Wie viele Vogelarten gibt es? (Stand 2015)

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1 Wie viele Vogelarten gibt es? (Stand 2015) Kurt Schläpfer Die Antwort auf die Frage «Wie viele Vogelarten gibt es?» scheint einfach: Man nimmt ein Werk, das aufgrund seines Titels alle Vogelarten der Welt klassiert und zählt die Arten. Das Problem ist jedoch, dass es verschiedene Vogelklassierungen gibt, und dass daher die Antwort je nach der benützten Klassierung anders ausfällt. Nehmen wir als Beispiel die Amsel (Turdus merula). Die Amsel, die wir in Mitteleuropa kennen, ist schwarz. Es gibt aber beispielsweise auch Amseln in Indien, welche wesentlich kleiner und anders gefärbt sind. Sind das nun noch die «gleichen» Amseln, oder handelt es sich hier um eine andere Vogelart? Bis vor kurzem reihte man alle Amseln unter der gleichen Vogelart ein, allerdings mit zahlreichen Unterarten. Aber im Handbook of the Birds of the World und in der Clements Checklist of Birds of the World Version 6.6 wird nun die Indische Amsel nicht mehr als Turdus merula simillimus, sondern als eigene Vogelart (Turdus simillimus) aufgeführt. Da solche Klassierungsänderungen immer wieder vorkommen, leuchtet ein, dass die Zahl der Vogelarten keine feste Grösse ist. Was ist eine Vogelart? Eine unwissenschaftliche Definition lautet: «Was sich paart, ist Art.» Diese Aussage ist aber immerhin der Kern einer Artdefinition, die besagt, dass Individuen dann zur gleichen Art gehören, wenn sie sich gegenseitig paaren und zeugungsfähigen Nachwuchs erzeugen können. Eine Art grenzt sich somit von einer anderen ab, indem zwischen den verschiedenen Arten keine Fortpflanzung erfolgt. Zurückkommend auf das Beispiel der Amsel stellt sich also die Frage, ob die geografisch isoliert lebende indische Amsel sich mit der mitteleuropäischen Amsel noch paaren würde. Da man diese Frage nicht ohne weiteres verneinen kann, müssten nach dieser Artdefini-

2 2 tion, dem so genannten Biological Species Concept, die indische und die mitteleuropäische Amsel noch zur gleichen Art gehören. Aber wenn diese Amseln verschieden aussehen und einen unterschiedlichen Gesang haben, kann man sich fragen, ob es nicht doch zwei verschiedene Arten sind. Bejaht man dies, dann basiert die Artdefinition nicht mehr auf dem Kriterium der Fortpflanzungsfähigkeit, sondern auf der Unterscheidbarkeit der Individuen dieser beiden Populationen. Diese als Typological Species Concept bekannt gewordene Artdefinition bringt allerdings einige Probleme mit sich. Wie gross müssen oder dürfen die Unterschiede sein, damit man von zwei verschiedenen Arten sprechen kann? Oder in anderen Worten: Wo hört die Unterart auf, und wann wird ein Vogel als eigene Art definiert. Wenn man bedenkt, dass schon Vögel der gleichen Art aber verschiedenen Geschlechts unterschiedlich aussehen können (Geschlechtsdimorphismus), dürfen die Unterscheidungskriterien nicht zu eng definiert werden. Tatsächlich tendiert diese Artdefinition dazu, dass viele Unterarten neu als eigene Arten definiert werden. Mit den Möglichkeiten von molekulargenetischen Untersuchungen ist eine weitere Artdefinition immer aktueller geworden, nämlich das phylogenetische Artkonzept (Phylogenetic Species Concept). Dieses basiert grundsätzlich auch darauf, dass sich die Mitglieder einer Art in mindestens einem typischen Merkmal von Mitgliedern aller anderen Arten unterscheiden müssen, aber das Unterscheidungskriterium ist hier speziell die Abstammung. Es besagt, dass die Art die kleinste Einheit ist, deren Individuen gemeinsame Vorfahren haben. Da es nach diesem Konzept keine Unterarten gibt, besteht ebenfalls eine gewisse Tendenz, bisherige Unterarten als eigene Arten zu verselbständigen. Vogelklassierungen der letzten 50 Jahre Vögel werden schon seit über 2000 Jahren beschrieben und auch klassiert. Bis 1930 wurde kein Unterschied zwischen Arten und Unterarten gemacht. Die letzte Klassierung ohne Unterarten erschien mit 18'939 Arten von SHARPE (1899-

