ABHANDLUNGEN. aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen. herausgegeben von

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1 Postverlagsort Münster (Westf.) ABHANDLUNGEN aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen herausgegeben von Prof. Dr. L. FRANZISKET Direktor des Landesmuseums für Naturkunde, Münster (Westf.) 34. JAHRGANG 1972, HEFT 4 Münster (Westf.) November 1972

2 Die Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen bringen wissenschaftliche Beiträge zur Erforschung des Naturraumes Westfalen. Die Autoren werden gebeten, die Manuskripte in Maschinenschrift (l1/ 2 Zeilen Abstand) druckfertig einzusenden an: Landesmuseum für Naturkunde Schriftleitung Abhandlungen 44 MÜNSTER, Himmelreichallee 50 "' _rt, Lateinische Art- und Rassennamen sind für den Kursivdruck mit einer Wellenlinie zu unterschlängeln; Wörter, die in Sperrdruck hervorgehoben werden sollen, sind mit Bleistift mit einer unterbrochenen Linie zu unterstreichen. Autorennamen sind in Großbuchstaben zu schreiben. Abschnitte, die in Kleindruck gebracht werden können, sind am linken Rand mit petit" zu bezeichnen. Abbildungen (Karten, Zeichnungen, Fotos) sollen nicht direkt, sondern auf einem transparenten mit einem Falz angeklebten Deckblatt beschriftet werden. Unsere Grafikerin überträgt Ihre Vorlage in das Original. Abbildungen werden nur auf genommen, wenn sie bei Verkleinerung auf Satzspiegelbreite (12,5 cm) noch gut lesbar sind. Die Herstellung größerer Abbildungen kann wegen der Kosten nur in solchen Fällen erfolgen, in denen grafische Darstellungen einen entscheidenden Beitrag der Arbeit ausmachen. Das Literaturverzeichnis ist nach folgendem Muster anzufertigen: BUDDE, H. und W. BROCKHAUS (1954): Die Vegetation des westfälischen Berglandes. - Decheniana 102, KRAMER, H. (1962): Zum Vorkommen des Fischreihers in der Bundesrepublik Deutschland. - ]. Orn. 103, WOLFF, G. (1951): Die Vogelwelt des Salzetales. - Bad Salzuflen. Jeder Mitarbeiter erhält 50 Sonderdrucke seiner Arbeit kostenlos. Weitere Sonderdrucke können nach Vereinbarung mit der Schriftleitung zum Selbstkostenpreis bezogen werden.

3 ABHANDLUNGEN aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen herausgegeben von Prof. Dr. L. FRANZISKET Direktor des Landesmuseums für Naturkunde, Münster (Westf.) 34. JAHRGANG 1972, HEFT 4 Münster (Westf.) November 1972

4 INHALTSVERZEICHNIS Seite Biologische und geografische Veröffentlichung von Rolf Dircksen 6 SCHWABE, A.: Vegetationsuntersuchungen in den Salzwiesen der Nordseeinsel T rischen 9 ERMSHAUS, W.: Pilze des Nonnensteins (Wiehengebirge) 23 ÜTTOLIN, W.: Zur Rotatorienfauna und ihrer Verteilung 1m Norderteich 30 DIEKMANN, H.: Biologische Wasseruntersuchungen in Bega und Ilse (Kr. Lemgo, Lippe) 37 ErcKMEYER, A.: Faunistische und biometrische Untersuchungen an Laufkäfern (Carabidae) in Laub- und Nadelwaldflächen am Hamscheberg, Kr. Herford 43 HöNER, P.: Quantitative Bestandsaufnahmen an Molch-Laichplätzen im Raum Ravensberg-Lippe 50 BEDNAREK-GösSLING, A.: Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Brutvögel im Versmolder Bruch, Kr. Halle/Westf. 61 ZrnGLER, G.: Das Auftreten von Tauchenten und Sägern an der Staustufe Schlüsselburg in Abhängigkeit von der Durchflußgeschwindigkeit der Weser 71 MöLLERING, K.: Quantitative Untersuchungen zur Brutbiologie der Silbermöwe ( Larus argentatus) auf der Vogelinsel Mellum. 79 SANDMANN-FUNKE, S.: Untersuchungen zur Anlage von Uferschwalbenkolonien in Abhängigkeit von Bodentypen 88 QUELLE, M. und G. TrnDEMANN: Strukturanalyse von Waldlaubsängerrevieren im Raum Bielefeld 95 VoN DER DECKEN, H. H.: Zur Okologie und Ethologie des Baumpiepers (Anthus t. trivialis) nach Untersuchungen im Teutoburger Wald 103 NENDEL, G. und R. SCHRÖPFER: Aufzeichnungen über eine Population der Kleinwühlmaus, Pitymys subterraneus (Rodentia, Cricetidae), im Ravensberger Hügelland/Westfalen 110 2

5 Festschrift Rolf Dircksen Rolf Dircksen in der Ausstellung Angeborenes und erlerntes Verhalten im Tierreich", die er 1971 in der Päd. Hochschule Bielefeld eingerichtet hat. Es ist ungewöhnlich, daß die Abhandlungen" eine Festschrift zu einem persönlichen Jubiläum herausgeben. Doch die Studenten der Pädagogischen Hochschule Bielefeld wollten ihren Lehrer, Herrn Prof. Dr. Rolf Dircksen, zu seinem 65. Geburtstag ehren und boten ihre Arbeiten für diese Festschrift an. Auch ich bin ihm zu Dank verpflichtet: 1934 war der Referendar Dr. Dircksen mein Biologielehrer, der auf mehreren Exkursionen rasch die Neigung der Schüler für die Ornithologie weckte. Ich freue mich, daß ihm gerade von seinen Schülern diese Ehrung widerfährt. Er und sein Werk haben sie verdient. Ludwig Franzisket 3

6 Prof. Dr. Rolf Dircksen 65 Jahre Rolf Dircksen wurde am 25. November 1907 in Wremen bei Bremerhaven geboren. Das Leben auf dem elterlichen Bauernhof, das Hineinwachsen in die weite offene Landschaft Watt, Marsch und Geest mit ihren Tieren und Pflanzen unter der Anleitung eines naturverbundenen Vaters und Großvaters prägten ihn in jungen Jahren schon so stark, daß er im Grunde stets ein Nordseemensch" blieb. Das zeigt sich in allen Stationen seines Lebens und Wirkens: Nach seinem Studium in Tübingen, Rostock und Kiel gab er mit seinen Büchern Das Wattenmeer", Bunte Strecke", Die Insel der Vögel" und Vogelvolk auf weiter Reise" ein plastisches Bild von Landschaft, Tier- und Pflanzenwelt seiner Heimat. Auf wissenschaftlicher. Grundlage gestaltete er durch eine lebendige, packende Form der Darstellung seine Bücher so, daß sie für weiteste Kreise lesbar und lesenswert wurden. Sie begeisterten viele junge Menschen und wurden für sie der Schlüssel zur lebendigen Natur. Was er mit diesen und seinen anderen Veröffentlichungen, wie auch mit zahlreichen Vorträgen erreichte, den Menschen die Natur zu erschließen, gelang ihm nicht minder vollkommen in seinem Beruf. Rolf Dircksen promovierte 1932 mit einer ornithologischen Arbeit über die Biologie des Austernfischers und der Brandseeschwalbe bei Prof. Adolf Remane in Kiel. Er gehörte somit zu den ersten, die über das Verhalten der Seevögel arbeiteten und sich damals schon ökologischen Fragen widmeten. Nach Absolvierung beider Staatsexamina trat er in den Schuldienst. Von 1935bis wirkte er am späteren Progymnasium Enger erhielt er einen RuJ an die Hochschule für Lehrerbildung in Kiel, konnte dort aber nur während des Sommersemesters 1939 bis zum Ausbruch des Krieges tätig sein. Es folgte die Abordnung an die Hochschule für Lehrerbildung in Lauenburg (Pommern) bis zu seiner Einberufung zur Wehrmacht. Nach Kriegsende war er wieder an seiner alten Schule in Enger tätig, die er - nunmehr als Leiter - zum Progymnasium ausbaute holte man ihn an die damalige Pädagogische Akademie Bielefeld (die jetzige Pädagogische Hochschule Westfalen-Lippe, Abteilung Bielefeld), wo er seither als o. Professor für Biologie und ihre Didaktik ununterbrochen lehrt. Diese Kontinuität ermöglichte es ihm, seine Pläne und seinen Stil voll zur Wirkung zu bringen. Mit reicher Schulerfahrung ausgestattet, sah und sieht er immer die Realität der Schulwirklichkeit und ist stets bemüht, die Diskrepanz von Hochschule und Schule zu überbrücken. Durch seine Gabe, in Vorlesungen und Übungen die Dinge einfach und verständlich zu sagen, sie zudem lebendig, originell und oft humorvoll darzulegen, durch sein wohlwollendes Verständnis, seine stete Hilfsbereitschaft und ständige Fürsorge für seine Biologen gewann er die Achtung und das Vertrauen seiner Schüler und schuf der Biologie in Bielefeld eine breite Basis. Ihm gelang es, durch sein beispielhaftes Engagement viele Studenten auch über die Zeit des Studiums hinaus für die Biologie zu begeistern. Rolf Dircksen sieht, bei aller Beachtung allgemein biologischer Grundfragen, seine Aufgabe auch vornehmlich darin, die Studierenden der Biologie in die lebendige Natur einzuführen und ihnen damit zugleich die nötige Formenkenntnis und die mannigfachen ökologischen Zusammenhänge zu vermitteln. Ausstellungen in Zusammenarbeit mit dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster (Westfalen), Demonstrationen von Tieren und Pflanzen bei jeder Gelegenheit, vor allem aber viele Exkursionen bilden somit ein Kernstück der biologischen Arbeit und Ausbildung an der Abteilung Bielefeld. Als Examensarbeiten werden ka.um 4

