Zoologie. Vorbereitung auf das Vordiplom. Till Biskup

Transkript

1 Zoologie Vorbereitung auf das Vordiplom Till Biskup 2000

2

3 Inhaltsverzeichnis I Systematik 1 1 Baupläne Einführung Grundstrukturen bei Tieren Terminologie Nomenklatur Systematik Definition: Leben Protozoa Systematik Allgemeine Merkmale Porifera Schwämme Coelenterata Hohltiere Einschub: Keimblatt Plathelminthes Plattwürmer Nemathelminthes Rund- oder Fadenwürmer Annelida Ringelwürmer Arthropoda Gliederfüßler Chelicerata Spinnenartige Crustacea Insecta Mollusca System allgemeine Organisationsmerkmale Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Deuterostomia Echinodermata (Stachelhäuter) Tunicata Allgemeine Merkmale der Chordata Acrania (Schädellose) Agnatha Allgemeine Merkmale der Gnathostoma Chondrichthyes Knorpelfische Ostheichthyes Knochenfische Übergang zum Landleben Amphibia (Lurche) Reptilia Aves (Vögel) Anpassung an das Fliegen Singen Ernährung Fortpflanzung Urogenitalsystem Mammalia Systematik neu entwickelte Merkmale i

4 ii INHALTSVERZEICHNIS Nahrungsaufnahme/ verarbeitung Rhinogradentia II Physiologie 40 Einleitung 42 2 Atmung, Atmungsorgane Grundlagen der Atmung Diffusion Verfügbarkeit von Sauerstoff General remarks about respiration in water and air Atmungsorgane eine Übersicht Kiemen Lungen Amphibia Mammalia Haut Amphibia Mammalia Tracheen Atmung bei Fröschen und Säugetieren Frösche (Anura) Überblick: Atmung bei Fröschen Kiemenatmung Lungenatmung Hautatmung Säugetiere (Mammalia) Lunge Hautatmung Gewebeatmung Sauerstoff Versorgungskette Diffusion von Sauerstoff im Gewebe Antransport und Utilisation von O 2 im Gewebe Störungen in der Gewebs O 2 Versorgung Gewebsstoffwechsel bei O 2 Mangel Atmungsregulation Atemzentren Einflüsse auf das Atemzentrum Nicht rückgekoppelte Einflüsse Rückgekoppelte Einflüsse O 2 Mangel Atmung Einstellung der Ruheatmung Atmung bei Arbeit Blut, Kreislauf, Stofftransport Atemgastransportfunktion des Blutes O 2 Bindung im Blut Bestimmung der O 2 Bindungskurve Art des O 2 Transportes Form der O 2 Bindungskurve Physiologische Bedeutung der sigmoiden Gestalt Einflüsse auf die O 2 Bindungskurve Temperatur ph Wert (Bohr Effekt) Hämoglobin Konzentration Phosphorverbindungen Inaktives Hämoglobin CO Hämoglobin

5 INHALTSVERZEICHNIS iii Methämoglobin CO 2 Bindung im Blut CO 2 Bindungskurve Art des CO 2 Transports Einflüsse auf die CO 2 Bindungskurve Temperatur ph Wert Hb Konzentration O 2 Sättigung (Haldane Effekt) Physiologische Bindungskurve Verteilung von CO 2 und Austauschvorgänge zwischen Plasma und Erythrocyten Chlorid/Bikarbonat Austausch (Hamburger shift) Beteiligung verschiedener Fraktionen von CO 2 am CO 2 Transport im Blut Hyperventilation und RQ Resorption von Gasblasen im Gewebe Regelung, Temperatur-Regulation, Hormone Regelkreis Aufrechterhaltung der Körpertemperatur Allgemeines und Definitionen Poikilotherme Tiere Homoiotherme Tiere Metabolismusraten im Vergleich Regelkreis der Körpertemperatur Hibernation und Torpor Hormonale Kontrolle Exkretion, Osmoregulation Exkretionsprodukte Exkretionsmechanismen Exkretionsorgane Vertebrata Invertebrata Ernährung, Nahrungsaufnahme, Verdauung Einführung Teilfunktionen Übergeordnete Prinzipien Verdauungsorgane Pflanzenfresser Gebiß Bewegung Muskeln Bau Funktion Geißeln und Cilien Struktur Funktion Koordination

6 iv INHALTSVERZEICHNIS 8 Nervensystem und Sinnesorgane Einführung und Definitionen Kriterien für die Leistungsfähigkeit von Sinnesorganen absolute Empfindlichkeit (Verstärkungskaskaden) Empfindlichkeitsbereich Adaption Unterschiedlichkeitsempfindlichkeit Vorgänge in den Sinneszellen Transduktion Codierung Adaption Empfindlichkeit Spezifität der Sinnesbahnen Neuronale Koordination Nervensystem Bau der Nervenzelle Ruhepotential Entstehung eines Aktionspotentials III Neuro und Sinnesphysiologie 93 9 Nervensystem Einführung Grundbauplan des WT Gehirns Bausteine des NS Neuronen Gliazellen Signale des NS Ruhepotential Elektrotonische Potentiale Nervenimpulse Synaptische Übertragung Elektrische und chemische Synapsen Prä und postsynaptische Ereignisse Regulation, Plastizität Entwicklung des NS Sensorik Prinzipien der Informationsverarbeitung Sensorische Transduktionsmechanismen Mechanotransduktion Chemotransduktion Phototransduktion Sinnesleistungen Sehen Hören IV Zellbiologie Zellbiologie Einführung Zeittafel der Zellbiologie Techniken der Zelluntersuchung Die Zelle im Überblick Zellorganellen chemische Grundbausteine Genetik Zellzyklus Mitose

7 INHALTSVERZEICHNIS v V Entwicklungsbiologie Entwicklungsbiologie Entwicklungsvorgänge bei Protozoa Entwicklungsvorgänge bei Metazoa Entstehung der Gameten Spermatogenese Oogenese Befruchtung Embryonalentwicklung Furchung Gastrulation Organogenese VI Evolution Einführung in die Evolution Theorien, Grundlagen Verwandtschaft Soziobiologie Evolutionäre Erkenntnistheorie, Evolutionäre Ethik

8 vi INHALTSVERZEICHNIS

9 Abbildungsverzeichnis 2.1 Prozentueller Anteil der Hautatmung an der Gesamtatmung bei einigen ausgewählten Amphibien. Bei den Lungenlosen Salamandern (Plethodontidae) liegt dieser Anteil bei 100 Prozent (nach: FEDER BURGGREN, 1986, aus: HOFRICHTER, 1998) Axonem einer Cilie oder Flagelle quer, schematisch, bei Blickrichtung vom Kinetosom zum freien Cilienende, nach CZIHAK ET AL. (1996) vii

