - Empfindung * schwarz - weiß - Empfindung (mit allen Übergängen, grau!, Intensität)

41 Linkes Sehfeld Rechtes Sehfeld Die Sehbahn Optisches Chiasma Seitlicher Kniekörper Oberer Colliculus optisches Radiation ( Sehstrahlen ) Primäre Sehrinde

42 Optischer Nerv Optisches Chiasma Optischer tractus Seitlicher Kniekörper Optische Radiation Gestreifter Cortex

43 Parvozelluläre Schicht contra contra ipsi ipsi ipsi contra Magnozelluläre Schicht

44 Visuelle Felder im Cortex V1 primärer Sehcortex V2 - V4 sekundäre Sehareale des Cortex

45 Anordnung der Zellen in V1 Eiswürfel - Modell Elektrode in 50 µm- Schritten bewegt Horizontal: 6 Schichten Vertikal: Augendominanzsäulen Orientierungssäulen Blobs Hubel & Wiesel (1968)

46 Zentralnervöse Verarbeitung visueller Informationen Sehbahn * Chiasma opticum Der Sehnerv, der ventral in das Zwischenhirn eintritt, kreuzt teilweise zur gegenüberliegenden Seite (nasale, innere, Seite kreuzt; temporale, äußere, bleibt ipsilateral) * Erste Umschaltung im Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniekörper) des Thalamus (Zwischenhirn), dort enden die Axone der Ganglienzellen, Aufbau in Schichten (bei Primaten 6 Schichten), jede Schicht erhält nur Eingänge vom linken oder rechten Auge * Bei Fischen, Amphibien und Reptilien Terminale im Tectum opticum, bei Vögeln und Säugern ist die homologe Struktur der obere Colliculus (superior Colliculus, wichtig für Beutefang, Blickmotorik, Flucht) und eine Umschaltstation * Bei Vögeln und Säugern: Terminale im primär visuellen Cortex (Sehrinde), occipitaler Cortex, Aufbau in 6 Schichten * dort Aufbau in okulären Dominanzsäulen (vorwiegend Eingänge vom linken oder rechten Auge, monokulare Zellen), Neurone besitzen jetzt rechteckig organisierte rezeptive Felder (Lichtbalken), bei denen sich die Orientierung der Felder im 360 o Kreis ändert. Es gibt dort aber auch binokulare Zellen, die Eingänge von beiden Augen erhalten, sowie kreisrunde Säulen ( blobs ), deren Zellen der Verarbeitung von Farbe dienen

47 * Bildauswertung geschieht auf getrennten Kanälen: * Farbe * Form und Kontraste * Bewegung * Bereits auf der Ebene der Retina: M-Ganglienzellen (Analyse der Grobstruktur und Bewegung) P-Ganglienzellen (Farbensehen, kontrastempfindlich, evtl. Detailstruktur) * Weitere Verarbeitung im Cortex in den visuellen Zentren höherer Ordnung (Areale V1 bis V5) Räumliches Sehen * Beide Hemisphären über das Corpus callosum (Balken) verbunden * Binokulare Zellen in den verarbeitenden Sehzentren erhalten Eingänge von beiden Augen

48 Lichtintensität in relativen Einheiten Das Phänomen der lateralen Inhibition Photorezeptoren (Stäbchen) hemmende synaptische Verschaltung x 1 x 1 x 1 x 1 x 1 Gewichtung (Verstärkung) der synaptischen Hemmung 5% der Erregung des Rezeptors wird von der Erregung der Interneurone subtrahiert Interneurone Ausgang Neuronale Aktivität Kontrastüberhöhung Lichtintensität Lichtintensität in relativen Einheiten