7 jemals reine Literaturarbeiten geschrieben. Außer didaktisch-methodischen Themen gibt es nur solche, die sich mit einem Stück Natur" draußen oder drinnen beschäftigen. Der Bearbeiter soll an einem konkreten Beispiel durch eigene praktische Tätigkeit unmittelbar und nachhaltig an die Natur herankommen. Oft genug kann dabei ein kleines Stück Forschungsarbeit geleistet und manch kleiner Baustein, beispielsweise in der faunistischen Bearbeitung unseres Raumes, gewonnen werden. So haben sich in den 16 Jahren eine Reihe von Themen und Projekten ergeben, die bei der Bearbeitung im Vordergrund standen. Besonders intensiv wurde ornithologisch gearbeitet. Ein Teil der quantitativen Untersuchungen wurde als Sammelarbeit in den Abhandlungen" veröffentlicht, und zur A vifauna von Westfalen" (Heft 3, 1969 der Abhandlungen") steuerte unser Ornithologen-Team Wesentliches bei. Von 1969 bis 1972 stellte allein unser Biologisches Seminar 24 Vogelwärter (Vogelschutzwarte), die jeweils ein halbes Jahr die Nordsee-Vogelinseln Mellum, Scharhörn, Wangerooge und Trischen und auch zweimal den Dümmer betreuten und dort in Zusammenarbeit mit dem Institut für Vogelforschung - Vogelwarte Helgoland" unter Beratung seines Direktors Dr. F. Gcethe wissenschaflich arbeiteten. Für den Jubilar (er war 1931 Vogelwart auf Hallig Norderoog) war es eine ganz besondere Freude, daß so viele seiner Schüler in seine Fußstapfen traten, und einer von ihnen seine 1931 auf Norderoog begonnenen Untersuchungen an Brandseeschwalben mit neuen Ergebnissen fortsetzte. Weiter wurde eine große Zahl pflanzensoziologischer Arbeiten erstellt, desgleichen wurde über Molche gearbeitet und neuerdings stehen Insekten und Kleinsäuger im Vordergrund. Die langjährige Bearbeitung von Spiekeroog fand ihren Abschluß in dem Buch Die Grüne Insel Spiekeroog", einer Gemeinschaftsarbeit des Biologischen Seminars. Ebenso liegt über das Naturschutzgebiet Norderteich" (Lippe) eine ganze Anzahl Arbeiten vor. Neben seiner Lehrtätigkeit publizierte Rolf Dircksen weiter. Er wandte sich jetzt auch der schulgebundenen Darstellung zu. Zusammen mit seiner Frau und unter Mitarbeit seiner Tochter schrieb er eine zweibändige Tierkunde. Die in dieser Schrift vereinigten Beiträge stellen eine Auswahl aus zahlreichen Examensarbeiten dar. Sie möchten einen Querschnitt von der Arbeit im Rolf Dircksen-Seminar geben und zugleich ein Beispiel sein, in welcher Weise an einer Pädagogischen Hochschule in bescheioenem Rahmen fachwissenschaftlich ge :ubeitet werden kann. Rein didaktisch-methodische Arbeiten fanden in diesem Heft keine Aufnahme, da sie nicht dem Charakter der Abhandlungen" entsprechen. Doch wird auch in d~n vorliegenden Arbeiten hier und da ein solcher Bezug spürbf.tr. Er wird vielleicht für manchen eine Hilfe sein bei der eigenen Gestaltung entsprechender Themen. Die Schüler und Mitarbeiter Rolf Dircksens an der Pädagogischen Hochschule Westfalen-Lippe, Abteilung Bielefeld, vertreten durch die Unterzeichneten, widmen mit ailen guten Wünschen diese Festschrift ihrem verehrten Lehrer zu seinem 65. Geburtstag. Sie danken zugleich dem Direktor des Landesmuseums für Naturkunde, Herrn Professor Dr. L. Franzisket, dem Jubilar jahrzehntelang in freundschaftlicher Zusammenarbeit verbunden, daß er uns die Gestaltung dieses Sonderheftes seiner Zeitschrift ermöglichte. Bielefeld, im November 1972 Hans Brogmus Hermann Diekmann Peter Höner Heinz Lienenbecker Rüdiger Schröpf er Angelika Schwabe Gerhard Tiedemann 5