10 viii ABBILDUNGSVERZEICHNIS

11 Teil I Systematik 1

12

13 Kapitel 1 Baupläne Literatur Wehner/Gehring: Zoologie, Thieme, Stuttgart Standardwerk Remane/Storch/Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie, Fischer, Stuttgart Hickman/Roberts/Larson: Integrated Principles of Zoology, Mosby, St. Louis anschaulich, mit Bildern Werner: Wortelemente lateinisch-griechischer Fachausdrücke in den biologischen Wissenschaften, Suhrkamp Hentschel, Wagner: Zoologisches Wörterbuch Lundberg: Wortschatz der allgemeinen Zoologie 1.1 Einführung Schätzungen der Gesamt-Artenzahl zwischen 1,5 und 30 Mio. größtenteils Kleinlebewesen Unterscheidung zwischen Artenzahl und Biomasse wichtig Biomasse: Pflanzen 99 - Tiere 1 Artenzahl: Pflanzen 24 - Tiere 26 vermutlich in der Beweglichkeit der Tiere begründet bessere Anpassungsmöglichkeit gleiche Regeln in der funktionellen Anatomie für alle Tiere Gründe: gemeinsamer Ursprung endliche Zahl an Möglichkeiten der Stoffwechselprozesse zellulärer Aufbau wichtigster und grundlegendster Übereinstimmungspunkt bei Tieren nur Eukaryoten erste Lebensspuren 3,6 Mrd. Jahre alt O 2 Gift Prokaryota ab 3,5 Mrd. Jahre Eukaryota ab 1,5 Mrd. Jahre vor 2 Mrd. Jahren Konzentration für anaerobe Lebewesen lebensbedrohlich 3

14 4 KAPITEL 1. BAUPLÄNE daher Entwicklung aerober Lebewesen in der Anatomie auch extrazelluläre Strukturen Gewebe Beispiele Knochen, Blutplasma, Sehnen, Knorpel Wirbellose: Chitinpanzer hauptsächlich Stütz- und Stabilisierungsstruktur 4 Grundtypen 1. Epithelgewebe Epithel - äußere Schicht eines Organismus, Randstruktur Bsp.: Haut, Darm 2. Bindegewebe Stützstrukturen mit lebendigen Bestandteilen oft wenige Zellen und viele Faserelemente 3. Muskelgewebe dienen der Motorik 4. Nervengewebe Grundstrukturen bei Tieren Protozoa (Einzeller) erfüllen alle Merkmale des Lebens in einer einzigen Zelle hohe Differenzierung innerhalb der Zelle es gibt Einzeller, die lernen können (Bsp.: Pantoffeltierchen) Metazoa (Mehrzeller) ab ca. 0,9 Mrd. Jahren zelluläre Organisation Gewebe Gewebe Gruppe gleicher oder ähnlicher Zellen mit gemeinsamer Funktion. Schon bei Schwämmen vorhanden. Organstufe Organe aus mehr als einem Gewebe gleiche Funktion der beteiligten Gewebe schon bei einfachen Würmern Organsysteme bei den meisten Tieren meist 11 Organsysteme Stabilität 1. Integument (Haut) 2. Muskeln 3. Skelettstruktur Stoffwechselfunktionen 4. Verdauungssystem

15 1.1. EINFÜHRUNG 5 5. Atmungssystem 6. Kreislaufsystem 7. Exkretionssystem Koordination 8. Nervensystem 9. endokrines System 10. Immunsystem Fortpflanzung 11. Reproduktionssystem bieten Anhaltspunkt zur Bauplananalyse Aufgabenteilung erlaubt Entstehung komplexerer Organismen Metamerie Metamerie Körpergliederung in mehrere aufeinanderfolgende, entweder gleichartige (homonome M.) oder ungleichartige (heteronome M.) Segmente (Metamere) (WEHNER und GEH- RING, 1995) wichtig auf dem Weg zu größeren Organismen Bsp.: Regenwurm, Insekten auch bei Wirbeltieren (Wirbel) strittig, ob evolutionär Ursache identisch Terminologie Achsen: sphärisch (kugelig, Volvox) radial (kreisförmig, Qualle) bilateral (Asymmetrie von links und rechts) Schnitte: Vorteile bei der Bewegung (Orientierung) ergibt festgelegte Bewegungsrichtung vorne Konzentration der Sinnesstrukturen Encephalisation ( Kopf bildung) median senkrecht zentriert in der Körperachse sagittal senkrecht periphär in der Körperachse transversal horizontal in der Körperachse frontal orthogonal zur Körperachse in der Kopfregion coronal spezifisch beim Menschen orthogonal zur Wirbelsäulenachse am Kopf Lagebezeichnungen rostral = cranial = anterior vorne

16 6 KAPITEL 1. BAUPLÄNE posterior = caudal hinten distal weiter vom Körper entfernt proximal am Körper zentral, periphär am Körper oral aboral z. B. bei Seeigeln Nomenklatur hierarchisch-taxonomisches System von Linné lat. Doppelname 1. Gattung (Subst., erster Buchstabe groß) 2. Art (Adj., erster Buchstabe klein) (3. Unterart) + [AUTOR] wenn nicht angegeben oder L., dann von Linné selbst Taxonomie Art species species Gattung genus genus Familie family familia Ordnung order ordo Klasse class classis Stamm phylum phylum Reich kingdom regnum Art Gesamtheit der Individuen, die miteinander fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen können; alle Individuen einer Fortpflanzungsgemeinschaft. Einzige unabänderliche taxonomische Kategorie. Rasse morphologisch definierte Unterteilung der Art Unterteilung nach Autor verschieden, aber (zum Teil) konventionell festgelegt Systematik Kriterien morphologische Ähnlichkeit inzwischen durch molekularbiologische Untersuchungen ergänzt systematische Kriterien Morphologie aber: Anpassung ergibt oft ähnliche Gestalt (Analogie) Homologie Homologie strukturelle Ähnlichkeit, die durch gemeinsame Information aus einem Informationsspeicher zustande kommt (HERDER VERLAG, und 1994/95) Kladistik HENNIG (1950) Kladistik phylogenetische Systematik, geht von einer Merkmalsanalyse aus, bei der ursprüngliche Merkmale (Plesiomorphien) von abgeleiteten Merkmalen (Apomorphien) unterschieden werden. Systematische Gruppen (Taxa) werden nur durch Übereinstimmung in abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien) begründet und ihrer Schwestergruppe (Adelphotaxon) gegenübergestellt. HERDER VERLAG ( und 1994/95)

