Paleozoic extinction events

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1 Paleozoic extinction events Hadean Archean Neoproterozoic Phanerozoic - Erdgeschichte

2 Rekapitulation

3 Kambrium ( Ma) - Älteste Periode des Phanerozoikums / Paläozoikums - Basis des Kambriums: Erstauftreten des Spurenfossils Trichophycus pedum - Öffnung des Iapetus Ozeans - Gondwana umfasst die heutigen Südkontinente - O 2 ungefähr wie heute, CO 2 aber bis zu 18 x höher - Treibhauswelt, keine Vereisung - Generell Meeresspiegelanstieg viele Lebensräume auf Schelfen (

4 Entwicklung der Biosphäre - Kambrische Explosion - Agronomische Revolution - Bereits initiale Entwicklungen davor: - Spurenfossilien - SSFs (Marshall, 2006)

5 Small Shelly Fossil (SSFs) - SSFs vorwiegend aus phosphatischen Hartteilen - Häufig nur einzelne Skelettelemente erhalten - Systematische Zugehörigkeit häufig unklar - z.t. Metazoen - Hohe Diversität und hoher Organisationsgrad noch vor der eigentlichen Explosion (Stanley, 2001; Schwämme! Mollusken?

6 Die Agronomische Revolution (Seilacher, 2007) (Peng et al., 2012) Organismen explorieren Sedimente auch vertikal - signifikante Veränderungen der Lebensweisen & Habitate

7 Die Kambrische Explosion Nahezu gleichzeitiges Erstauftreten aller modernen Tierstämme zwischen ca Ma

8 Die Kambrische Explosion Agnostida Paradoxides Trilobiten; stellen einen charakteristischen Bestandteil der Paläozoischen Fauna dar

9 Die Kambrische Explosion (Elicki, 2003 ) (Wood, 1999) Archaeocyathiden bilden mit Mikroben erste echte Riffe; Ökosysteme mit extrem hoher Diversität

10 Burgess Shale-Typ Lagerstätten - Wichtigste Beispiele: - Chengjiang (~520 Ma) - Burgess Shale (~506 Ma) - Außergewöhnliche gute Erhaltung (Babcock et al., 2001 ) - Nur 3-20% der kambrischen Biota weist Hartteile auf - Rapide Diversifikation mineralisierender und nichtmineralisierend Metazoen - Unterstreicht Ausmaß der kambrischen Explosion!

11 Chengjiang Fossilien Crustaceen (Anomalocaris)

12 Burgess Shale Fossilien Alle Maßstäbe = 5 mm Pikaia gehört zu den Chordata und ist damit ein Vorläufer der Wirbeltiere! (Conway Morris & Caron 2012)

13 Diskutierte Gründe - Environmental triggers, z.b. - Hoher Meeresspiegel (Schelfgebiete als Habitate) - Treibhaus-Klima - Meerwasser-Chemismus - Sauerstoff - Ecological triggers, z.b. - Aussterben der Ediacara biota - Ecosystem engineering - Trophische Eskalation und/oder Bioturbation (Wood, 1999) - Genetische und evolutionäre Innovationen (molekulare Uhren)

14 Multikausalität (Wolfgang Oschmann) Gegenseitige Beeinflussung von Prozessen der Geo- und Biosphäre (Geobiologie!)

15 Phanerozoische Aussterbe-Ereignisse

16 Aussterbeereignisse die Big Five Moderne Fauna Paläozoische Fauna Kambrische Fauna (Sepkoski, 1990; Droser & Finnegan 2003)

17 Gründe für Aussterbe-Ereignisse

18 Ordovizium ( Ma) (by Karen Carr) ( #1 von 5: Ordovizisches Massenaussterben

19 Ordovizium (ca. 458 Ma) ( Laurentia, Baltica, Siberia und Gondwana durch Ozeane (Iapetus, Panthalassischer Ozean, etc.) getrennt

20 Klima & Meeresspiegel Frühes Ordovizium Treibhaus, dann Abkühlung und Eishaus-Situation im späten Ordovizium

21 Eishausbedingungen Was sind mögliche Evidenzen, wie rekonstruierbar?

22 Oberordovizische Vereisung Glaziale Ablagerungen in der Sahara (u.a.) Auftreten und Verbreitung glazialer Ablagerungen

23 Oberordovizische Vereisung In Europa z.b. Dropstones im Barrandium (Böhmen) und Thüringen

24 Oberordovizische Vereisung Warmwasser Fauna Kaltwasser Fauna (Sheehan, 2001) Genauere Differenzierung durch Bioprovinzen - Evolutionäre Adaption an Klima

25 Vereisungen (Kontinente & Meere) Rote Linien markieren Aussterbeereignisse ( Quintessenz: Südliche Bereiche Gondwanas waren weiträumig vereist!