8 Biologische und geografische Veröffentlichung von Rolf Dircksen a) in B u c h form l. Amrum. Ein erd-, natur- und volkskundlicher Wegweiser. 80 S., 23 Abb. Christian Jensen Verlag, Breklum 1936 (7. Aufl. 1966) 2. Die Insel der Vögel. Ein Buch von Austernfischern, Seeschwalben und Regenpfeifern. 168 S., 56 Abb. Essener Verlagsanstalt, Ess.en 1938 (7. Aufl. C. Bertelsmann Verlag, Gütersloh 1960) 3. Weser- und Wiehengebirge. (Nr. 2 der Landschaftsführer des Westfälischen Heimatbundes). 48 S 31 Abb. Münster Das Wattenmeer. Landschaft ewigen Wandels. 219 S., 100 Abb. Verlag F. Bruckmann, München 1942 (4. Aufl. 1963) 5. Aus der Fülle des Jahres. 96 S., 47 Abb. L. Bechauf Verlag, Bielefeld Bunte Strecke. Jagd- und Naturerlebnisse. 203 S., 92 Abb. Verlag F. Bruckmann, München Vogelvolk auf weiter Reise. Das Wunder des Vogelzuges. 208 S 129 Abb. Verlag C. Bertelsmann, Gütersloh 1951 (6. Aufl. 1961) 8. Das kleine Vogelbuch. 27 S., 14 Abb. Sigbert Mohn Verlag, Gütersloh 1952 (18. Aufl. 1963) 9. Föhr. Kleine Monographie der Insel. 112 S., 38 Abb. C. Jensen Verlag, Breklum (Schleswig) 1953 (3. Aufl. 1967) 10. Wolfshatz und Adlerfang". Sammlung alter und neuer Tiergeschichten. (Herausgabe). 304 S., 36 Abb. C. Bertelsmann-Verlag, Gütersloh Das kleine Waldbuch. 32 S., 31 Abb. C. Bertelsmann-Verlag, Gütersloh 1954 (11. Aufl.1957) 12. Horst Siewert: Störche" (Ergänzt und neu herausgegeben von Rolf Dircksen). 246 S., 32 Abb. Verlag C. Bertelsmann, Gütersloh ,- G. Dircksen u. A. Gerhardt: Tierkunde 2. Band: Wirbellose Tiere. 260 S., 370 Abb. Bayerischer Schulbuch-Verlag, München 1960 (7. Aufl. 1972) 14. -,- G. Dircksen u. A. Gerhardt: Tierkunde L Band: Wirbeltiere. 320 S., 331 Abb. Bayerischer Schulbuch-Verlag, München 1970 (3. Aufl. 1972) 15. -,- u. Mitarbeiter: Die Grüne Insel Spiekeroog. 128 S., 50 Abb. Maximilian-Verlag, Herford 1963 (4. Aufl. 1972) 16. -,- u. J. Dircksen: Ich kenne die Vögel. 144 S 98 Abb. Stuttgart 1967 (2. Aufl. 1969) b) in Zeitschriften und Sammelbänden 17. Wattenfischerei in der Nordseemarsch Land Wursten". I Der Naturforscher", 6. Jahrg., S ; II, 8. Jahrg., S Berlin 1929 u Die Lachseeschwalbe 1931 Brutvogel auf Norderoog. Ornithologische Monatsberichte" XL, S , 2 Abb. Berlin Die Biologie des Austernfischers, der Brandseeschwalbe und der Küstenseeschwalbe nach Beobachtungen und Untersuchungen auf Norderoog. Journal für Ornithologie" LXXX, S , Berlin Dissertation 20. Die Austernfischer von Norderoog. Aus der Heimat" 51. Jahrg., S Ohringen Hallig Norderoog, Deutschlands größtes Brandseeschwalben- und Austernfischerschutzgebiet. Naturschutz" 20. Jahrg., S Berlin Kunstformen der Natur im Watt. Kosmos" 40./41. Jahrg., S Stuttgart Die Landschaft um Enger. Ihr Antlitz, ihr Werden und ihre Wandlung. In Enger". Ein Heimatbuch zur Tausendjahrfeier der Widukinastadt. S Gütersloh über das Orientierungsvermögen der Zugvögel. Kosmos" 48. Jahrg., S Stuttgart

9 25. Die Nordfriesischen Inseln. I Erdgeschichtliche Entwicklung und die Halligen. Kosmos" 48. Jahrg., S Stuttgart II Die Geestinseln Sylt, Föhr und Amrum. Kosmos" 48. Jahrg., S Stuttgart Der Specht von Enger. Westfalenspiegel" 1953, S Münster (Westf.) 28. Herbstlicher Kr.ähenzug von Moskau 1nach Westfalen. Westfalenspiegel" 1954, S Münster (Westf.) 29. Der Stareneinfall am Norderteich. Westfalenspiegel" 1956, S Münster (Westf.) 30. Vom Herbstzug der Krähen. In Steiniger, Natur und Jagd in Niedersachsen" (Weigold-Festschrift), S Hannover Das Schullandheim im Dienste der biologischen Ausbildung der Lehrer. Das Schullandheim" Nr. 36, S ,- u. P. Höner: Quantitative ornithologische Bestandsaufnahmen im Raum Ravensberg Lippe nach Probeflächenuntersuchungen, durchgeführt vom Biologischen Seminar der Pädagogischen Hochschule Bielefeld. Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen", 25. Jahrg., Heft 3, 111 S., 42 Skizzen, 52 Tab. Münster (Westf.) Hermann Löns in unserer Zeit. Seine Bedeutung als Biologe und Erzieher zur Naturverbundenheit (Festvortrag anläßlich der Gedenkfeier in Fallingbostel zu seinem 50. Todestag). In Natur, Kultur und Jagd", Beiträge zur Naturkunde Niedersachsens 18. Jahrg., S Hannover Die Staustufe Schlüsselburg, ein hervorragender überwinterungsplatz für Wasservögel. In Naturkunde in Westfalen", 1. Jahrg S Ratingen Das Ravensberger Hügelland. In Peitzmeier, Avifauna von Westfalen", S Münster (Westf.) Familie Austernfischer. In Grzimeks Tierleben", VIII. Bd Vögel 2, S München ,- u. Mitarbeiter: Heft 1/1973 (Jahrg. 8) von Der Biologie-Unterricht", mit dem Thema Wattenmeer und Inselwelt", ca. 110 S. (in Vorbereitung) Klett-Verlag, Stuttgart ,- H. Rittinghaus. u. G. Schnakenwinkel: Haematopus ostralegus L Austernfischer. In: Glutz v. Blotzheim, U. N Handbuch der Vögel Mitteleuropas", 30 S. Erscheint in Bd. 6 (Limikolen). c) Bei b 1 ä t t er zu Diapositiv - Reihen des Instituts für Film und Bi 1 d in Wissenschaft und Unterricht, Grünwald bei München ( ) 39. R 28 Spechte 40. R 77 In einem Seevogelschutzgebiet 41. R 78 Seevögel 42. R. 82. Das Watt 43. R 93 Der Fuchs 44. R 208 Vogelzug und Vogelberingung 45. R 250 Ostpreußen 46. R 318 Tiere in Wintersnot 47. R 729 Storchzug d) F i 1 m b e i h e f t e d e s I n s t i t u t s f ü r F i 1 m u n d B i 1 d 1 n W i s s e n s c h a f t und Unterricht ( ) 48. F 337 Wasserwild auf dem Frühjahrszuge 49. F. 370 Am Fuchsbau 50. F 374 Raubvögel der Heimat - Greifvögel 51. F 375 Wild unserer Wälder 52. F 536, FT 563 Storchenleben /Im Dorf der Weißen Störche 7

10 e) Biologische und geographische Aufsätze in der Zeitschrift M e r i a n" (H a m b u r g) Hefte: Ostpreußen (1951) Helgoland/ Niederelbe (1951) Harz (1951) Oldenburg (1952) Pommern (1952) Bielefeld (1955) Lipperland (1956) Münsterland (1956) Das Lahntal (1956) Ostfriesische Inseln (1957) Nordfriesische Inseln (1961) Dazu zahlreiche Aufsätze in Heimatblättern und Tageszeitungen 8