17 1.1. EINFÜHRUNG 7 Ziel der Systematik apomorph entwickeltes (abgeleitetes) Merkmal plesiomorph ursprüngliches (primitives) Merkmal Synapomorphie gemeinsamer Besitz eines apomorphen Merkmals Symplesiomorphie gemeinsamer Besitz eines plesiomorphen Merkmals monophyletisch gemeinsamer Vorfahre mit kennzeichnendem Merkmal alle Nachfahren gehören zur Gruppe paraphyletisch gemeinsamer Vorfahre mit kennzeichnendem Merkmal nicht alle Nachfahren gehören zur Gruppe polyphyletisch kein gemeinsamer Vorfahre mit kennzeichnendem Merkmal Aufdeckung von Synapomorphien Biochemie: Analyse u. a. der Sekretionsdrüsen v. a. Proteine, Enzyme, DNA alle Bereiche der Biologie heranziehbar eine einzelne Analyse immer mit Fehlern Grund: in der Evolution Zufallsprinzipien daher in der modernen Systematik Vergleich von ca. 70 Merkmalen bei einer Art Definition: Leben keine saubere Definition möglich heute: alles Leben entsteht aus Leben aber: irgendwann einmal entstanden Charakteristika heutiger Lebewesen darstellbar: 1. chemisch einzigartig (Makromoleküle) Nucleinsäuren, Kohlenhydrate, Proteine, Lipide 2. Komplexität und hierarchische Organisation durch die Evolution entstanden Makromoleküle Zellen Organismen Arten Populationen... emergente Eigenschaften emergente Eigenschaften [lat. emergere, auftauchen, emporsteigen ] Mit jeder Stufe in der Hierarchie biologischer Ordnung auftretende neue Eigenschaften, die auf einfacheren Organisationsebenen noch nicht vorhanden waren. Sie resultieren aus Wechselwirkungen zwischen den Komponenten (Synergismus) Die Emergenz betont die Wichtigkeit struktureller Ordnung und läßt sich sowohl auf unbelebte Stoffe als auch auf Leben anwenden. CAMPBELL (1997) 3. Reproduktion auf jeder Ebene Erblichkeit Variation (durch Kopierfehler) 4. genetische Codierung Voraussetzung der Reproduktion bei allen Organismen identisch nur in Mitochondrien Abweichungen 5. Metabolismus Anabolismus Katabolismus

18 8 KAPITEL 1. BAUPLÄNE 6. Entwicklung 7. Interaktion mit der Umwelt Viren passiv Ökologie: Gebundenheit an bestimmte Lebensräume aktiv Reizbarkeit entscheidendes Kriterium genetische Codierung werden heute von den meisten zum Leben gezählt Autotrophie Ernährung aus anorganischem Material Heterotrophie Ernährung aus organischem Material Systematik bei Einzellern uneindeutig keine scharfe Trennung zwischen Autotrophie und Heterotrophie amphitrophe Einzeller je nach Bedingungen autotroph oder heterotroph Entwicklung der Organismenreiche in der Systematik 1. Pflanzen, Tiere 2. Protisten, Pflanzen, Tiere 3. Prokaryoten, Protisten, Pflanzen, Pilze, Tiere seit den 50er Jahren 4. Archaebakterien (Archaea), Bakterien (Bacteria), Eukaryota 1.2 Protozoa Einzeller, die nicht autotroph sind keine multizellularen Organismen müssen alle Merkmale des Lebens in einer einzigen Zelle ausführen Strukturierung der Zelle ausgeprägter als bei Multizellularen brauchen immer Feuchtigkeit Systematik Einzeller polyphyletisch heute Einteilung in verschiedene Stämme Flagellata Besitz eines Flagellums Rhizopoda Wurzelfüßler meist mit Pseudopodien Sporozoa ausschließlich parasitisch Ciliata Besitz von Cilien

19 1.2. PROTOZOA Allgemeine Merkmale 1. äußere Form, Stabilität Zellmembran 2. Fortbewegung Cilien, Flagellen Pseudopodien Lobopodien der Amöben Axopodien der Heliozoen und Radiolarien 3. Atmung durch Diffusion 4. Ernährung Endocytose Phagocytose - Aufnahme sichtbarer Partikel Pinocytose - Aufnahme gelöster Substanzen Exocytose Pantoffeltierchen hoch organisiert strukturell sehr stabil fest lokalisierter Zellmund fester Weg der Partikel in der Zelle kontraktile Vakuole zur Ausscheidung überschüssigen Wassers Pantoffeltierchen Süßwasserbewohner daherkonzentration in der Zelle höher als im umgebenden Medium 5. Sinnesverarbeitung oft Sinnes organe Augenfleck daher ständiger Wassereinstrom daher ständige aktive Wasserabgabe Bsp.: Euglena chemische Detektoren Bsp.: Pantoffeltierchen empfindlich gegen hohe Konzentrationen elektrische Detektoren 6. Fortpflanzung asexuell Teilung kein Individuum sexuell häufig Wechsel zwischen asexueller und sexueller Fortpflanzung Bsp.: Konjugation bei Paramecium Gamogonie 1 bei Plasmodium 2 7. bei Amöben Übergang von der Ein- zur Vielzelligkeit 1 Gametogonie, im Gegensatz zu Agamogonie oder Agamogenesis (Sporenbildung usw.) die Fortpflanzung durch Bildung und paarweise Verschmelzung von Gameten (Gametogamie), seltener durch Austausch von Gameten Kernen (z. B. Konjugation, Gametangiogamie, Somatogamie (HERDER VERLAG, und 1994/95) 2 Erreger der Malaria

20 10 KAPITEL 1. BAUPLÄNE 1.3 Porifera Schwämme Bau doppelwandig innen Hohlraum besitzen Choanozyten ( Kragengeißelzellen ) schlagendes Flagellum erzeugt Wasserströmung Wasser fließt an einem als Reuse wirkenden Mikrovillikranz ( Kragen ) ins Innere des Kranzes und entlang des Flagellums wieder nach außen an der Reuse herausgefilterte Nahrungspartikel werden an der Kragenbasis phagocytiert keine Organe keine hohe Differenzierung Ernährung Filtrierer Porenweite 10 15µ können nur in sauberem Wasser leben sonst Porenverstopfung rein intrazelluläre Verdauung wird von jeder Zelle durchgeführt Fortpflanzung asexuell: Knospung keine klare Trennung der Individuen möglich sexuell meist zwittrig 1.4 Coelenterata Hohltiere häufig Verbände mehrerer Tiere Vertreter: Bau Süßwasserpolyp, Quallen, Korallen, Seeanemonen radial symmetrisch zwei Zellschichten 1. Ektoderm 2. Entoderm dazwischen Bindegewebe Anemonen zusätzliche Wände im Innenraum Stabilisierung Kompartimentierung Vorteile bei der Verdauung Entstehung Ausgangspunkt: Zygote bei vielfacher Zellteilung Ernährungsprobleme für die inneren Zellen daher innen Hohlraum: Blastula

