Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae)

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1 Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae) Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 8 Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 9 (2007) ISSN Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,

2 Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope - Teil 8 Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae) Martin Sorg & Heinz Schwan Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, Vol. 9 (2007) Zitiervorschlag: Sorg, M. & H. Schwan (2007): Bionomie* der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, teil 8: Sandlaufkäfer (Insecta: Cicindelinae).- Mitteilungen aus dem Entomologischen Verein Krefeld, 2007(9): Herausgeber: Entomologischer Verein Krefeld e.v., gegründet 1905 c/o Entomologische Sammlungen Krefeld; Marktstraße 159; Krefeld URL: post@entomologica.de 2007 UWM, Verlag für Unterrichts- und Wissenschaftsmedien, Krefeld. Text und Abbildungen dieses Werkes sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. ISSN Abbildungsnachweis: Alle Fotografien Entomologischer Verein Krefeld, sofern nicht anders vermerkt. Titelbild: Sandbiotop am Niederrhein, Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida). Rückseite: Sand-Segge (Carex arenaria) nach Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé: Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany. Die Herausgabe dieser Broschüre wurde gefördert durch die Nordrhein-Westfalen-Stiftung Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege. Anpassungen an das Mikroklima der heißen Sandbiotope. Sinnesleistungen und speziell angepasste Sinnesorgane. Funktionen im Lebensraum, Stellung in Nahrungsnetzen und Wechselbeziehungen mit anderen Arten. Die Bildungsangebote für Schulen erfolgen in Anpassung an die jeweiligen Lehrpläne der Jahrgänge für die Sekundarstufen I und II. 5. Literatur Faasch, H. (1968): Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten von Cicindela hybrida L. und Cicindela campestris L. und experimentelle Analyse ihres Beutefangverhaltens.- Zool. Jb. Syst. 95: Freitag, R. & S.K. Lee (1972). Sound producing structures in adult Cincindela tranquebarica (Coleoptera: Cincindelidae) including a list of tiger beetles and ground beetles with flight wing files. Can. Ent. 104, Larochelle, A. (1977). Cicindelidae caught at lights. Cicindela 9, Pearson, D. L. (1988). Biology of tiger beetles. A. Rev. Ent. 33, Pearson, D. L. et al. (1988). Historical perspective and the interpretation of ecological patterns: Defensive compounds of tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae). Am. Nat. 132, Spangler, H. G. (1988a). Hearing in tiger beetles (Cicindelidae). Physiol. Ent. 13, Schremmer, F. (1979): Ethökologische Beobachtungen zum Wohnröhrenbau bei Larven der mitteleuropäischen Sandlaufkäfer-Art Cicindela silvicola (Coleoptera: Cicindelidae).- Entomologica Generalis 5(3): Kontaktadresse Fragen zum Thema, Besuch und Ausleihe der Ausstellung, Durchführung von Seminaren, Exkursionen, Unterricht und Unterrichtsbegleitung. Entomologischer Verein Krefeld e.v. c/o Entomologische Sammlungen Marktstraße 159; Krefeld post@entomologica.de Tel.: ; *1 Bionomie: Wissenschaft von den Gesetzen des Lebens, von griechisch bios Leben und nomos Gesetz. 2 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,

3 fen. Ihr mittlerer Körperabschnitt aber ist zu schlank, um fest genug gepackt zu werden. Sie hat die Bewegungsfreiheit, die Larve des Sandlaufkäfers bei hoch gehobenem Kopf in die Kehle zu stechen, um sie zu lähmen. Anschließend schiebt sie die Larve tief in die Röhre, bringt weitere Stiche an und legt ein Ei an die Larve. Die aus diesem Ei ausschlüpfende Wespenlarve saugt dann die Sandlaufkäfer-Larve aus. Nach etwa vier Wochen spinnt die Wespenlarve einen Kokon in der Röhre und verpuppt sich darin, um zu überwintern. Im darauffolgenden Frühsommer schlüpft sie aus, paart sich und sucht neue Sandlaufkäfer-Larven als Beute für ihren Nachwuchs. Abb Weibchen der Sandlaufkäfer-Wespe (Methocha articulata). 