26 Gründe für die Vereisung Warmwasser Fauna Kaltwasser Fauna (Sheehan, 2001) Möglichkeit 1: Wanderung Gondwanas über den Pol

27 Gründe für die Vereisung (Berner, 2003) (www3.geosc.psu.edu; adapted from Kasting & Catling, 2003) Möglichkeit 2: Abkühlung durch verstärkte (Silikat-) Verwitterung (CO 2 -Senke!)

28 Gründe für die Vereisung - Einsetzen thermohaliner Zirkulation durch Abkühlung - Eutrophierung (Upwelling nährstoffreicher Tiefenwässer) - Steigende Primärproduktivität - Abnahme des atmosphärischen pco 2 (7-10 PAL) (Berner, 2003) Möglichkeit 3: Erhöhte Produktivität (CO 2 -Senke!)

29 Exkurs: Upwelling ( Auftrieb von Tiefenwasser durch thermohaline Zirkulation (Dichtegradienten)

30 Exkurs: Upwelling Auftrieb von Tiefenwasser durch Windsysteme (Gerlinde Jung, MARUM Bremen)

31 Exkurs: Upwelling Upwelling nährstoffreicher Tiefenwässer führt häufig zu erhöhter Primärproduktion (CO 2 -Senke)!

32 Biosphäre & Evolution Aussterbeereignisse (Stanley, 2001)

33 Terminales Oberordovizium Paläozoische Fauna Moderne Fauna Kambrische Fauna (Sepkoski, 1990; Droser & Finnegan 2003) Zwei Aussterbephasen & Ende der kambrischen Fauna (ca. 85% der marinen Arten sterben aus)

34 Terminales Oberordovizium Gestrichelt: Früh-Silurische Radiation Gestreift: Zwischen-Fauna Blank: Prä-Aussterbefauna (Brenchley 2003) Diversitätsveränderungen über die 2 Phasen des Spät-Ordovizischen Massenaussterbens

35 Isotopen-Record (Stanley, 2001) δ 13 C-Signaturen von Brachiopoden-Schalen (repräsent. Meerwasser)- wie ist diese Entwicklung zu erklären?

36 Exkurs: Stabile Kohlenstoffisotopien - 2 stabile Kohlenstoffisotope ( 12 C, 13 C) Bei Photosynthese bevorzugte Inkorporation von 12 C Biomasse: Angereichert in 12 C Niedrige δ 13 C-Werte in organischem Material - Wichtigste terrestrische Kohlenstoff-Reservoirs: - Biogenes organisches Material - Sedimentäre Karbonate - Häufige Folge hoher Primärproduktion in Environment: - Relative Abreicherung von 12 C im Wasser - Relative Anreicherung von 13 C im Wasser - Höheren C-Isotopien von Karbonaten (Schidlowski, 2001)

37 Reading the Ordovician record (Stanley, 2001) (WSDW = warm saline deep water) (Sheehan, 2001) Während der Vereisung erhöhte Produktivität aufgrund verstärkter Eutrophierung?

38 End-ordovizisches Aussterben (Hammarlund et al., 2012) (WSDW = warm saline deep water) (Sheehan, 2001) Während der Vereisung euxinia Aufstiegt toxischer Tiefenwässer (Euxinia)?