3 3 1909). Der Autor war Kurator der Vogelsammlung des britischen Museums. Ab 1931 veröffentlichte dann James L. Peters eine neue Klassierung, wo Arten und Unterarten strikte unterschieden wurden (PETERS ). Nach dem Erscheinen der ersten sieben Bände verstarb Peters Die Folgebände wurden dann von verschiedenen Autoren und Herausgebern betreut. Damit zog sich die Erscheinung dieses breit angelegten Werks über Jahrzehnte dahin, und als der letzte Band publiziert wurde, waren die ersten Bände bereits überholt. Allerdings wurde nur noch Band 1 in einer überarbeiteten Auflage publiziert (MAYR & COTTRELL 1979). Band 16 ist ein reiner Index- Band. Insgesamt beschreibt diese Checklist of the Birds of the World 8897 Arten und 22'217 Unterarten. Die Frage, wie viele Vogelarten es gibt, konnte man jahrzehntelang nicht beantworten. MAYR (1946) lieferte erstmals eine konkrete Zahl der damals existierenden Vogelarten. Er kam auf eine Gesamtzahl von 8616 Arten, wobei er einräumte, dass es vielleicht noch höchstens 100 nicht entdeckte Vogelarten geben könnte. Er meinte aber, dass sich die Zahl der Arten vor allem deshalb noch ändern werde, weil weitere Umklassierungen zwischen Arten und Unterarten vorgenommen würden. Und damit sollte er auch recht behalten. Noch bevor das Klassierungswerk von Peters abgeschlossen war, war für verschiedene Ornithologen klar, dass die Zeit für eine weitere Neuklassierung der Vögel gekommen war, wobei ein neues Werk möglichst in einem einzigen Band und in einer relativ kurzen Zeitspanne erscheinen sollte. Im deutschsprachigen Raum wurde zudem als Manko empfunden, dass es kein entsprechendes Werk unter Berücksichtigung von deutschen Vogelnamen gab. Zwar erschien 1967 Grzimeks Tierleben in 13 Bänden, wovon drei Bände (Nr. 7 bis Nr. 9) den Vögeln gewidmet waren (GRZIMEK ). Doch dieses Werk ist primär eine Beschreibung der Vögel und liefert nur begleitend eine Klassifikation. Die Mitherausgeber dieser