11 Vegetationsuntersuchungen in den Salzwiesen der Nordseeinsel Trischen ANGELIKA Scttw ABE, Freiburg Herrn Professor Dr. R. Dircksen zum 65. Geburtstag gewidmet. Zusammenfassung Die Salzwiesen der Insel Trischen wurden in den Jahren 1970/71 pflanzensoziologisch untersucht, um die Strukturmerkmale ihrer Gesellschaften kennenzulernen. a) Vier ein- bis zweiartige Pionier-Gesellschaften der Zosterion-, Spartinion- und T hero-salicornion-verbände kommen vor. Tab. I enthält die Ausbildungen dieser Assoziationen, die auf Trischen durch den Störfaktor Spartina townsendii starken Struktur-Abweichungen unterliegen. b) Mit dem Puccinellion-Verband (Tab. II) beginnen die eigentlichen Salzwiesen ( Asteretea tripolii) mit ihren mehrartigen, vor allem von Hemikryptophyten und Chamaephyten bestimmten Gesellschaften, die sich physiognomisch stark von den Pionier-Gesellschaften abheben. c) Der Armerion-Verband (Tab. II) stellt die Endstufe in der Entwicklung der Saizwiesen Trischens dar. Seine Gesellschaften sind recht heterogen, haben die höchste mittlere Artenzahl und wachsen auf stärker oxydiertem Boden. Ihre Stofferzeugung ist am höchsten. Die Gesellschaften dieses Verbandes stehen an einigen Stellen in Kontakt zu Beständen des Agropyro-Rumicion crispi Verbandes, sowie der Brackröhrichte Bblboschoenetea maritimi. über die Vegetationsentwicklung auf Trischen läßt sich noch nichts Sicheres aussagen. Ihr Studium soll Ziel einer späteren Arbeit sein, wenn Ergebnisse von Dauerquadrat-Untersuchungen und Vergleiche von Vegetationskarten vorliegen. Einleitung Die etwa 30 km nördlich von Cuxhaven der schleswig-holsteinischen Küste vorgelagerte unbewohnte Insel Trischen (Buschsand) gehört zu den bedeutendsten Seevogelfreistätten der Deutschen Bucht. Der nahezu vollkommene Schutz vor menschlichen Störungen ließ die Insel zu einem der größten Brut- und Durchzugsgebiete vor allem für Laro-Limikolen werden. Alljährlich besetzt der Deutsche Bund für Vogelschutz Trischen von April bis Oktober mit einem Vogelwächter und einem Helfer. Während Trischen verständlicherweise ornithologisch gut bearbeitet ist, trat die botanische Erforschung der Insel bisher zurück. Einige floristische Übersichten liegen vor (WETZEL 1924, WENDEHORST 1926, RoHWEDER 1953, MEIER 1962); außerdem '.Vurde im ] ahre 1966 erstmals eine pflanzensoziologische Kartierung vorgenommen (]. DrRCKSEN 1968), der 1968 eine weitere folgte (QUELLE). Einge- 9

12 hende Vegetationsuntersuchungen sowohl über die Salzwiesen als auch über die Dünen der Insel fehlten bisher jedoch. Diese vorzunehmen und entsprechende Gesellschaftstabellen zu gewinnen, solange es die wenigen vom Menschen unbeeinflußten Gebiete überhaupt noch gibt, war unser Ziel. Getrennt nach Dünenvegetation (BRIGITTE FRANKEN) und Salzwiesen führten wir unsere Arbeiten im Rahmen der Pädagogischen Hochschule Bielefeld durch. Meine Arbeit basiert auf Untersuchungen in den Jahren 1970 und Sie will vor allem die Strukturmerkmale der Salzwiesen Trischens darstellen. Ergebnisse über die Entwicklung dieser Gesellschaften können erst mitgeteilt werden, wenn die Untersuchungen der Dauerquadrate, die ich 1970 einrichtete, und entsprechende Vegetationskartierungen von mehreren Jahren zur Auswertung kommen können. Ich bin Herrn Prof. Dr. R. TüxEN, Todenmann, für viele Anregungen und die kritische Durchsicht des Manuskriptes zu großem Dank verpflichtet. - Für die Bestimmung kritischer Pflanzen danke ich Frau Dr. WIEMANN, Hamburg, Herrn Dr. DIERSSEN, Freiburg und Herrn Dr. KÖNIG, Kiel. - Frl. FRANKEN, Herrn QUELLE und Herrn TIEDEMANN (alle früher PH Bielefeld) sei für ihre Hilfsbereitschaft und Anregungen gedankt. Der Naturschutzbeauftragte für Trischen, Herr MEIER, ermöglichte durch seine Erlaubnis die Durchführung der Untersuchungen, und dafür möchte ich mich bei ihm besonders bedanken. Das Untersuchungsgebiet Die Insel Trischen (Buschsand) hat eine Längenausdehnung von ca. 4 km und in Höhe des Spartina-Feldes eine Breite von ca. 2 km. Zwischen Trischen und dem schleswig-holsteinischen Festland liegen die Watten der Marner Plate. Die wandernde Insel entstand erst im Jahre 1867 durch das Zusammenwachsen dreier Sände. Von deichte man die Insel mit Erfolg ein; nach einer schweren Sturmflut im Jahre 1936 bestimmte jedoch fortschreitende Zerstörung das weitere Schicksal der Insel (WoHLENBERG 1950). Die ursprünglich reine Flugsandplate des Buschsandes, die bei Wasserständen von 1 m über MThw zu großen Teilen überflutet wird, hat sich an der Westseite zu Dünen aufgehöht und 1971 konnten Primär- und Sekundärdünen festgestellt werden; Ansätze zur Bildung von Tertiärdünen zeichneten sich ab. Die Dünenkette im Westen wird durch das Südliche- und Nördliche Sandbett und die Nordplate unterbrochen. Im Osten der Insel entstand durch den Schutz der aufgehöhten Sände ein schlickreiches Inselschutzwatt. Nach genügender Aufhöhung konnte sich Salicornia ansiedeln und das Anfangsglied für den Anwachs im Osten bilden. Der Anwachs wird ständig von Flugsand überwandert; ein eindrucksvoller Beweis für diesen Vorgang ist das fossile" (überwanderte) Watt an der Westküste der Insel. Die 9 Baken (Unterkunft für Schiffbrüchige), die bisher wegen der steten Verlagerung Trischens gebaut werden mußten, dokumentieren ebenfalls die Dynamik des wandernden Sandes. Die Pflanzengesellschaften 1. Zosteretum noltii HARMSEN1936(Tab.I,Spalte1) (Zwergseegras-Wiese) Im Trischener Inselschutzwatt wachsen zwei Zwergseegras-Felder (Abb. 1). Das Zosteretum noltii ist eine einartige Pionier-Assoziation, die in der Regel bei jeder Tide nur 2-3 Stunden trocken fällt. Man findet im Untersuchungsgebiet - durch die Nähe eines ausgedehnten Schlickgras-Feldes bedingt - hie und da Spartina-Jungpflanzen in diesen Seegras Beständen, die jedoch stark kümmern. OLIVER (1925) weist darauf hin, daß sich 10

13 die Lebensräume von Zostera noltii (Zwergseegras) und Spartina townsendii (Townsends Schlickgras) überschneiden, Zostera wächst jedoch etwas tiefer als Spartina. Auffällig ist das reiche Tierleben in dieser Gesellschaft. Auf Trischen sind am häufigsten: Wattschnecke (Hydrobia ulvae), Strandschnecke (Littorina littorea), Herzmuschel (Cardium edule), Baltische Plattmuschel ( Macoma baltica), Pierwurm ( Arenicola marina) und Schlickkrebs (Oorophium volutator ). Eine Vergesellschaftung des Zwerg-Seegrases mit Algen wurde nicht beobachtet. Die häufigen Thalli des Meersalates (Ulva lactuca) lagen nur lose in den Z os tera-beständen, ohne eine Bindung an diese. Nach MICHAELIS et al. ( 1971) sollen die Tierformen der Epifauna eine engere Bindung an das vom Zostera Laub gebildete Phytal" zeigen als die von den Verfassern festgestellten Algen Ulva spec. Enteromorpha spec. (Darmtang) und Chaetomorpha spec. (Borstenhaar). 2. Spartinetum townsendii (auct.) CoRILLION 1953 (Tab. I, Spalte 2) (Schlickgras-Ges.) Spartina townsendii wurde 1928 auf Trischen in drei Feldern angepflanzt. Nur der Bestand an der geschützten Ostseite der Insel konnte sich behaupten. Er vergrößerte sich von 3/4 ha (1928) in etwa 20 Jahren auf 70 ha (1946). Der ehemalige Lebensraum des Salicornietum strictae (Wattqueller-Ges.) und des Puccinellietum maritimae (Andel-Rasen) schmolz auf eine sehr kleine Zone zusammen, weil der konkurrenzstarke Rhizomgeophyt Spartina diese Gesellschaften zum größten Teil verdrängte. Okologische Untersuchungen (u. a. von KÖNIG 1948) haben inzwischen gezeigt, daß Spartina nicht wesentlich zur Landgewinnung beiträgt u. nur als störendes Element angesehen werden kann, da es die Entwicklungsmöglichkeiten des einjährigen Quellers und auch der ausdauernden Salzwiesen-Arten stark einschränkt. Auf Trischen wird besonders deutlich, daß der Fremdling Spartina - in mancher Hinsicht vergleichbar den Fichten-Reinbeständen in vielen Teilen Deutschlands - die Vielfalt der Pflanzengesellschaften zerstört und zur Verarmung der Pflanzen- und Tierwelt führt. Das Spartinetum townsendii ist eine ausdauernde, einartige Pionier-Gesellschaft, die zunächst horstweise siedelt und dann dichte Bestände bildet. Die Vegetationsbedeckung der Spartina-Felder ist so dicht, daß der Boden kaum Lichtzufuhr erhält; darum finden Algen hier keine Lebensmöglichkeiten. Stagnierendes Wasser kann weder verdunsten noch einsickern, so daß der Schlick ständig naß bleibt. Das Trischener Spartina-Feld wird stark von Priel-Systemen durchzogen, deren Randzonen eine andersartige Vegetation tragen. Im unteren Teil des Feldes wächst Salicornia stricta ssp. stricta (Wattqueller) an Gleithängen von Prielen, die von Spartina in keinem Falle besiedelt werden. Das Salicornietum strictae stellt sich als ephemere (kurzlebige) Gesellschaft auch in Lücken des perennierenden (ausdauernden) Spartinetum ein (Abb. 2). Im mittleren und oberen Spartina-Feld werden die Prielränder vorwiegend von einjährigen, nitrophilen Spülsaumpflanzen, aber auch von Puccinellia maritima (Andel) und dem Chamaephyten Halimione portulacoides (Portulak-Keilmelde) bewachsen. Das Vorkommen dieser beiden Pflanzen zeigt, daß es sich um potentielle Gebiete für Gesellschaften des Puccinellion-Verbandes handelt. Der untere Teil des Spartina-Feldes kann dagegen wohl als potentielles Salicornietum strictae gelten. 11