4. Fortbildung Im Rahmen unseres Fortbildungsangebotes können die Dateils zum Verhalten, dem Körperbau, der besonderen Anpassungen der Sandlaufkäfer und ihrer Larven an ihren Lebensraum sowohl im Freiland, als auch im Seminarraum erlebt werden. Aktionen in den angebotenen Kursen beinhalten: Beobachtungen im Freiland und Arbeitsraum. Einsatz von Lupen, Stereomikroskopen und Mikroskopen. Formen und Funktionen nachvollziehen. Fähigkeiten und Leistungen der Arten durch Experimente verstehen. Hilfsmittel zur Erstellung von Zeichnungen. Projektion von Filmmaterial oder live - Projektionen aus Beobachtungsgefäßen. Merkmale der Larven und ihre Anpassung an die Beutejagd Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 3 2. Sandbiotope am Niederrhein 4 3. Biologie der Sandlaufkäfer 6 4. Fortbildung Literatur Einleitung Der Entomologische Verein Krefeld möchte mit einer kleinen Serie von Broschüren auf die interessanten Insektenarten der niederrheinischen Silikatmagerrasen, Sandheiden und ähnlicher Biotoptypen aufmerksam machen. Die hierzu vermittelten Informationen sollen in allgemein verständlicher Form ausgewählte Gruppen der Insekten auch als Thema für Fortbildungsveranstaltungen darstellen. Zu den Einzelthemen bietet der Entomologische Verein Krefeld Lehrveranstaltungen, Exkursionen und weiteres Schulungsmaterial, insbesondere für Bildungsträger in der Region Niederrhein an. Eine Anzahl von Arten der Sandbiotope sind in besonderem Maße geeignet, spezielle Anpassungen und Verhaltensweisen der Arten auch selbst zu beobachten. Dies kann bei einer Exkursion schon am Wegrand entsprechend geeigneter Gebiete erfolgen. Abb. 1 - Oben: Silbergras (Corynephorus canescens) als Charakterart der Silikatmagerrasen mit tiefer Verwurzelung im trockenen Sandboden. Unten: Sandweg am Waldrand zwischen angrenzenden Flugsanddünen, Heidekraut (Calluna vulgaris), Offensandflecken und einer von vielen Insektenarten der Sandbiotope besiedelten Wegsohle. Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,

4 Die lückige Vegetation entlang solcher Sandwege erleichtert das Erkennen der Insekten und gestattet bei den Teilen der für die Öffentlichkeit zugänglichen Wege auch einen Besuch in Naturschutzgebieten. Über unser Angebot zu Exkursionsführungen, Begleitung oder Durchführung von Unterrichtsveranstaltungen für Schulen und andere Bildungsträger erhalten sie Auskunft über die genannten Kontaktadressen. Für die Unterstützung der Herstellung der ersten Serie dieser Broschüren und auch der Anschaffung mancher Untersuchungsgeräte bedanken wir uns bei der Nordrhein-Westfalen-Stiftung Naturschutz, Heimat- und Kulturpflege. Die Broschüren können zum Herstellungspreis von Bildungsträgern angefordert werden. Darüber hinaus sind sie online als druckfähige PDF-Dateien verfügbar. Die Serie wird auf ehrenamtlicher Basis von Mitgliedern des Vereins fortlaufend aktualisiert und ergänzt. Sie wird künftig als Print-on-Demand sowie in angepasstem Layout als E-Book mit den ergänzend möglichen, medientypischen Eigenschaften der PDF-Dateien (Portable Document Format) verfügbar sein. 2. Sandbiotope am Niederrhein Lebensräume auf Sandböden gehören zu den faszinierendsten Biotopen. Viele Tiere und Pflanzen die sich an diesen Biotoptyp angepasst haben, können Hungerperioden und Wasserarmut mit besonderen Techniken überdauern. Viele zeigen auch raffinierte Methoden im Beutefang, der Tarnung, Energieersparnis und dem Umgang mit dem Sand als Medium für das Überleben. Es sind die kargen Bedingungen auf und im nährstoffarmen, im Sommer heißen Sand, die diese Anpassungen im Laufe der Evolution hervorgebracht haben. Die Beschäftigung mit den Arten der Sandbiotope eröffnet uns einen Einblick in eine Welt mit besonders interessanten Arten. Offene Sandbiotope mit ihren ureigenen Artenspektren werden immer seltener. In den letzten Jahrhunderten sind sie um mehr als 90% ihrer ursprünglichen Ausdehnung geschrumpft. Dieser Rückgang hat schon sehr viele der typischen Arten der Sandbiotope, der Silikatmagerrasen und Sandheiden auf die Roten Listen der bestandsgefährdeten Arten gedrängt. Abb. 2 - Übergänge zu lichten Waldbiotopen, offene Sandflächen und Silikatmagerrasen, Sandheide und nährstoffarme Heideweiher. In dieser Konstellation artenreiche Lebensgemeinschaften der hier lebenden, speziell angepaßten Arten. 