4 erschienenen Bände übernahmen weitgehend die Klassifikation von Peters und aktualisierten sie nach dem damaligen Kenntnisstand. Einen höheren Anspruch erfüllte im deutschsprachigen Raum das Werk von Hans Edmund Wolters mit dem Titel Die Vogelarten der Erde, das von 1975 bis 1982 als reines Klassifizierungswerk entstand (WOLTERS 1982). Diese Klassifikation wurde zunächst in sieben Teillieferungen veröffentlicht. Es war bis zu diesem Zeitpunkt die einzige eigenständige Klassifikation mit deutschen Vogelnamen. Mit der Einteilung in 50 Ordnungen und 231 Familien weicht diese Klassierung aber erheblich von der Checklist von Peters ab. Der Autor machte keine Angaben über die Zahl der aufgeführten Vogelarten. Leider stand Wolters mit seiner Arbeit von Anfang an in Konkurrenz mit einer erstmals 1974 erschienenen englischsprachigen Klassierung, Birds of the World: a Checklist, verfasst von James F. Clements. Dieser Autor reagierte auch rasch auf alle Neuerkenntnisse in der Klassierung von Vögeln und veröffentlichte in kurzer Folge entsprechende Neuauflagen. Im Jahr 2007 erschien bereits seine 6. Überarbeitung (CLEMENTS 2007). Clements hat die 6. Auflage seiner Checklist noch weitgehend selbst betreut, bevor er 2005 verstarb. Für die Fertigstellung war das Cornell Lab of Ornithology zuständig. Gegenüber der ersten Auflage mit 8600 Vogelarten, beträgt die Zahl der Arten in der 6. Auflage bereits Seit dem Erscheinen der sechsten Auflage sind auf dem Internet regelmässig Ergänzungen zu dieser Checklist erschienen, zuletzt die Version v2015 ( Eine heute noch breit anerkannte Klassierung erschien erstmals 1980 unter dem Titel A Complete Checklist of the Birds of the World, verfasst von Richard Howard und Alick Moore. Diese haben die ersten beiden Auflagen dieser Checklist noch selbst verfasst. Nach dem Tod der beiden Autoren betreute ein Team von fünf Ornithologen unter der Leitung von E. C. Dickinson als Herausgeber die dritte und die vierte Auflage. Die

5 5 vierte Auflage erschien in zwei Bänden (DICKINSON & REM- SEN 2013/2014). Ergänzungen sind noch nicht erschienen, sollen aber bei Bedarf im Internet publiziert werden begann eine Ornithologengruppe an der amerikanischen Yale-Universität mit der Anwendung der DNA-Analyse zur Unterscheidung von Vogelgattungen, Familien und Ordnungen (SIBLEY et al. 1988). Die Qualität dieser Analysen reichte aber damals noch nicht aus, um auch nahverwandte Arten unterscheiden zu können. Mit dem Buch Distribution and Taxonomy of Birds of the World (SIBLEY & MONROE 1990) schufen sie die Basis für eine eigene Klassierung, die als SIBLEY & MONROE-Klassierung bezeichnet wird erschien dann die eigentliche Checklist unter dem Titel A World Checklist of Birds, interessanterweise mit vertauschten Autorennamen (MONROE & SIBLEY 1993). Eine unveränderte Neuauflage folgte Ende der 80er-Jahre entschloss sich JOSEP DEL HOYO, ursprünglich Landarzt und Hobby-Ornithologe, ein umfassendes Werk über alle Vögel der Welt herauszugeben, das zwar primär eine Beschreibung der Vögel liefern soll, aber notwendigerweise auch wieder von einer Klassierung begleitet ist. Obwohl die Fachwelt zuerst skeptisch war, stiessen die ab 1992 erschienenen Bände auf grosses Interesse, vor allem auch deshalb, weil die Vogelnamen nicht nur in Englisch und Lateinisch, sondern auch in Deutsch, Spanisch und Französisch aufgeführt sind. Das Werk mit dem Titel Handbook of the Birds of the World (DEL HOYO )erschien in 16 Bänden und wurde im Jahr 2011 abgeschlossen. In der 20-jährigen Entstehungszeit wurde nicht mit einer zum voraus festgelegten Klassierung gearbeitet, sondern die Autoren waren frei, die neuesten Erkenntnisse in der Artenklassierung einfliessen zu lassen, soweit dies bei Redaktionsschluss der betreffenden Bände möglich war erschien noch ein Ergänzungsband, der 69 Vogelarten beschreibt, die in der 16-bändigen Ausgabe nicht enthalten waren (DEL HOYO 2013).