14 ~100m Nordplate._ r. n. m. ~6~ ~ ~ 2 a ITIIIlIIlIJ 7 a ~ c diil bm b~ 10- c-11-8 ~:~:~:~:~:~:~~~ 12 lliiilll 40 sn 9a E-=-=-=-] 13 l\ii:ft!!!il b ;:;;:::_::::! 14 12

15 Einige Zonen im oberen Spartina-Feld enthalten üppig entwickelte Triglochin maritimum- und Aster tripolium-pflanzen, die hier den Aspekt bestimmen. Nach GrLLNER (1960) ertragen diese beiden Arten eine weite Feuchtigkeits- und Salzgehaltsspanne. Eine ökologische Begründung für die Vitalität gerade dieser Pflanzen im S partinetum kann nicht gegeben werden. Die Lösung dieses Problems wäre jedoch eine Untersuchung wert, weil damit weitere Einblicke in den Gesellschaftshaushalt des Spartinetum townsendii gewonnen würden. 3. Salicornietum strictae W. CHRIST (Tab. I, Spalte 3) (Wattqueller-Ges.) Diese ebenfalls einartige Pionier-Assoziation wuchs 1970 und 1971 nur in einer schmalen Zone südlich und nördlich des Spartina-Feldes, sowie auf den Gleithängen von Prielen im Spartina-Feld. Die von WoHLENBERG (1933) ausführlich beschriebenen Phasen" (Initial-, Optimal- und Degenerationsphase) des Salicornietum lassen sich im Untersuchungsgebiet nur auf kleinem Raum studieren. Es soll hier jedoch von Pionier-, Rasen-Zone und Rasen-Zone mit Puccinellia Pionier-Pflanzen gesprochen werden, weil das Salicornietum strictae als ephemere (kurzlebige} Assoziation keine eigentliche Dynamik und damit strenggenommen keine Phasen entfaltet. Die Samen von Salicornia werden jedes Jahr angeschwemmt; sie keimen im Frühjahr und sterben im Herbst ~ab, ohne daß sich die Gesellschaft als solche weiterentwickeln kann. Das Wort Bhase" deutet aber - im Gegensatz zu der neutralen Bezeichnung Zone" - auf eine kontinuierliche Vegetationsveränderung hin. Abb. 1: V e g e t a t i o n s k a r t e d e r I n s e 1 T r i s c h e n -- P f 1 a n z e n g e s e 11 s c h a f - t e n d e r S a 1 z w i e s e n - (auf genommen 1970/71) Seegras - Wiesen (Zosterion marinae) 1. Zwergseegras-Wiese (Zosteretum noltii) Schlickgras-Gesellschaften ( S partinion) 2. a) Spartinetum townsendii typicum b) mit Triglochin maritimum c) mit Aster tripolium Q u e 11 e r - W a t t - G e s e 11 s c ha f t e n (Thero-Salicornion) 3. Wattqueller-Ges. (Salicornietum strictae) 4. Strandsoda-Spülsaum-Ges. (Salicornietum patulae) 5. Überlagerung mit Spülsaumpflanzen A n d e 1 - R a s e n ( Puccinellion maritimae) 6. Salzmieren-Rasen ( Puccinellietum distantis) 7. a) Andel-Rasen ( Pr-tecinellietum maritimae) b) mit Festuca rubra ssp. litoralis-einstreuungen c) mit Agrostis stolonifera ssp. maritima Einstreuungen 8. Ges. der :Portulak-Keilmelde (Halimionetum portulacoidis) S t r a n d n e 1 k e n - W i es e n ( Armerion maritimae) 9. Bottenbinsen-Wi:ese (]uncetum gerardii) a) Ausbildung mit Parapholis incurva b) Subass. von Puccinellia maritima c) Subass. von Odontites litoralis d) Variante von Leontodon autumnalis 10. Strandbeifuß-Wiese ( Artemisietum maritimae) ' Fingerkraut-Quecken-Rasen (Agropyro-Rumicion crispi) 11. Strandquecken-Rasen ( Agropyretum littoralis) Bolboschoenion-/Phragmition Röhrichte 12. Brack-Röhricht (Bolboschoenetum maritimi) 13. Phragmites communis-bestände 14.Primär- und Sekundärdünen M: Mitteldüne S: Süddüne V: Vordüne I. Bake II. Hütte III. Anleger 13

16 l~ Abb. 2: Rasen-Zone der Wattqueller-Gesellschaft (Salicornietum strictae) in Vegetationslücken der Schlickgras-Gesellschaft (Spartinetum townsendii) im unteren Spartina-Feld. Die Pionier-Zone des Salicornietum ist durch stets einzeln wachsende Queller Pflanzen gekennzeichnet (Soziabilität 1 ). Die Rasen-Zone zeigt eine Bedeckung von /o und Soziabi'lität-Werte von 2-4. Wo Puccinellia sich mit sehr geringen Mengen (r oder +) hinzugesellt, kann man von der Rasen-Zone mit Puccinellia-Pionier-Pflanzen sprechen. Wenn der Andel (Puccinellia maritima) mit der Menge 1 vorkommt, ist der Charakter einer einartigen Pionier-Gesellschaft nicht mehr gegeben. Hier ist bereits die Initialphase des sich anschließenden Hemikryptophyten-Rasens erreicht, der sich physiognomisch scharf von der sehr offenen Vegetation des Salicornietum strictae abhebt. 4. Salicornietum patulae (= ramosissimae) W. CHRIST (Tab. I, Spalte 4) (Strandsoda-Spülsaum-Ges.) Diese Pionier-Assoziation enthält in der Regel zwei Arten, was nach TüxEN et al. (1957) auf den mit organischen Stoffen angereicherten Standort zurückzuführen ist, welcher die Lebensfeindlichkeit gegenüber dem des Salicornietum strictae herabsetzt. Das Salicornietum patulae mit aen Kennarten Salicornia ramosissima ssp. ramosissima (Kurzährig-buschiger Queller) und Suaeda maritima (Strandsode) besiedelte auf Trischen Salzpfannen im Andel-Rasen, überschlickte Dünentäler, aber auch reine Sandflächen ohne Schlick-Anteile. Die wannenartigen Vertiefungen im Andel-Rasen sind besonders salzhajtig. Das Seewasser bleibt hier nach hohen Fluten stehen. Nach seiner Verdunstung zeigen sich Salzausblühungen und Trockenrisse im Boden. Am Rande der Pfannen, die von GrLLNER (1960) als Salzwüsten en miniature" bezeichnet werden, dringen Pionier-Pflanzen von Puccinellia maritima gegen diese Salz-Stellen vor. 14