21 1.4. COELENTERATA HOHLTIERE 11 bei der Blastula alle Zellen gleich Differenzierung Ektoderm Muskelzellen Nesselzellen Schutz Nahrungsbeschaffung Entoderm Zellen mit Flagellum sorgen für Wasserstrom Verdauungszellen Drüsenzellen geben Enzyme ab Ernährung Ektoderm durch Entoderm ernährt Verdauung: eine Öffnung Gastrovaskularsystem Gastrovaskularsystem Hohlraumsystem des Körpers, das bei Coelenteraten und Plathelminten die Funktion von Verdauungs und Kreislaufsystem übernimmt und mit der Außenwelt nur über eine einzige Öffnung in Verbindung steht WEHNER und GEHRING (1995) Verdauungsraum bis in alle Strukturen dient der Verteilung der Nahrung Atmung Diffusion Nahrungsaufnahme Tentakeln Nervensystem 1. Schleimzellen 2. Nesselzellen kompliziertester Zellbau aller Organismen Gift z. T. sehr stark Erkennung der eigenen Stukturen notwendig Tentakel-Tentakel-Berührung ohne Auslösung der Nesselzellen sehr kompliziert wird von Tieren ausgenutzt: Anemonenfische diffuses Nervennetz Chemorezeptoren Mechanorezeptoren kein Hormonsystem Fortpflanzung asexuell: Knospung häufig keine Abspaltung sexuell zwittrig Synchronisierung des Partnertreffens über Mondphasen riesige Schwärme an einer Stelle Gameten werden gleichzeitig in das Wasser entlassen

22 12 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Einschub: Keimblatt Anlage für die Spezialisierung von Geweben Coelenterata: 2 Keimblätter 1. Ektoderm 2. Entoderm alle höheren Tiere drei 1. Ektoderm Außenschicht des Körpers Differenzierungen: Haut, Nerven, Sinnesorganen 2. Entoderm Außenschicht des Körpers Differenzierungen: Darm, Verdauung 3. Mesoderm ermöglicht durch den Schutz durch Ekto- und Entoderm kann sich im gesicherten Milieu differenzieren Differenzierungen: Stützskelett, Knochen, Bindegewebe, Blutgefäßen, Exkretionsorganen, Geschlechtsorganen (Gonaden) bei höheren Organismen sekundäre Leibeshöhle: Coelom 1.5 Plathelminthes Plattwürmer Systematik Bau Turbellaria freilebende Formen der Plathelminthes Trematoda (Leberegel) parasitisch Cestoda (Bandwürmer) Maximallänge 15m parasitisch Rückbildung vieler Organe kein Darm bilaterale Symmetrie vorderer Pol Konzentration des Nervensystems, Mund hinterer Pol kein Coelom aus Ektoderm, Entoderm und Zwischengewebe Entoderm eine Öffnung Gastrovaskularsystem Mesenchym (Schizocoel) lockere Zellen Muskeln außen Ringmuskulatur innen Quermuskulatur

23 1.6. NEMATHELMINTHES RUND- ODER FADENWÜRMER 13 Verdauung Atmung exocytotisch Gastrovaskularsystem Diffusion kein Blutkreislauf Exkretion spezielle Organe Partikel über Mundöffnung Protonephridien Nervensystem besitzen Geißeln treiben Wasser aus dem Hohlraum nach außen Unterdruck entsteht, saugt Gewebeflüssigkeit in den Hohlraum Konzentration im Kopf zwei den Körper durchziehende Stränge Sinnesorgane Fortpflanzung bei Parasiten meist zurückgebildet sonst Tastsinn, chemischer Sinn, etc. meist zwittrig bei Parasiten meist Wirtswechsel für das einzelne Individuum sehr unwahrscheinlich daher hohe Produktivität der Gonaden Bsp. Leberegel: Eier pro Tag 1.6 Nemathelminthes Rund- oder Fadenwürmer Anmerkung: Prof. Elepfandt setzte hier den Taxon Namen Nematoda ein; diese sind aber nur eines der unter den Nemathelminthes zusammengefaßten Taxa. Das System der Nemathelminthes gehört zu den umstrittensten Feldern der modernen Systematik. Protostomier Bau Urmund wird Mundöffnung Vgl.: Deuterostomier Urmund wird After Vertreter: Wirbeltiere, Echinodermata besitzen Darm Pseudocoel flüssigkeitsgefüllter Hohlraum zwischen Ekto- und Entoderm Stabilisierung Cuticula extrazelluläre Schicht

24 14 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Längsmuskulatur Hydroskelett Überdruck der Flüssigkeit wirkt der Muskelbewegung entgegen bedarf einer stabilen Cuticula Bewegung undifferenziert Verdauung durchgehender Darm mit Mund und After Vorteil: differenzierte Verdauung möglich Nachteil: Resorption nur in einem Teil des Darms Verteilung durch Körperflüssigkeit Exkretion Atmung Protonephridien über Körperoberfläche Diffusion Koordination Nervensystem Schlundring zwei Stränge (dorsal und ventral) Muskelaktivierung Muskelausläufer zu den Nerven einzigartig im Tierreich sonst Nervenfasern zu den Muskeln Fortpflanzung getrennt geschlechtlich Weibchen mit ausgeprägtem Ovarium Männchen: Kloake gemeinsame Öffnung für Gonaden und Enddarm Vertreter Spulwurm (Ascaris) Trichine (Trichinella) vermutlich Grund für das Verbot von Schweinefleisch in manchen Religionen Blutfadenwurm (Wuchereria) Rotatoria

25 1.7. ANNELIDA RINGELWÜRMER Annelida Ringelwürmer Bau äußere Gliederung: Segmente Segmente homonom (gleichförmig gestaltet) echtes Coelom mit Haut ausgekleideter Hohlraum sekundäre Leibeshöhle Dissepiment Coelomwand zwischen den Segmenten zweischichtig von jedem Segment eine Schicht Mesenterium Coelomwand zwischen links und rechts pro Segment zwei Coelomhöhlen Cuticula dünn Ektoderm Bewegung Muskulatur Ringmuskulatur Längsmuskulatur Hydroskelett in Coelomen bei Kontraktion der Ringmuskulatur Längsstreckung des Segments Längsmuskel Antagonist Borsten zum Festhalten differenzierte Bewegung ohne Schlängeln möglich Verdauung Darm deutlich untergliedert: funktionelle Differenzierung Resorption nur in bestimmter Region Trägersystem für die Nährstoffe notwendig Blutgefäßsystem Blutgefäßsystem geschlossen Besonderheit unter allen Wirbellosen Elemente dorsales und ventrales Hauptgefäß Verbindungsgefäße Bulbilli in den vordersten Gefäßen Herzen auch O 2 -Transport Vorteile des geschlossenen Blutgefäßsystems gute Versorgung der Organe Steuerbarkeit