6 6 Aktuelle Vogelklassierungen stammen ferner auch von internationalen ornithologischen Organisationen: Zu erwähnen ist hier der Internationale Ornithologenkongress (International Ornithological Congress, abgekürzt IOC). Dieser hat als Basis die Klassierung von HOWARD & MOORE übernommen ist die Version 5.4 der IOC World Bird List erschienen (worldbirdnames.org). Eine weitere internationale Organisation ist BirdLife International. Sie hat ihre aktuellste Checklist 2015 unter dem Namen The BirdLife Checklist of the Birds of the World, Version 8 (birdlife.org/datazone/info/taxonomy) publiziert. In Zukunft soll die IOC World Bird List in Zusammenarbeit mit den Verlegern des Handbook of the Birds of the World publiziert werden. Diese neue Checklist ist auf zwei Bände ausgelegt, wovon der erste Band bereits erschienen ist (DEL HOYO 2014). Es ist denkbar, dass diese neue Artenliste, wenn der zweite Band 2016 erschienen ist, das Standardwerk auf dem Gebiet der Vogelklassierungen werden könnte. Der Wert einer Klassierung steht und fällt naturgemäss mit der Akzeptanz durch die ornithologische Fachwelt und vor allem durch ornithologische Organisationen. Ist eine Klassierung einmal durch eine solche mächtige Organisation anerkannt, wird sie naturgemäss kaum mehr hinterfragt. Eine solche Organisation ist zum Beispiel die American Birding Association (ABA), die sich hinter die Checklist von CLEMENTS gestellt hat. Eine andere wichtige Organisation ist die American Ornithologists' Union (AOU), deren eigene Checklist auf der Klassifikation von SIBLEY & MONROE basiert.

7 Tabelle 1 Die wichtigsten aktuellen Vogelklassierungen 7 Klassierung Familien Arten Jahr Bemerkungen DEL HOYO: Handbook of the Birds of the World SIBLEY & MON- ROE: A World Checklist of Birds HOWARD & MOORE: A Complete Checklist of the Birds of the World CLEMENTS: Birds of the World: a Checklist BirdLife Checklist Version 8 IOC World List Bände 2013 Ergänzungsband mit 69 Arten unveränderter Nachdruck ' Auflage 2 Bände noch kein Update Auflage in Buchform Update v2015 im Internet ' nur im Internet nur im Internet Wie aus Tab. 1 ersichtlich ist, liegt die Zahl der Vogelarten grob gesagt bei etwa 10'500. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Klassifikationen ergeben sich aus der Abgrenzung zwischen Arten und Unterarten. Je nach dem Artkonzept, für welches Ornithologen oder Taxonomen eine spezielle Präferenz haben, gibt es eine konservative Gruppe, die eher dazu tendiert, verschiedene Arten zusammenzufassen, und eine progressivere Gruppe, die sich für eine Verselbständigung von Unterarten ausspricht. (Im Englischen spricht man in diesem Zusammenhang von Lumpers und Splitters.)

8 8 Nachdem Mayr 1946 die Vermutung geäussert hat, dass es vielleicht noch 100 unentdeckte Vogelarten geben könnte, kann man sich heute fragen, wie viele neue Vogelarten seit 1946 tatsächlich noch entdeckt wurden. Mayr selbst war noch an verschiedenen Publikationen beteiligt, in welchen die jeweils neu beschriebenen Arten aufgelistet wurden. In einer Zusammenfassung (VUILLEUMIER & MAYR 1987) werden für den Zeitraum von 1941 bis neu beschriebene Arten genannt. Für den Zeitraum von 1992 bis 2011 geben die Herausgeber des Handbooks of the Birds of the World an, dass 69 neue Arten bekannt wurden. Man kann somit abschätzen, dass in den letzten 80 Jahren etwa 200 neue Vogelarten beschrieben wurden. Da keine der sechs in Tabelle 1 aufgeführten aktuellen Klassierungen in Anspruch nehmen kann, einen allgemein gültigen Status zu besitzen, bevorzugen viele Ornithologen in ihren Publikationen abhängig vom geografischen Schwerpunkt ihrer Arbeiten eine Klassierung, die sich nur auf ein bestimmtes geografisches Verbreitungsgebiet bezieht. In Tabelle 2 sind als Beispiel vier solche Listen aufgeführt, die in ihrem geografischen Gebiet eine hohe Akzeptanz besitzen. Zwei Artenlisten, die die Vögel Nordamerikas betreffen, wurden bereits erwähnt: Die erste stammt von der American Birding Association (ABA), deren letzte Ergänzung 2015 als Version erschienen ist (listing.aba.org/aba-checklist). Die zweite Artenliste stammt von der American Ornithologists' Union (AOU). Die letzte Aktualisierung dieser Checklist erfolgte 2015 als 56th Supplement (CHESSER 2015). Aus europäischer Sicht sind die regionalen Artenlisten von Grossbritannien und Deutschland erwähnenswert. Die aktuellste Liste der Vögel Grossbritanniens wurde 2013 von der British Ornithologist's Union veröffentlicht (HARROP 2013). Die Artenliste der Vögel Deutschlands erschien letztmals 2005 (BARTHEL 2005).