17 Tab. I Pionier-Gesellschaften Assoziation: 1, 4 4 b Zo sterion: Zahl d. Aufn.: Zostera noltii 11 y Spartinion: Sp artina townsendii IIr y3-5 1 r Jr- + i.r- + Thero-Sa licornion: Salicornia*stricta Suaeda mariti ma Salicornia*ramo sissima III l - J i.2 Jl,-5 i.2-i. rrr- 1 rr1-2rr y1-5 v Trennarten: Puccinelli a maritima Agropyron. junceum i,r-+ V r-+ J+ - 1 Beg l e iter: Aster t ripolium Glaux maritima Ilr Chlorophyceae : Ulothrix spec. +Ulva lactuca +Enteromorpha spec. IV 1 Jr- + III rr1-2 1i 1 + a nge spült b Zosteretum noltii Spar tinetum townsendii Salicornietum strictae Pionier-Zone Rasen-Zone Rasen- Zone mi t Puccinel l ia maritima - Pionier-Pflanzen i. : Salicor nietum patulae (=ramosissimae) typicum b typi c um mit Puccinellia mariti ma - Pionier-Pflanzen typicum mit Agropyron junce um - Pionier-Pflanzen Anm.: Zur Methode der Aufstellung von Gesellschaftstabellen siehe BRAUN-BLANQUET Ein Sternchen, z.b. bei Salicornia * stricta ersetzt als Abkürzung den Artnamen, in diesem Falle Salicornia stricta ssp. stricta. Außergewöhnlich ist das Vorkommen der Gesellschaft auf der Süd- und Nordplate. Die Vegetationsbedeckung ist hier gering; die Pflanzen treten fleckenhaft und in dem Boden anliegenden (prostraten) Formen auf. An einigen Stellen wächst die Gesellschaft zusammen mit Pionier-Pflanzen der Initialphase des Agropyretum juncei. Außer Salicornia ramosissima ssp. ramosissima und Salicornia ramosissima f. humifusa (Kurzährig-gespreizter Queller) kommt hier auch noch der Flugsandqueller, Salicornia stricta ssp. decumbens, vor. Wahrscheinlich bildet diese Unterart eine einartige, migratorische" (von Jahr zu Jahr "wandernde") Pionier-Gesellschaft auf reinem Flugsand. Die soziologische Zugehörigkeit der Salicornia-Vnterarten wurde bisher kaum untersucht. Es wäre vielleicht eine lohnende, jedoch auch schwierige Aufgabe, dieses Problem, ausgehend von KöNIGs (1960) morphologischen und ökologischen Studien, für die deutsche Nordseeküste zu bearbeiten. 5. Puccinellietum distantis FEEKES (1934) 1943 (Tab. II, Spalte 1) (Salzmieren-Rasen) Das Puccinellietum distantis bildet sehr offene, horstige Rasen (Vegetationsbedeckung O/o), die auch konkurrenzschwachen Therophyten gute Entwicklungsmöglichkeiten bieten. 15

18 Die Gesellschaft besiedelte 1970/71 überschlickte Sandflächen im Nördlichenund Südlichen Sandbett auf Stellen, die von Vögeln stark eutrophiert, d. h. mit Stickstoff und Phosphat angereichert wurden. Diese Düngung bedingt, daß sich den beiden Kennarten Puccinellia distans (Gemeiner Salzschwaden) und Spergularia marina (Salz-Spärkling) stickstoffliebende Therophyten zugesellen. Der \Y/uchsort der Gesellschaft im Untersuchungsgebiet gehört zu den Zonen ständigen Sandschliffs, so daß.sich nur daran angepaßte Arten halten können. An vielen Stellen wachsen auf Trischen Agropyron junceum-pionier-pflanzen im Puccinellietum distantis. Salicornia ramosissima und Suaeda maritima entwickeln oft niederliegende (prostrate) Formen. Salicornia stricta ssp. stricta (Wattqueller), die von TüxEN et al. (1957) auf Neuwerk in dieser - hier zumeist in Soden entnahmen wachsenden - Gesellschaft gefunden wurde, fehlt auf Trischen im Puccinellietum distantis. Nach KöNIG (1960) ist die Art empfindlich gegen Flugsand. 6. Puccinellietum mari timae (WARMING 1890) W. CHRIST (Tab. II, Spalte 2) (Andel-Rasen) Der Andel-Rasen bedeckt noch immer großen Flächen der Insel (Abb. 1), doch wird er mehr und mehr vom Spartinetum townsendii verdrängt. Die I n i t i a 1 p h a s e des Puccinellietum ist durch Pionier-Pflanzen von Puccinellia maritima gekennzeichnet, die noch nicht die charakteristischen Polster der Optimalphase bilden. Die offenen Stellen in diesem Hemikryptophyten-Rasen werden zumeist von Salicornia stricta ssp. stricta besiedelt, die als Trennart der Initialphase gelten kann. In der Optimal- und Degenerationsphase ersetzt Salicornia ramosissima ssp. ramosissima zumeist den Wattqueller. Die mittlere Artenzahl beträgt 4 und steigt in der Optimalphase auf 6. In der 0 p t i m a 1 p h a s e findet - außer dem herrschenden Grase - die Strand-Aster (Aster tripolium) gute Entwicklungsmöglichkeiten. Nur selten ist wohl der hellviolette Aspekt der blühenden Aster so schön und so stark ausgeprägt wie auf der verlassenen Vogelinsel Trischen, denn in allen beweideten Vorländern wird die Pflanze vom Vieh abgefressen. Bis zum August allerdings bleibt auch die Optimalphase des Andel-Rasens eine eintönige blaugrüne Fläche, in der die spärlichen, rosafarbenen Blüten von Spergularia nicht auffallen. Das Auftreten von Glaux maritima (Salz-Milchkraut) weist auf die beginnende Degeneration der Gesellschaft hin. Zuweilen zeigen faziesartige Einstreuungen dieser Pflanze auch Sandüberwehungen an. Die Degenerations p h a s e setzt ein, wenn F estuca rubra ssp. litoralis (Rotschwingel) oder Agrostis stolonifera ssp. maritima (Weißes Straußgras) - oft zusammen mit Plantago maritima (Strand-Wegerich) und Triglochin maritimum (Strand-Dreizack) - sich ansiedeln. Die Andel-Wiese ist hier zu einer recht geschlossenen Fläche aufgehöht worden. Etwas tiefer liegende Dellen, die von Salicornia ramosissima- und Suaeda maritima-zwergexemplaren bewachsen werden, bleiben jedoch immer noch erhalten. An der Süddüne durchsetzen aspektbestimmende F estuca rubra ssp. litoralisund im Anschluß daran Agrostis stolonifera ssp. maritima-horste das degenerierte Puccinellietum. ' 16