26 16 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Exkretion Voraussetzung für große, bewegliche Organismen stärkere Differenzierung Grund bei den Annelidae: Segmentierung verhindert freien Fluß der Körperflüssigkeiten segmental, paarig Metanephridien offene Wimperntrichter ragen ins Coelom Flüssigkeit aus dem Coelom Ausgang im nächsten Segment Flüssigkeit wird aus dem Blutgefäß ausgepreßt Atmung über die Körperoberfläche Diffusion Gastransport über Blutgefäßsystem Nervensystem ventral Lymphe Ober- und Unterschlundganglion Strickleiternervensystem segmentale Ganglien mit Konnektiven Konnektive nervöse Längsverbindungen zwischen den Ganglien des Bauchmarks bei Wirbellosen (HERDER VERLAG, und 1994/95) Immunsystem Fortpflanzung segmental angeordnet nur noch in einigen Segmenten über Metanephridien Abgabe nach außen Systematik Polychaeta (Vielborster) Oligochaeta (Wenigborster) Hirudinea (Blutegel) 1.8 Arthropoda Gliederfüßler Systematik Amandibulata Trilobita Chelicerata (Spinnentiere) Mandibulata Crustacaea (Krebsartige) Tracheata Myriapoda (Tausendfüßler)

27 1.8. ARTHROPODA GLIEDERFÜSSLER 17 Bau Insecta Articulata (CUVIER, ) Annelida und Arthropoda Segmentierung als gemeinsames Merkmal chitinartiges Außenskelett segmentiert oft Tagmata (z. B. Kopf, Thorax, Abdomen) aus mehreren Segmenten zusammengesetzt Insekten: Kopf 6, Thorax 3, Abdomen 11 Segmente Segmente heteronom unterschiedlich strukturiert Organe auf Tagmata aufgeteilt segmentale Coelomsäcke meist aufgelöst Mixocoel serielle Segmentanhänge / Extremitäten Nervensystem Zentralnervensystem (ZNS) Strickleiternervensystem ventral Blutgefäßsystem offen Herzmuskelschlauch segmental gegliedert in jedem Segment 2 Öffnungen Chelicerata Spinnenartige anatomische Besonderheiten Verschmelzung von Kopf und Thorax Cephalothorax keine Antennen keine Mandibeln vorderstes Extremitätenpaar: zu Cheliceren (Scheren) umgebildet zweites Extremitätenpaar: Laufbeinpaar unterschiedliche Funktionen Tastbein (Pedipalpen) Scheren (Skorpione) Segmente ungleich groß oft ein Ganglion Konzentration aller Nervenzellen Verdauung 3 in seinem Hauptwerk: Le règne animal distribué d après son organisation

28 18 KAPITEL 1. BAUPLÄNE keine Zerkleinerung der Nahrung möglich (da keine Mandibeln) extraintestinale Verdauung Mundöffnung sehr klein Saugmagen (Oesophagus) große Formenvielfalt Crustacea Mundwerkzeuge ursprünglich laterale Anhänge Mandibel 1. Maxille 2. Maxille manchmal zu gemeinsamer Unterlippe umgeformt Exkretionsorgane Atmung keine Metanephridien Grund: keine Cilien Reststrukturen von Nephridien dienen der Osmoregulation Kiemen Fortpflanzung Gonaden nur an einer Stelle zweigeschlechtlich starker Formenwechsel von Larve zu Tier Nauplius-Larve durch Häutung Segmentierung Vorteil der Segmentierung ermöglicht Variation bei Erhaltung der Grundfähigkeiten der variierten Struktur an anderer Stelle Basis der Differenzierung Segmente relativ einfach vervielfachbar (geringer genetischer Aufwand) Gruppe der Crustaceen morphologisch stark heterogen Insecta anatomische Besonderheiten Flügel feste Segmentzahl daher feste Zahl an Anhängen nur ein Antennenpaar einfachere Mandibel sechs Laufbeine zwei Paar Flügel

29 1.8. ARTHROPODA GLIEDERFÜSSLER 19 vollkommene Neubildung bei Entstehung (während der Ontogenese) noch durchblutet Ansätze von Nerven, meist zurückgebildet z. T. Umwandlung der Flügel Fliegen 2. Flügelpaar Schwingkolben dient der Sensorik Käfer Vorderflügel zu Deckflügeln umgebildet Schutzstruktur unabhängige Flügelbewegung nur bei Libellen beide Paare unabhängig ursprüngliche Form pterygot mit Flügeln apterygot flügellos nur Insekten, die nie Flügel hatten sekundär flügellos Flügelrückbildung während der Ontogenese Bsp.: Läuse, Wanzen Ameisen z. T. sekundär flügellos Abdomen ohne Extremitäten Ausnahme: letztes Segment Cerci: sensorische Anhänge Exkretion MALPIGHIsche Gefäße Kreislauf offen Atmung in den Extremitäten Klappenmechanismus zur besseren Versorgung Hämolymphe Vermischung von Blut und Lymphe Tracheen Luftkammern durchziehen gesamten Organismus Stigma = Tracheenöffnung ziehen sich bis in die Extremitäten Verästelung bis in die Muskulatur dadurch direkte Sauerstoff-Versorgung aller Strukturen Immunsystem statisch Ontogenese Larvenstadium von Anfang an segmentiert

30 20 KAPITEL 1. BAUPLÄNE sechs Laufbeine zwei Arten der Larvalentwicklung hemimetabol Larve ähnlich der Adultform holometabol verschieden von der Adultform, häufig Verpuppung Vermeidung intraspezifische Konkurrenz zwischen Larve und Imago besetzen unterschiedliche ökologische Nischen vollkommene Funktionsteilung zwischen Larve und Imago besonders bei holometabolen Formen Larve eigentliches Wachstums- und Ernährungsstadium Imago Fortpflanzungsstadium Extremfall: Imago nimmt gar keine Nahrung auf einige Schmetterlinge und Fliegen viele Insekten Parasiten verbunden mit Modifikation der Mundwerkzeuge 1.9 Mollusca nach den Arthropoda artenreichster Tierstamm meist Wassertiere Pulmonata (Lungenschnecken) haben auch das Land erobert System 1. Monoplacophora 2. Polyplacophora 3. Aplacophora 4. Gastropoda (a) Prosobranchia (b) Opisthobranchia (c) Pulmonata 5. Scaphopoda 6. Bivalvia 7. Cephalopoda allgemeine Organisationsmerkmale Coelomsegmentierung und meist auch Coelom zurückgebildet Coelomhöhle auf hinteren Körperabschnitt beschränkt umhüllt Herz (Pericard), Nephridien (Nierensack) und Gonaden (Gonocoel) Spiralfurchung nicht bei Cephalopoden Trochophora ähnliche Larve Praeveliger klare Beweise für enge phylogenetische Beziehungen zu metameren Anneliden