9 Tabelle 2 Wichtige regionale Vogelklassierungen 9 Herausgeber Titel Geografische Abdeckung Anzahl Arten Jahr American Ornithologist's Union (AOU) American Birding Association (ABA) Deutsche Ornithologische Gesellschaft British Ornithologists Union * nur Ergänzung Check-list of North American Birds 56 th Supplement ABA Checklist Version Artenliste der Vögel Deutschlands The British List: A Checklist of the Birds of Britain, 8 th Edition Nordamerika, Mittelamerika, Karibik, Nordamerika (exkl. Hawaii), Norden von Mexiko * Deutschland Grossbritannien * Das Problem aller Klassierungen ist, dass sie mit den vielen Vorschlägen zur taxonomischen Neubewertung von Arten und Unterarten nicht Schritt halten können. Schon vor über 10 Jahren wurde von einer «taxonomischen Inflation» gesprochen (ISAAC 2004). Einige Autoren oder Herausgeber suchen die Lösung in rasch erscheinenden Neuauflagen, während andere nur Updates auf dem Internet publizieren, aus welchen aber teilweise schwer ersichtlich ist, was sich bei der Zahl der Arten geändert hat. Bemerkungen zu den heutigen Vogelklassierungen In den aktuellen Vogelklassierungen werden in der Regel nur vier Hauptabstufungen unterschieden: Ordnung Familie Gattung Art

10 10 In einigen Klassierungen werden sogar die Ordnungen weggelassen. Eine nicht allgemein anerkannte taxonomische Zwischenstufe zwischen Art und Gattung stellt die Superspecies dar. Ältere Klassierungen (wie jene von PETERS oder WOLTERS) benützen zusätzlich noch folgende Hierarchiestufen, soweit dies von der Grösse einer Ordnung oder Familie her gerechtfertigt ist: Unterklasse Überordnung Unterordnung Überfamilie Unterfamilie Gattungsgruppe Untergattung Unterart Vogelrassen Was in den vorgenannten Klassierungen unerwähnt bleibt, sind die Vogelrassen. Unter den Begriff «Rasse» fallen gezüchtete Formen von Haustieren, wobei dies in der Vogelwelt Enten, Gänse, Hühner, Tauben, Kanarienvögel, Zebrafinken oder Sittiche sein können. Die Vogelrassen stammen immer von einer einzelnen domestizierten Vogelart ab, die ihrerseits auf eine wild lebende Art zurückgeht. Sie sind taxonomisch unterhalb der Unterart eingereiht, d.h. der «Stammvogel» ist die domestizierte Unterart einer frei lebenden Art. Man bezeichnet die Rassen im Gegensatz zu den Arten und Unterarten auch nicht mit lateinischen Namen. Im Falle der über 200 Hühnerrassen ist der «Stammvogel» das Haushuhn (Gallus gallus domesticus), welches seinerseits vom wild lebenden Bankivahuhn (Gallus gallus) abstammt. In gleicher Weise stammen die etwa 30 Rassen der Hausente von der wild lebenden Stockente (Anas platyrrhynchos) ab.