19 7. Ha 1 im i o n et um p o r tu 1 a c o i d i s (KuHNH.-LoRDAT 1927) DES ABB. et CoRILL (Tab. II, Spalte 3) (Ges. der Portulak-Keilmelde) Einzelpolster, größere Teppiche und ausgedehnte Herden des mediterran-atlantischen Chamaephyten H alimione portulacoides findet man auf Trischen vor allem an Prielrändern (Abb. 3 ). Die starke Anreicherung dieses Wuchsortes mit organischen Resten läßt vermuten, daß die Halimione-Gesellschaft nitrophil ist. Ihre Kontaktgesellschaften bilden vor allem das Spartinetum townsendii und das Artemisietum maritimae. Das Halimionetum wächst meist wenige cm höher als das Spartinetum townsendii; so sind die aufgehöhten Prielränder im Spartina-Feld an einigen Stellen mit einer grau-silbrigen Girlande der Portulak-Keilmelde eingefaßt. Die typische Ausbildung des H alimionetum portulacoidis wird nahezu von Reinbeständen dieses Halbstrauches gebildet. Wenn sich darin überhaupt andere Pflanzen entwickeln können, dann wachsen sie nur mit stark verminderter Lebenskraft. Etwas tiefer liegende Mulden in den Halimione-Teppichen werden von Spülsaumpflanzen besiedelt oder sind mit üppig gedeihenden, luxurierenden Hemikryptophyten bewachsen. Plantago maritima, der hier eine Variante bildet, ist auf Trischen in keiner anderen Gesellschaft so gut entwickelt wie in diesen Mulden. Einige Aufnahmen aus Skallingen (SW-Jütland) von v. HüBSCHMANN, LoH MEYER und TüxEN (n. p.) zeigen, daß die Variante von Plantago maritima auch dort vorkommt. Sie enthält Limonium vulgare (Strandflieder) als weitere Trennart, das auf Trischen im Halimionetum fehlt. Abb. 3: Herden der Potulak-Keilmelden-Gesellschaft (Halimionetum portulacoidis) am Hafenpriel in einem. dichten F estuca rubra ssp. litoralis-teppich, aufgenommen bei zurückgehender Flut. Direkt am Prielrand: 2 Agropyron pycnanthum-bestände. 17

20 8. Juncetum gerardii WARMING 1906 (Tab. II, Spalte 4) (Bottenbinsen-Wiese) Das Juncetum gerardii ist eine sehr heterogene Assoziation, da sie bei stark unterschiedlicher Feuchtigkeit, wechselndem Salzgehalt und auf verschiedenen Böden leben kann. Die Gesellschaft wird physiognomisch durch ihren Blüten-Reichtum scharf von den Andel-Rasen abgegrenzt. Ihre _mittlere Artenzahl beträgt 9. Sie darf als Kern des Armerion maritimae-verbandes bewertet werden. Die auf den ostfriesischen Inseln häufige Initialphase mit Limonium vulgare und Spergularia media (TüxEN et al. 1957) fehlt auf Trischen. Hier steht die A u s b i 1 d u n g m i t P a r a p h o l i s i n c u r v a am Anfang der Entwicklung. Sie enthält etwa gleichviel Puccinellion- wie Armerion-Arten. Vor allem das starke Auftreten vonagrostis stolonifera ssp. maritima veranlaßt, diese Gesellschaft in den Armerion-Verband einzuordnen. Sie wächst in kleinen Senken, die Getreibsel sammeln und dadurch eine Anreicherung mit organischen Stoffen erfahren. Die Subass. von Pu c c in e ll i a maritim a (GILLNER 1960) wächst am Rande von Salzpfannen und steht in engem Kontakt mit stark vom Salicornietum patulae durchsetzten Andel-Beständen. Auffällig ist hier die üppige Entwicklung des herrschenden ]uncus gerardii (Salz-Binse), die auf Trischen in keiner anderen Ausbildung der Gesellschaft erreicht wird. G1LLNER (1960) beschreibt neben einer Subass. von Salicornia strictissima ( = stricta) auch eine Subass. von Salicornia europaea ( = ramosissima), die beide Puccinellia maritima als Trennart enthalten und auch sonst große floristische A.hnlichkeiten zeig.en. Es soll daher vorgeschlagen werden, nur eine Subassoziation zu unterscheiden und sie nach dem Hemikryptophyten Puccinellia maritima zu benennen, zumal die einjährigen Salicornien möglicherweise nicht jedes Jahr hier wachsen und sich zudem nicht immer ausschließen dürften. Nach KÖNIG (in litt.) ist Salicornia ramosissima nach unten in der Höhenlage schärfer begrenzt als Salicornia stricta ssp. stricta nach oben, Überschneidungen können also durchaus vorkommen. Außerdem wurde in dieser Subassoziation auf Trischen noch Salicornia ramosissima ssp. gracilis gefunden. Die soziologische Zugehörigkeit dieser Unterart müßte ebenso wie die von Salicornia stricta ssp. decumbens (Flugsandqueller) noch geklärt werden. Die Sub a s s. v o n 0 d o n i t es l i t o r a l i s G1LLNER 1960 (Zahntrost Bottenbinsen-Wiese) deckt mit ihrem rot-violetten Aspekt im Juli und August die größte Fläche der Salzwi~sen Trischens. G1LLNER (1960) bezeichnet diese Ausbildung des ]uncetum gerardii als natürliche Strandwiese, da Odontites als einjährige Art sehr empfindlich gegen Beweidung ist. Sonchus arvensis (Acker-Gänsedistel), Leontodon autumnalis (Herbst-Löwenzahn) und Potentilla anserina (Gänse-Fingerkraut) zeigen einen leichten Stickstoff-Einfluß an. Aufnahmen mit diesen Arten lassen sich in einer Variante abtrennen, die gegen die Subass. von Leontodon autumnalis neigt. Rein ist diese Subassoziation, die G1LLNER (1960) als weidebedingt bezeichnet, auf Trischen nicht entwickelt. Das vermehrte Auftreten von Juncus anceps (Zweischneidige Binse) an der Süddüne in leicht brackischen Senken könnte als Beziehung zum ]unco-caricetum extensae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 gedeutet werden, das - nach Untersuchungen der Autoren auf Ameland - in die Brackwasser-Sandserie gehört und feuchten, kalk- und salzhaltigen Sandboden besiedelt. 18

21 Tab. 2: Puccinellion- und Armerion-Verband Assoziation: Puccinellion mari timae**: Zahl d. Aufn.: Ch Puccinellia di stans.;-2.;-j D( 1) Sa l icorni a * humi fusa II + III 1 d( 1a) Chenopodi um glaucum III 2 d( 1b) Juncus ambiguus III d ( 1b) Agropyron junceum V Ch Puccinell ia mari tima 1-2 III I 1 J V J-1, ~ Ch S pergularia marina V 2 II III 2-J d ( 2a) Sal i cornia * s tri c ta 2 Ch Ch Halimione portulacoides Cochlearici anglica 17 t ;-2 I + 11 r + J J r 1-2 J :t J Armerion mari timae* * : d(4a) Paraphol i s incurva vc Centaurium pulchellum Ch Juncus gerardii vc Centauri um litoral e a(l,c) Odonti tes 1 i toral i s dv Juncus anceps dv Sonchus arvensis dv Leontodon autumnal i s dv Potenti l la anserina Ch Artemisia maritima dv 5b Agropyron pycnanthum dv 5b Elymus arenarius J J r J I 4-5 V I Ill-J +-1 III r-j V 1-2 II 1-2 II +- 1 I I + J -5 J-5 J V +-J III +-2 III Ord R- - u. Klassenkennarten: 1 ' Aster tripolium 1 V V d ( 5b) l IT Agrostis *maritima 12 II Spergul ar i a medi a I ITI 1-2 F'estuca* litoralis II +-2 Triglochin maritimum I + II +-2 d (5b) Glaux maritima V dv Jb Plantago ma ritima l + Begleiter: Suaeda mari tima +-1 IV..; ;-J +-2 IV Sa l i cornia * ramos i ssi ma V III +-J +- 2 IV IV Chlorophyceae IV V Sparti na townsendii 11 r-2 II Atriplex hastata It 2 ßr yu m pallens Pohl la nu tan s Cci-atodon purpu1-eus coni cus n: Trennart einer Assoziation d: Trennart einer Ausbildung dv Trennart einer Variante Charakter- und Trennarten r-1 J J 1 21 J V III 1-J J II V 1r 2+ I I J IV 11 IV 1 III+ J2 v2 1-2 V J II IV i:-2 + r- + 2 V r I' III II + I 1 J J II+ +-2 r J 1 (z. B. Subassoziation) II r r 1 J+ r-1 III 1-2 V!"-+ III +-2 V +-1 V r-1 III I + II + Puccinellietum distantis typicum typicum mit Agropyron junceum - Pionier-Pflanzen Puccinellietum mari timae Ini tialphase Optimalphase Degenerat i an sphase Hal mi onet um port ul aco i des Übe lagerung mit S pülsaumpflanzen Var ante von Pl antago mari tima typ cum _ 4 Juncet um -gerardi i Ausbildung mit Parapholis incurva S ubass. von Puccinellia maritima Subass. von Odontites litoralis (mit Var. von Juncus anceps und Var. von Leontodon autumnalis) Artemisietum maritimae Subass von Puccinellia maritima Gl a ux- und Agro st i s-rei ehe Ausbi 1 dung (mit Var. von Agropyron pycnanthum und E lymus arenari us) 19