4 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, jeweils 6 larvale Augen und bildet mit dem Prothorax eine funktionelle Einheit. Die Larven leben in selbstgegrabenen, meist senkrecht stehenden Höhlen und lauern von dort aus ihrer Beute auf. Kopf und Halsschild sind so geformt, daß der runde Höhleneingang damit abgeschlossen werden kann. Mit den Stützhaken des 5. Hinterleibsegmentes klemmen sie sich in der Höhle fest. Die Tiere nehmen ihre Beute optisch wahr und schnellen aus der Höhle heraus, um sie zu ergreifen. Bedingt durch ihre Lebensweise Abb Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida). Oben: Der Kopf der Larve am Eingang der Wohnröhre. In der Lauerstellung sind die Kiefer bereits für den Beutezugriff geöffnet. Der Fangschlag auf die Beute erfolgt mit hoher Geschwindigkeit sobald diese sich in der Zugriffsdistanz befindet. Unten: Bei Störungen, die visuell oder durch Bodenerschütterungen wahrgenommen werden, zieht sich die Larve schnell in die Wohnröhre zurück. vertragen sie keine stehende Nässe und sind an trockene Böden gebunden. Auch die wehrhaften Larven der Sandlaufkäfer haben Feinde. Ein besonders an die Jagd auf die Larven der Sandlaufkäfer spezialisiertes Insekt ist die Sandlaufkäfer-Wespe (Methocha articulata). Sie schafft es, die räuberischen Larven der Sandlaufkäfer zu überwältigen, ohne selbst hierbei zur Beute zu werden. Diese Wespe ist außerordentlich schlank und sieht in Farbe und Form einer Ameise auf den ersten Blick ähnlich. Das jagende Weibchen besitzt im Gegensatz zu den Männchen keine Flügel. Ihre besondere Anpassung an die Jagd auf die Larven der Sandlaufkäfer ist ihre Schlankheit. Will sie eine Larve erlegen, begibt sie sich in zur Öffnung und lässt sich ergrei- Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,

5 Abb. 8 - Sandlaufkäfer (Cicindela sp.). Laufgeschwindigkeit der Sandlaufkäfer in Abhängigkeit von der Körpertemperatur. nah an der Bodenoberfläche. Als Extrem wird eine sogenannte Stelzstellung eingenommen, um Körper möglichst weit vom Boden abzuheben, weil es unmittelbar am Boden sehr heiß ist, also zum Beispiel am Tage um sich zu kühlen. In Stelzstellung kühlt der Körper ein wenig ab, beim Fliegen sinkt die Körpertemperatur noch stärker. Die Laufgeschwindigkeit der Sandlaufkäfer ist sehr stark von der Körpertemperatur abhängig. Bei 35 C läuft der Käfer ca. 10-mal so schnell wie bei 25 C. Im Tagesverlauf kann folgende Reihenfolge beobachtet werden: Bei ca. 19 C verlässt der Käfer den Boden. Er wärmt sich in der Sonne auf, weil seine Körpertemperatur keine sehr hohe Laufgeschwindigkeit gewährleistet. Hat seine Körpertemperatur eine angemessene Höhe erreicht, beginnt er zu jagen. Wenn seine Körpertemperatur zu hoch zu werden droht (39 C), geht er in Stelzstellung. Hierbei werden die Beine ganz ausgestreckt und senkrecht unter den Körper gestellt. Steigt die Temperatur sie noch höher (40 C), fliegt er eine kurze Strecke, um sich abzukühlen. Die Larven der Sandlaufkäfer graben bis zu 50 cm tiefe Gänge, in die sie sich zurückziehen, wenn Bodenerschütterungen in ihrer Nähe auftreten, ansonsten halten sie sich im oberen Teil der Gänge auf. Die Larven besitzen in Anpassung an ihre Lebensweise dorsal am 5. Hinterleibssegment ein Paar Stützhaken. Der Kopf trägt Abb. 3 - Ohne die Störungen durch Beweidung, Viehtritt oder Brand überdecken oft Becherflechten und Moospolster den Sandboden und verhindern eine Besiedlung der auf offene Sandflächen angewiesenen Insekten. Heute gibt es viele Bemühungen, diesen negativen Trend aufzuhalten. Um aber einen effektiven Schutz zu gewährleisten, ist es notwendig zu wissen: Welche Arten in welchen Teillebensräumen überhaupt vorkommen. Wie ihre Anspruchsprofile aussehen. In