31 1.9. MOLLUSCA 21 Körperarchitektur Kopffuß Cephalopodium Lokomotionsorgan dient zum Kriechen, Graben und Schwimmen bei vielen Schnecken hinten schalenartiges Operculum schließt Gehäuseöffnung bei Rückziehung des Fußes in das Gehäuse bei den Cephalopoden in 8 bis 10 (Nautilus bis zu 90) Arme geteilt Mantel Pallium entsteht durch Absetzen des Eingeweidesackes vom Kopffuß Eingeweidesack Visceralkomplex Körperhöhle der Mollusken entspricht der primären Leibeshöhle Blutkreislauf weitgehend offen bei Cephalopoden neben offenen Lakunen auch abgegrenzte Kapillarbezirke Mantelhöhle zwischen Pallium und Visceralkomplex ursprünglich am hinteren Körperende tiefer eingesenkt als am übrigen Mantelrand Kiemen 1 4 kammförmige Ctenidien bei Muscheln meist Blattkiemen Mündung von Darm, Nieren und Gonaden Vorderdarm meist mit charakteristischem Raspelorgan (Radula) dient dem Abkratzen von Nahrung bei den meisten Mollusken den Körper umgebende Schale durch Schale und Radula Entwicklung neuer Ernährungsweisen Besiedelung der verschiedensten Biotope auch Land: Pulmonata von Anneliden nicht bekannte Fülle ökologischer Anpassungsformen Gastropoda Untergliederung Prosobranchia (Vorderkiemer) Opisthobranchia (Hinterkiemer) aber: in Ontogenese Drehung Pulmonata (Lungenschnecken) Mantelsack Schale schützt nach außen gehende Organe bei höheren Stufen Drehung der Schale besserer Schutz (zumindest des Kopfes) totes Gewebe kann nicht mitwachsen Ansetzen größerer Ringe Drehung aus Platzgründen planar

32 22 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Fortbewegung aplanar Asymmetrie einseitige Gewichtsbelastung Asymmetrie der inneren Organe Schleimschicht bis zu bestimmter Spannung haftend partielle Spannung der Fortbewegung Exkretion Metanephridien Kreislauf Herz mit Coelomumhüllung: Pericard offen Fortpflanzung zwittrig oder zweigeschlechtlich Nervensystem konzentriert paarige Ganglien 1. Cerebralganglien 2. Pedalganglien 3. Pleuralganglien 4. Parietalganglien 5. Visceralganglien bei manchen Arten Parietal und Visceralganglien zu Abdominalganglien verschmolzen durch Drehung der Schale Kreuzung der Visceralganglien Bivalvia Bau Chiastoneurie, Streptoneurie Ausnahme: Visceralganglien nach vorne gezogen Euthyneurie (primäre Verhinderung der Chiastoneurie) muskulöser Fuß einfacher Darm keine Radula Filtrierer Sonderentwicklung: Schließmuskel Nervensystem stark reduziert Cerebralganglion Pleuralganglion Bewegung bei manchen Bivalvia

33 1.9. MOLLUSCA Rückstoßprinzip Auf und Zuklappen der Schalen hoher Energieverbrauch maximale Fortbewegung im Wasser 0,5m 2. Eingraben Atmung Fußmuskel Problem: Nahrung, O 2 Siphon Ein und Ausführgang Aufnahme von O 2 im Wasser ca. 1 O 2 Anteil in H 2 O extrem langsame Diffusion nur durch Strömung Atmung möglich Mechanik zur Strömungserzeugung Cephalopoda Bau Atmung hoher Energieverbrauch Fuß auf der Kopfseite Eingeweidesack bei älteren Formen Schale Ammoniten, Belemniten rezent Nautilus bei den meisten lebenden Arten Schale zurückgebildet Gaskammer hält den Körper im Gleichgewicht zum Wasser Analogie: Schwimmblase der Osteichthyes Besonderheit Fußplatte zu Fangarmen umgebildet bei der Fortbewegung hoher O 2 Verbrauch spezialisierte Kiemen in der Mantelhöhle Kreislauf relativ geschlossen selektiv, effektiv Einatmung auf dorsaler Seite Ausatmung auf ventraler Seite Wasser muß durch die Kiemen fließen Wasserbewegung sowohl beim Einsaugen als auch beim Wasserausstoß an den Kiemen vorbei Grund für hohe Effektivität

34 24 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Fähigkeit zum Farbwechsel Nervensystem Gehirnentwicklung hohe Nervenzellenkonzentration hohe intellektuelle Fähigkeiten Deuterostomia Lernfähigkeit spezifische Kommunikation hochentwickeltes Verhaltensrepertoire WEHNER und GEHRING (1995) Tabelle 1.1: Vergleich Protostomia Deuterostomia Protostomia Deuterostomia Urmund Mund Urmund After NS ventral NS dorsal Herz dorsal Herz ventral Spiralfurchung Radialfurchung Zellen bis 32 Zell Stadium determiniert Zellen nicht mehr fest determiniert Mesoderm: Abschnürungen des Entoderms Skelett: Innenskelett, aus Mesoderm, lebendig 1.10 Echinodermata (Stachelhäuter) Deuterostomia Radiärsymmetrie fünfstrahlig Pentamerie Sekundärbildung der adulten Form 1.11 Tunicata Bau bis 5 cm groß Chorda dorsalis bei der Larve noch undifferenziert Diskussion um Stammesgeschichte Tunicata Vorläufer der Chordata? Nahrungsaufnahme Reusendarm Endostyl Hypobranchialrinne kann Iod aus dem Wasser ziehen Vorläufer der Schilddrüse Gehirnansatz

35 1.12. ACRANIA (SCHÄDELLOSE) 25 Blutkreislauf offen (lakunär) Herz Fortpflanzung 1. geschlechtlich zwittrig (Hermaphroditen) 2. ungeschlechtlich durch Knospung Allgemeine Merkmale der Chordata Chorda dorsalis Notochord dauernde oder nur embryonal larvale Zentralstruktur des Achsenskeletts bildet sich ontogenetisch über dem Darm Neuralrohr dorsal über der Chorda dorsalis gelegen Kiemenschlitze bei den Fischen rezent bei allen anderen Chordata in der Ontogenese Blutkreislauf Herz ventral geschlossen Gegenstromprinzip in den Kiemen Wirkungsgrad: 85 bilaterale Symmetrie Verdauungsystem einheitlich Sauropsida Bezeichnung für Reptilien und Vögel knappste Definition der Vögel: Ein Reptil, das fliegt Kritik: nicht monophyletisch heute: Amniota 1.12 Acrania (Schädellose) Cephalochordata Chorda reicht bis zur vorderen Körperspitze System Bau Branchiostoma (früher Amphioxus) Asymmetron Epigonichthys