11 11 Tabelle 3 Übersicht über die Vogelrassen Vogelrasse Wildlebende Art, von welcher die Rasse abstammt Anzahl Rassen Hühner Bankivahuhn (Gallus gallus) über 200 Enten Stockente (Anas platyrrhynchos) über 100 Tauben Felsentaube (Columba livia) ca. 850 Gänse Graugans (Anser anser) über 60 Kanarienvögel Kanarengirlitz (Serinus canaria) über 130 Wellensittiche Wellensittich (Melopsittacus über 100* undulatus) Nymphensittiche Nymphensittich (Nymphicus hollandicus) über 40* * In diesen Fällen handelt es sich um Farbmutationen, die auch «Farbschläge» genannt werden. Es gibt noch weitere Sitticharten mit Farbmutationen. Literatur AMERICAN ORNITHOLOGIST'S UNION 1998: Check-list of the North American Birds. 7th Ed. Buteo Books, Shipman USA. BARTHEL P.H & A.J.HELBIG 2005: Artenliste der Vögel Deutschlands. Limicola 19: CHESSER R.T. et al. 2015: Fifty-sixth Supplement to the American Ornithologist's Union Check-list of North American Birds. Auk 132: CLEMENTS J. F., 2007, The Clements Checklist of Birds of the World. 6th ed. Cornell University Press, Ithaca NY, USA. DEL HOYO, J., ELLIOTT, A. & CHRISTIE, D. A. (Eds) : Handbook of the Birds of the World, 16 Bände. Lynx Edicions, Barcelona. DEL HOYO, J., ELLIOTT, A., SARGATAL, J. & CHRISTIE, D. A. (Eds) 2013: Handbook of the Birds of the World: Special Vol-

12 12 ume: New Species and Global Index. Lynx Edicions, Barcelona. DEL HOYO, J. & COLLAR, N. J. (Eds) 2014: HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 1. Lynx Edicions, Barcelona. DICKINSON, E. C. & J. V. REMSEN JR. (Eds.).2012: The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th Ed., Vol. 1: Non-passerines, Vol. 2: Passerines. Aves Press Ltd., Eastbourne. GRZIMEK B : Grzimeks Tierleben, 13 Bände. Kindler Verlag, Zürich. HARROP, A. H. J., COLLINSON, J. M., DUDLEY, S. P., KEHOE, C. AND THE BRITISH ORNITHOLOGISTS UNION RECORDS COMMITTEE (BOURC). 2013: The British List: A Checklist of Birds of Britain (8th edition). Ibis, 155: ISAAC N. J. B., MALLET J., MACE G. M. 2004: Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends Ecol. Evol. 19: MAYR E. & COTTRELL G. W. (Eds). 1979: Check-List of Birds of the World. Vol. I, 2nd Ed., Museum of Comparative Zoology, Cambridge USA. MAYR E. 1946: The number of species of birds. Auk 63: MONROE, B. L. JR & CH. G. SIBLEY 1993: A World Checklist of Birds, Yale University Press, New Haven USA. PETERS J. L., : Check-List of Birds of the World. Vol. 1-16, Harvard University Press, Cambridge USA.

13 13 SHARPE R. B : Handlist of the Genera and Species of Birds. 5 Bände, British Museum, London. SIBLEY, C. G. AND MONROE, B. L. JR. 1990: Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press, New Haven USA. SIBLEY, C. G. AND MONROE, B. L. JR. 1993: Supplement to the Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press, New Haven USA. SIBLEY, C.G., AHLQUIST J. & MONROE, B. L. JR. 1988: A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies. Auk 105: VUILLEUMIER F. & E. MAYR 1987: New species of birds described from 1976 to J. Ornithol. 128: WOLTERS H. E. 1982: Die Vogelarten der Erde. Verlag Paul Parey, Berlin. Adresse des Autors: Kurt Schläpfer, St. Gallerstrasse 60, CH-9032 Engelburg, Schweiz schlaepfer@datacomm.ch November 2015