welcher Abhängigkeit sie untereinander stehen (Nahrungsnetze, Wechselbeziehungen etc.). Welche Schlüsselarten die Grundlage für die Existenz anderer Arten oder Artengruppen gewährleisten. Welche natürlichen wie künstlichen, dynamischen Vorgänge in den Ökosystemen von Bedeutung sind. Abb. 9 - Oben: Kopf der Sandlaufkäferlarve mit eingetragenen Richtungspfeilen auf den zu mehreren Seiten orientierten Augen. Rechts: Larve am Eingang der Wohnröhre. (verändert nach Schremmer 1979) 8 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, Abb. 4 - Heute sind unsere Flugsanddünen nicht mehr in Bewegung. Ein Auftreten von Offensandflächen durch Störungen ist daher ein wichtiger Aspekt für die seltenen Spezialisten der Flugsanddünen. Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,

6 3. Biologie der Sandlaufkäfer Sandlaufkäfer bilden innerhalb der Laufkäfer (Carabidae) eine eigene Unterfamilie (Cicindelinae). In Europa gibt es 30, in Mitteleuropa Arten. Die einzige mitteleuropäische Gattung der Familie stellen die Sandlaufkäfer dar (Cicindela). Es sind mittelgroße Käfer mit einer Körperlänge von mm. Sie besitzen eine charakteristische Gestalt, die sehr den Carabidae (Laufkäfern) ähnlich ist. Unterschiede finden sich jedoch in der Stellung der Fühler und der Ausbildung der immer glatten Flügeldecken. Sandlaufkäfer besitzen gut entwikkelte Laufbeine und kräftige, kauend-beißende Mundwerkzeuge. Die Tiere sind flugfähig, sie fliegen jedoch meist nur kurze Strecken. Der Braune Sandlaufkäfer oder Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida) gehört zu den häufigeren Arten der Gattung. Er lebt in lichten, sandigen Wäldern, Sand- und Kiesgruben, auf Sandtrockenrasen, an sandigen Ufern und in Dünenfeldern. Die Larven der Sandlaufkäfer und die erwachsenen Käfer (Imagines) sind räuberisch und fressen hauptsächlich Ameisen, Spinnen und andere Käfer. Sandlaufkäfer sind wär- Abb. 6 - Temperaturgradienten im Abstand weniger Millimeter von der Bodenoberfläche in der Luft - sowie im Sandboden. Eine Distanz von auch nur 2-3 mm zu gewährleisten, kann hier die Überhitzung verhindern. Abb. 5 - Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida) in aufgerichteter Körperhaltung (Stelzhaltung) auf den heißen Sandboden. 6 - Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope, meliebend und vor allem bei starker Sonneneinstrahlung aktiv. Beute von der Größe eines Weichflügelkäfers können Dünen-Sandlaufkäfer bereits aus etwa cm Entfernung wahrnehmen, eine Ameise noch aus etwa 10 cm. Durch Wegfliegen und Weglaufen versuchen Dünen-Sandlaufkäfer Feinden zu entkommen und erreichen dabei eine Geschwindigkeit von bis zu 58 cm in der Sekunde (also etwa 2 km/h) Da die Larven in selbstgegrabenen Erdröhren überwintern, erscheinen die Käfer schon früh im Jahr. Sandlaufkäfer werden auch Tigerkäfer genannt, sie fallen im Freiland durch ihre glänzend metallisch grün bis kupferfarbene Färbung auf, mit hellen Flecken auf den Flügeldecken. Die Käfer übernachten im Boden. Am Morgen verlassen sie ihre Höhle, wenn die Oberflächentemperatur des Sandes 19 C erreicht hat. Ihre Eier legen sie im Boden ab. Die Käfer jagen ihre Beute laufend, diese wird dabei optisch wahrgenommen. Vom Körperbau her fallen die großen Augen (Wahrnehmung der Beute) und die massigen, sichelförmigen Kiefer auf (Beute ergreifen). Die langen Beine ermöglichen eine schnelle Fortbewegung, aber auch einen Abstand von der heißen Bodenoberfläche einzuhalten. Als aktive Jäger auf den Sandoberflächen haben die Sandlaufkäfer solche besonderen Anpassungen an die Jagd und Strategien im Umgang mit der Wärmeenergie entwickeln müssen. In der Körperhaltung passen sich die Käfer an die jeweiligen Temperaturverhältnisse über dem Sandboden an. In der Aufwärmphase ist der Körper Abb. 7 - Dünen-Sandlaufkäfer (Cicindela hybrida). Oben: Körperhaltung bei Aufwärmen auf der Sandoberfläche. Mitte: Normaler Abstand von der Sandoberfläche. Unten: Stelzhaltung zur Vermeidung der Überhitzung bei hohen Temperaturen. Bionomie der Insekten niederrheinischer Sandbiotope,