36 26 KAPITEL 1. BAUPLÄNE klein Skelett Nervensystem Notochord ohne Wirbel segmentale Gliederung besonders an den Muskeln Cerebralbläßchen am Vorderende des Neuralrohres keine Gliederung wie beim Wirbeltiergehirn keine Spinalganglien Pigmentbecherocellen Blutkreislauf längs des Rückenmarkes keine Entsprechung bei Vertebraten geschlossen kein zentrales Herz Bulbilli Ernährung Kiemenherzen an der Basis der Kiemengefäße übernehmen Herzfunktion Reusenmaul Kiemendarm Exkretion Protonephridien sonst nur bei Protostomiern Epidermis überzieht Körper wie bei den Tunicaten einschichtiges Epithel kein Vorläufer, sondern Seitenlinie in der Entwicklung der Chordata Craniota = Vertebrata 1.13 Agnatha Rundmäuler, Kieferlose ursprünglichste Wirbeltiere nur zwei rezente Arten Petromyzon (Flußneunauge) Myxine (Meeresneunauge) Name: zwei Augen + 2x sieben Kiemenschlitze Verdauungssystem getrennter Darm

37 1.14. CHONDRICHTHYES KNORPELFISCHE 27 Wasser Nahrung Nervensystem Skelett geschütztes Gehirn Notochord knorpelig Ernährung meist parasitisch Saugmund enthält Ringknorpel, Hornzähne und Raspelzunge Fortpflanzung Larven leben länger als adulte Formen Myxine Schleimaal bis heute keine Larven und Eier gefunden müssen existieren Preis der Kopenhagener Akademie von 1865 Allgemeine Merkmale der Gnathostoma Gnathostomata = Kiefermäuler Kiefer wahrscheinlich aus den ersten beiden Kiemenbögen entstanden Loch zwischen erstem und zweitem Kiemenbogen homolog zu menschlichem Ohr Entwicklung von Räubern Abbau des Plattenpanzers zur schnelleren Fortbewegung Flucht 1.14 Chondrichthyes Knorpelfische merkwürdige Kombination ursprünglicher und spezialisierter Merkmale (WEHNER und GEH- RING, 1995) seit 300 Millionen Jahren nahezu unverändert Ernährung räuberisch Schlunddarm Mitteldarm Nervensystem mächtig entwickelte Riechlappen Vorderhirn primäres Riechhirn

38 28 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Makrosmaten stark ausgeprägter Geruchssinn osmotische Regulation damit es nicht passiert und bei den Formen, wo es hohe Harnstoffkonzentration im Blut quasi isosmotisch mit dem Meerwasser spezialisierte Drüse am After Fortpflanzung getrenntgeschlechtlich interne Befruchtung drei Möglichkeiten 1. ovipar Eiablage wenige, große, dotterreiche Eier 2. ovovivipar Eientwicklung innerhalb des Tieres 3. vivipar lebendgebärend passiert ist, haben wir eine Nachfahren mehr [Platzen der Zellen wegen höherer Ionenkonzentration] 1.15 Ostheichthyes Knochenfische Systematik Kl. Osteichthyes U.Kl. Actinoperygii (Strahlenflosser) Teleostei U.Kl. Sarcopterygii (Fleischflosser) Dipnoi (Lungenfische) Crossopterygii Sarcopterygii Skelett Maul Übergang zu den Landbewohnern Bsp.: Latimeria starke Flossen mit Knochen Fortbewegung im Schlamm möglich Flucht Ausweichen vor besseren Schwimmern ökologische Nische Knochen statt Knorpel knöchernes Achsenskelett für bessere Motorik aber: Knochen in der Evolution vor den Knorpeln kein Merkmal der Höherentwicklung gegenüber den Chondrichthyes aus vielen einzelnen Knochen locker verbunden vorstülpbar

39 1.15. OSTHEICHTHYES KNOCHENFISCHE 29 Kiemen notwendig für Nahrungsaufnahme komplizierter Bau durch zusätzliche Platte geschützt mechanischer Schutz sorgt für eindeutige Strömungsrichtung des Wassers Gegenstromprinzip Blut fließt entgegen dem Wasserstroms höhere O 2 Ausbeute O 2 Gehalt im Wasser 1 10 dessen in der Luft Problem für die Fische Schwimmblase aus Lunge der Lungenfische entstanden dorsal Lunge ventral energiesparend labiles Gleichgewicht Gasdrüse bringt O 2 aus dem Blut in die Schwimmblase Schwimmblase bei Tieren bis in 4000m Tiefe Osmoregulation Süßwasserfische große Ausscheidungsorgane Salzwasserfische in der Niere Resorption aktive Ionenabgabe Seitenlinienorgan nur bei Fischen und Kaulquappen Tastsinne, Strömungssinn verschiedene Formen direkt an der Oberfläche Strömungssinn druckunempfindlich versenkt in der Haut Drucksensoren strukturell identisch mit den Bogengängen des Ohres Übergang zum Landleben Vorteile mehr O 2 verfügbar bei Fischen 30 der Energie für die Atmung landlebende Tiere zum Teil auch ohne Lunge, nur Hautatmung Nachteile

40 30 KAPITEL 1. BAUPLÄNE kein Auftrieb wie im Wasser daher Stabilisierung des Skeletts stabilere Wirbel Anheftung der Extremitäten an Brustgürtel Beckengürtel Brüstgürtel im Gegensatz zum Beckengürtel nicht zwangsläufig fest verwachsen stabilisierte Muskulatur Fortbewegung Extremitäten dienen der gesamten Bewegungskoordination Luftwiderstand geringer als Wasserwiderstand Ernährung kein Vorbeiströmen der Beute neue Strategien des Beutefangs Temperaturunterschiede Tag/Nacht Wasserversorgung nicht hyp bzw. hyperosmotisch, sondern genereller Wassermangel hohe Verdunstung durch große Oberfläche Tendenz zur Verhornung der Haut oder anderen Strategien des Verdunstungsschutzes Hörsinn im Wasser Körperbewegung durch Schallwellen an der Luft nicht möglich Wandlungsorgan Luftschall Wasserbewegung: Ohr aber: aquatisch lebende Tiere durch ihre zum Wasser annähernd gleiche Dichte akustisch transparent Evolution bei Teleostiern gasgefülltes Kompartiment (Schwimmblase) beteiligt (WEHNER und GEHRING, 1995) wahrscheinlich gemeinsamer Ursprung aller Landtiere Komplexität der notwendigen Strukturumwandlung mehrere Ansätze möglich wahrscheinlich Entwicklung aus Crossopterygii Argument für gemeinsamen Ausgangspunkt Homologie der Extremitäten kein logischer Grund für zwingende Anordnung in vorhandener Form evolutiv 4 (!) nur aus gemeinsamem Ursprung erklärbar Entwicklung des Becken und Brustgürtels homologe Struktur bei allen landbewohnenden Wirbeltieren 4 dieser Tatbestand wird in erster Linie durch die Postulierung einer Evolution interpretatorisch eingeengt