39 End-ordovizisches Aussterben Vereisung von entscheidender Bedeutung (Brenchley, 2003)

40 #1 von 5 End-Ordovizium (ca. 445 Ma) - Zwei Aussterbephasen - Ca. 85% der marinen Arten sterben aus - Vereisung von entscheidender Bedeutung: - Phase I (Beginn der Vereisung) - Abkühlung => Aussterben von Warmwasser-Taxa - Meeresspiegel-Rückgang - Möglicherweise Aufsteigen von toxischen (anoxischen oder euxinischen) Tiefenwässern (thermohaline Zirkulation) - Phase II (Ende der Vereisung) - Erwärmung => Aussterben von Kaltwasser-Taxa - Meeresspiegel-Anstieg (

41 Silur ( Ma) (paleobotanical-photography.blogspot.com) (

42 Silur (425 Ma) Höhepunkt der Kaledonischen Orogenese ( (u.a. Schließung des Iapetus, Kollision von Laurentia und Baltica, Bildung von Laurussia)

43 Biosphäre Selbst gescannte Stanley-Abbildungen durch die aus Nadines Major evolutionary steps and terrestrial environments ersetzen (z.b. Silur) (Stanley, 2001) Schnelles recovery nach dem ordovizischen Massensterben

44 Devon ( Ma) (by Zdeněk Burian) ( #2 von 5: Frasne-Famenne Aussterben

45 Devon (390 Ma) ( Schließung der Ozeane des frühen Paläozoikums

46 Klima & Meeresspiegel Sehr hoher Meeresspiegel; Vereisung nur zur Zeit des terminalen Oberdevons im südpolaren Gondwana

47 Biosphäre & Evolution Aussterbeereignisse Erste Amphibien (Ichthyostega) (Stanley, 2001)

48 Devon (Frasne-Famenne) Paläozoische Fauna Moderne Fauna Kambrische Fauna (Sepkoski, 1990; Droser & Finnegan 2003) Insb. tropische marine Faunen betroffen (20% aller Tier-Familien und 70% aller Spezies sterben aus)

49 Devon (Frasne-Famenne) Diversität (McGhee Jr. 2003) Das Aussterbeereignis verlief mehrphasig während des späten Frasniums und des frühen Famenniums

50 Kellwasser Typ-Lokalität (GoogleEarth) (Buggisch, 1991)

51 Die Kellwasser-Krise (Klapper et al., 1993) Betroffen sind (u.a.) Ammonoideen, Brachiopoden, Conodonten, Korallen, Stromatoporiden, Trilobiten

52 Anoxische Bedingungen? Ereignisse durch positive δ 13 C-Abweichungen in Karbonaten gekennzeichnet

53 Exkurs: Korrelation Küste Schelf Ozeanbecken (Emery & Myers, 2001) Litho- vs. Chronostratigraphie Grad der Synchronität muss im Einzelfall geprüft & argumentiert werden!

54 Vereisungs-Hypothese Rote Linien markieren Aussterbeereignisse ( Passt gut, da insbesondere tropische marine Faunen betroffen sind

55 Impact evolutionärer Entwicklungen (Stanley, 1999) Radiation der Gefäßpflanzen, Besiedlung des trockenen Festlandes, erste Wälder

56 Devonian Plant Hypothesis (Gibling & Davies, 2012) Chemische Verwitterung => CO 2 -Rückgang in der Atmosphäre => Abkühlung und Sinken des Meeresspiegels

57 Meerespiegelschwankungen Diversität (McGhee, 2001) (McGhee Jr. 2003) Kritischer, durch zyklische Meeresspiegelschwankungen charakterisierter Zeitbereich

58 Multiple Impacts Hypothesis (Goehring, 2001) (McGhee, 2001) Durch Impacts initiierte Treibhaus-Bedingungen - Aussterben durch anschließende Abkühlung?

59 Vulkanismus (Racki, 2005) Viluy Traps ( Ma, Sibirien) - warum sind aber nur flachmarine Organismen betroffen?

60 #2 von 5 Frasne-Famenne (ca. 360 Ma) - Kellwasser-Ereignis - Mehrere Aussterbephasen - 20% aller Tier-Familien und 70% aller Spezies sterben aus - Insbesondere tropische marine Faunen betroffen - Verschiedene Erklärungsansätze - Klima (Vereisung) - Meerespiegelschwankungen - Anoxia - (Vulkanismus, Impacts, Radiation der Landpflanzen) - Komplexe Wechselwirkung zwischen einzelnen Prozessen! (