22 9. Artemisietum maritimae (W. CHRIST. 1927) BR.-BL. et DE LEEUW 1936 (Tab. II, Spalte 5) (Strandbeifuß-Wiese) Die schon von weitem durch ihren hellen Schimmer auffallenden Artemisia maritima-bestände wuchsen 1970/71 zwischen Mitteldüne und Hafenpriel (Abb. 1). Die Herden des Strandbeifußes sind inselartig in ]uncetum gerardii-flächen eingestreut; auch auf künstlich aufgeschütteten Wällen und im Anschluß an das ausklingende S partinetum wächst Artemisia auf Trischen. Das Artemisietum ist eine durch Nitrat geförderte Gesellschaft, die - ähnlich wie die Assoziation von Halimione portulacoides - im Untersuchungsgebiet die Prielränder mit einem silbergrauen Band begleitet. Auf den friesischen Inseln wachsen Limonium vulgare und Cochlearia anglica (Englisches LöHelkraut) mit hoher Stetigkeit im Artemisietum (TüxEN et al. 1957) und sind dort als Kennarten zu bezeichnen. Auf Trischen fehlen sie dieser Gesellschaft. Die Wuchsorte des Artemisietum maritimae liegen tiefer als diejenigen des Juncetum gerardii; andererseits zeigt die Artemisia-Gesellschaft Verzahnungen mit dem Agropyro-Rumicion crispi-verband (Fingerkraut-Quecken-Rasen). Das Artemisietum hat demnach gegenüber manchen Faktoren (z.b. Wasser- und Salzhaushalt) eine noch weitere Amplitude als das ]uncetum gerardii. Die Initialphase dieser Assoziation bildet die Subass. von Pu c c in e l l i a maritim a Tx. Mskr. (in TüxEN et al. 1957). Außer dem Andel finden sich hier oft Spülsaumpflanzen ein, denen der stickstoffhaltige Standort zusagt. Diese Subassoziation ist auf anderen Nordseeinseln weit verbreitet, zumal das Artemisietum dort oft in engem Kontakt mit dem Puccinellietum maritimae wächst. Als Optimalphase dürfte die G lau x - und Ag r o s t i s - Aus b i 1 dun g gelten können. Artemisia bildet hier gut entwickelte, große Herden. Die reine Form dieser Ausbildung steht der von TüxEN et al. (1957) beschriebenen Typischen Subassoziation sehr nahe. An der Mitteldüne tritt in dieser Glaux- und Agrostis-Ausbildung eine Variante von Agropyron pycnanthum (= littorale, Nordsee-Quecke) und Elymus arenarius (Strandroggen) auf. Der Boden des Agropyretitm littoralis ist noch mehr mit Stickstoff angereichert als derjenige des Artemisietum maritimae, das GILLNER (1960) als etwas nitratbegünstigt" bezeichnet. Das Agropyretum littoralis kommt am Fuß der Mitteldüne auf alten Tangwällen vor und ist außer mit dem Artemisietum mit Elymus arenarius-beständen verzahnt. Auch auf künstlich aufgeschütteten Wällen im Spartina-Feld wächst - ebenfalls in Kontakt mit dem Artemisietum maritimae - die Agropyron littorale-ges.. Die auf der Vegetationskarte (Abb. 1) eingezeichneten Bolboschoenus maritimus- und Phragmites communis-bestände durchsetzen die Puccinellion- und A rmerion-gesellschaf ten. Auf anderen Nordseeinseln sind die Bolboschoenetea- und Phragmitetea-Röhrichte weit besser entwickelt. Dort lassen sich mehrere Assoziationen und Subassoziationen unterscheiden. 20

23 Böden Die jungen, kalkreichen Marschböden unter liegen periodischer Vernässung; sie gehören zu den echten Gleyen (Grundwasserböden). Das Ausgangsgestein ist Seeschlick von etwas wechselnder Korngrößen-Zusammensetzung. Wenn der Schlick mit Sauerstoff in Berührung kommt, tritt eine sofortige Umwandlung des Schwefeleisens in Eisenhydroxid ein. Die Rostflecken im Go-Horizont der Profile (Abb. 4) bezeugen diesen Umwandlungsprozeß. Wenn der junge Marschboden nicht mehr bei jeder Flut überspült wird, nimmt der dauernd oxydierte Horizont an Mächtigkeit zu. Weder die Entwicklung noch die Klassifizierung der Marschböden sind bisher völlig geklärt. MÜLLER (1970) setzt sich ausführlich mit den verschiedenartigen Lehrmeinungen auseinander. Die Einteilung der aufgeführten Profile soll deshalb auch nur mit Vorbehalten gelten. Auf Trischen haben die hier sehr häufig gebänderten Profile - Schlick- und Sandschichten wechseln miteinander ab - besondere Bedeutung. Die Schlickschichten wurden bei hohen Fluten sedimentiert, die Sandschichten stammen aus der fortwährenden Wanderung des Buschsandes nach Osten (Profil 1). Erste Humusbildung setzt im Puccinellietum maritimae ein (Profil 2); die sie bedingende Stoffproduktion ist hier jedoch wie in allen Salzwiesen gering. Mit zunehmender Mächtigkeit der dauernd oxydierten Schicht stellen sich ]uncetum gerardii und Artemisietum maritimae ein. Nach GILLNER (1960) wächst kein ]uncetum gerardii, wo noch Schwefeleisen im Boden ist; Profil 3 bekräftigt Pro fil 1 Profi l 2 oxydierte Auflage mit Trockenrissen leicht humoser, f'einsandiger Auflagehorizont.. f einsandiger, h ellbrauner Ton Schichten a us feinsandigem Ton (Schlick) :.: und grobem Sand im Wechsel, schwach durchwurzel t vernäßter Sand mi t Eisenhydroxid-Flecken JO 40 b l auschwarzer Schl i ck (Sc hwefel e i ~en) blauschwarzer Schlick (Schwefeleisen) Profil J Profil JO fei nsandig-toni ger Humushori z nt heller Sand, wenig Eisenhydroxid-Flecken dunkler, feuchter, feinkörniger Sand mi tteldunkler Sand, feucht Ei senhydroxidflecken Humushorizont a u s mit teldunklem Sand, stark durchwurz.e.1 t heller Sand mit dunkel-humosen Streifen, wenig Eisenhydroxid-Flecken dunkler, feuchter, feinkörniger Sand feuchter, mitteldunkler Sand Eisenhydroxid-Flecken fahlgra uer Sand, vernäßt HORIZONTE: A 1 - AJ fahl grauer Sand, vernäßt Abb. 4: Bodenprofile Profil 1: Salicornietum patulae (Strandsoda-Spülsaum-Ges.) Profil 2: Puccinellietum maritimae (Andel-Rasen), Optimalphase Profil 3: Juncetum gerardii (Bottenbinsen-Wiese), Variante von Leontodon autumnalis Profil 4: Artemisietum maritimae (Strandbeifuß-Wiese), Variante von Agropyron pycnanthum und Elymus arenarius. AG illiililiij Go ~ Gr - 21