41 1.16. AMPHIBIA (LURCHE) Amphibia (Lurche) fossile Ahnen Labyrinthodonta Systematik erste landlebende Wirbeltiere (WEHNER und GEHRING, 1995, S. 764) Merkmale sowohl von Fischen als auch von Amphibien Schwanzflosse für Fische typische Schädelstrukturen Urodela (Schwanzlurche) Anura (Froschlurche) Gymnophiona (Blindwühlen) Anura Fortbewegung Springen symmetrische Extremitätenbewegung Es soll nicht ganz so dumpf Platsch verkürzte, starke Wirbelsäule Atmung keine Rippen bei den höheren Wirbeltieren neu gebildet dienen der Atmung aktives Schlucken von Luft feuchte Haut Ernährung meist Schleuderzunge Sinnesorgane Ohr Trommelfell verstärkt Schall durch große Oberfläche Mittelohrstrukturen Ontogenese Larvenentwicklung Kaulquappen,... Atmung und Kreislauf Fische Herz mit einer Vor und einer Hauptkammer einfacher Kreislauf Lungenfische zwei Vorkammern, zwei unvollständig getrennte Hauptkammern Vorläufer der Amphibien Amphibien doppelter Kreislauf machen [beim Landen des Frosches]

42 32 KAPITEL 1. BAUPLÄNE So finden Sie es noch in manchen Lehrbüchern, aber es ist leider falsch! Grund ausreichende Versorgung des Gehirns Gehirn einziges Organ, das nicht ohne O 2 auskommen kann alle anderen Organe zumindest temporär ohne O 2 überlebensfähig Ausnahme: lungenloser Salamander ohne Lungenkreislauf Herz mit zwei Vorkammern und einer Hauptkammer keine 5 Durchmischung von sauerstoffreichem und armem Blut Fehler in WEHNER und GEHRING (1995) Grund für das Fehlen der Trennwand in der Hauptkammer abwechselnd unterschiedliche Atmung Hautatmung Lungenatmung Stoßatmung wenn keine Lungenatmung stattfindet, Lungenkreislauf stillgelegt Grund für Fehlen der Herzscheidewand auch bei Reptilien: klappbare Herzscheidewand Was gibt es schöneres für einen kleinen Parasiten, als eine solche feuchte Haut, an der nichts fest ist... na ja, die Einzeller sind natürlich nicht Haut Epidermis mehrschichtig Dermis feucht für Atmung wichtig sekundäre Entwicklung Gefahren Austrocknung Parasiten Schutz Gift Signalfarbe farbentüchtig Strukturen zur Wasseraufnahme Erhöhung des osmotischen Gefälles durch aktive Einlagerung von Ionen unter die Haut großer Toleranzbereich Amniota 1.17 Reptilia Systematik sehr umstritten derzeit große Veränderungen entscheidende Entwicklung: Unabhängigkeit vom Wasser auch bei der Fortpflanzung Amnion 5 es findet bis zu einem gewissen Grad eine Durchmischung statt, doch diese ist durch den anatomisch bedingten Blutstrom für ein solches System außerordentlich gering (vgl. HEISLER (2000))

43 1.18. AVES (VÖGEL) 33 Laufmechanik Hülle um den Embryo wenig wasserdurchlässig Schutz vor Austrocknung Allantois für Exkretionsprodukte sorgt für die Atmung wenn vorhanden, besser als bei Amphibien Kreislauf effizienter höherer Blutdruck verbesserte Lungenatmung Entwicklung von Rippen nicht mit Fischgräten verwandt Neuentwicklung Luft wird durch Unterdruck in die Lunge gezogen neue Niere effektivere Wasserresorption Evolution im Mesozoikum aus Vorläufern der Amphibien Dominanz am Ende des Jura zu Ende (vor ca. 65 Mio. Jahren) ziemlich wahrscheinlich durch Meteoriteneinschlag verursacht Regelung der Körpertemperatur hauptsächlich über Verhalten sehr konstant 2 o C 1.18 Aves (Vögel) ein Vogel ist ein Reptil, das fliegt ELEPFANDT (1998) Sonderstellung durch Anpassung an das Fliegen radikal später entstanden als Säugetiere aus Sauriervorfahren sehr gut charakterisierbar allgemeingültige Merkmale Federn bei allen Vögeln nur bei Vögeln Flügel eventuell sekundär reduziert ovipar ohne Ausnahme einzigartig unter den Wirbeltieren

44 34 KAPITEL 1. BAUPLÄNE Anpassung an das Fliegen Extremitäten Bau Flügel Laufen auf zwei Beinen allgemein immer als spezifisch menschliches Merkmal aufgefaßt Fliegen nur mit den Vorderextremitäten gedrungen Schwerpunkt bei Beinen und Flügeln Brustmuskeln bewegen die Flügel bis zu Prozent des Körpergewichts Flugmuskulatur (Mauersegler) supracoidens muscle pectoralis muscle Hauptachse nicht dorsoventral sondern geneigt (v.u. h.o.) Knochen extrem stabil massive Brustbeinverankerung an der Schulter funktion der Federn Unterstützung der Flugmuskulatur aktives Fliegen verbessertes Strömungsverhalten passives Fliegen Reduktion des Wärmeverlustes keine Isolierung, aber Abhalten des Luftstroms Knochen hohl leicht Energieaufwand zehnfacher Energieaufwand gegenüber ektoterm ektotherm wechselwarm entotherm gleichwarm Fliegen 10-15fache Energie gegenüber Ruhe 8-12fache Atemfrequenz Lunge Luftsäcke z. T. bis in die Knochen beim Ein- und Ausatmen frische Luft durch die Lunge Blutkreislauf stärkeres Herz höherer Herzschlag Kohlmeise: 420/min in Ruhe, beim Flug verdoppelt stärkere Arterien höherer Hämoglobingehalt im Blut höhere Körpertemperatur