61 Karbon ( Ma) (

62 Frühes Karbon (356 Ma) ( Höhepunkt der variszischen Orogenese Bildung von Pangaea

63 Spätes Karbon (306 Ma) ( Höhepunkt der variszischen Orogenese Bildung von Pangaea

64 Vereisungen (Kontinente & Meere) Rote Linien markieren Aussterbeereignisse ( Permokarbone Vereisung

65 Klima & Meeresspiegel Abkühlung und starke Meeresspiegel-Schwankungen

66 Biosphäre (Amnioten-Ei) (Stanley, 2001) Rückgang früh-paläozoischer Biota (Stromatoporen, tabulate Korallen, Trilobiten)

67 Perm ( Ma) (by Karen Carr) (Fotos: J.-P. Duda) ( #3 von 5: Das Perm-Trias Aussterben - Größtes bekanntes Aussterbe Ereignis des Phanerozoikums

68 Perm (255 Ma) ( Superkontinent Pangaea

69 Klima & Meeresspiegel Übergang von Eishaus- zu Treibhaus Bedingungen

70 Biosphäre & Evolution Aussterbeereignisse (Stanley, 2001)

71 Perm-Trias Paläozoische Fauna Moderne Fauna Kambrische Fauna (Sepkoski, 1990; Droser & Finnegan 2003) 90-96% aller marinen und 75% aller terrestrischen Arten sterben aus!

72 (Chen & Benton, 2012) Aussterben & Recovery

73 Ammonoideen Spezifische Lobenlinien Mündung (Ziegler 1992) (Spektrum Akademischer Verlag, 2000) Paläozoikum: Goniatiten; Mesozoikum: Ceratiten & Ammoniten (Lobenlinie: Nähte Gehäusewand & Septen)

74 Vereisung Abkühlung und Aridifizierung; Verringerung von Schelf-Habitaten

75 Bildung von Pangaea ( Verringerung von Schelf-Habitaten

76 Bildung von Pangaea ( Verminderte Ozeanzirkulation; Anoxische/euxinische Bedingungen in Ozeanen

77 Thermohaline Zirkulation heute ( Verminderte Zirkulation im Perm würde zu Paläogeographie und Klimaveränderung passen

78 Zusammenhang problematisch ( Warum dann Aussterbeereignis erst im oberen Perm, und warum auch terrestrische Ökosysteme betroffen?

79 Vulkanismus Plateau Basalte Sibirische Trap Basalte (ca. 251 Ma) (Reichow et al., 2009) Welchen Einfluss könnte Vulkanismus gehabt haben?

80 Vulkanismus Plateau Basalte Biogeochemische Kreisläufe? Verwitterung/Klima? Toxische Atmosphäre/Ozeane? Nuklearer Winter?

81 Impact-Hypothese

82 C 60 C 400 Fullerene (Ehrenfreund & Charnley, 2000) Entstehen bei großen Waldbränden und sind in kosmischen Molekül-Wolken vorhanden

83 Impact-Strukturen Araguainha Dom (ca. 247 Ma, Brasilien) Australien (ca. 250my)

84 Perm-Trias (Wignall, 2003) Zusammenfallen verschiedener kritischer Prozesse/Entwicklungen

85 #3 von 5 Perm-Trias (ca. 252 Ma) - Größtes bekanntes Aussterbe Ereignis des Phanerozoikums % aller marinen und 75% aller terrestrischen Arten sterben aus! - Verschiedene Erklärungsansätze - Bildung von Pangaea - Verringerung von Schelf-Habitaten - Verminderte Ozeanzirkulation (anoxische/euxinische) - Vulkanismus (Sibirische Trap Basalte, ca. 251 Ma) - Biogeochemische Kreisläufe? - Verwitterung/Klima (z.b. nuklearer Winter)? - Toxische Atmosphäre/Ozeane? - Impakt (C 60 C 400 Fullerene, Impact Strukturen) (

86 Multikausalität! (Wolfgang Oschmann) Gegenseitige Beeinflussung von Prozessen der Geo- und Biosphäre (Geobiologie!)

87 (

88 Nächster Termin (07.06.): Major evolutionary steps & terrestial environments

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