Die Fekundität von Kreuzkröten (Bufo calamita) und Wechselkröten (B. viridis) in einem rheinischen Auskiesungsgebiet

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1 Zeitschrift für Feldherpetologie 9: 1!1 März 2 Die Fekundität von Kreuzkröten (Bufo calamita) und Wechselkröten (B. viridis) in einem rheinischen Auskiesungsgebiet ULRICH SINSCH & MAIKE KELTSCH Fecundity of natterjack toads (Bufo calamita) and green toads (B. viridis) in a gravel pit area of the Rhinelands In 1999 and we studied the fecundity of large natterjack toad and green toad populations in the Koblenz"Neuwieder Bassin (Rhineland"Palatinate). The study area (extension: m 2 ) included permanent and temporary ponds in which we counted 16 natterjack and 49 green toad spawn strings in 1999 and 197 and 32, respectively, in. Whenever possible a photograph was taken of each spawn string. The slides were projected to a 2m size, the total length of the string was measured and the number of the eggs was counted at a distance of 3 cm at least. This way, the total egg number was estimated for 1 (= 42. %) natterjack strings and for 66 (= 81. %) green toad strings. The other spawn strings were either located at sites unsuitable for photographs (due to water depth, turbidity, overlap) or the degree of twisting around submersed plants was to great to allow for a reliable length estimate. In B. calamita, the number of eggs per string varied from 93 to 4 (median: 9) in 1999, and from to 64 (median: 28) in. In B. viridis the variation was from 83 to 8 (median: 24) in 1999, and from 234 to 9 (median: 44) in. Thus, fecundity significantly differed among the species and among different years within each species. At our study site (western limit of geographical range) fecundity of green toads was much lower than at any other site studied before. Short longevity and consequently, small size of females most probably accounted for this discrepancy. In conclusion, the large year"to"year variation of egg number per string does neither permit a reliable estimate of local fecundity only based on the counting of spawn strings nor the use of a mean egg number found at one site to estimate the fecundity at other sites. Key words: Amphibia, Anura, Bufo calamita, Bufo viridis, phenology, fecundity, egg counting, year"to"year and seasonal variation, limit of geographical range. Zusammenfassung 1999 und wurde im Koblenz"Neuwieder Becken (Rheinland"Pfalz) die Fekundität eines individuenreichen Vorkommens der Kreuzkröte Bufo calamita und der Wechselkröte B. viridis untersucht. Auf der m 2 großen Untersuchungsfläche mit permanenten und temporären Kleingewässern wurden 16 Kreuzkröten- und 49 Wechselkrötenlaichschnüre im Jahr 1999 registriert und photographiert sowie 197 bzw. 32 im Jahr. Die Diapositive wurden anschließend auf 2 m Breite projiziert, die Gesamtlänge der Schnur gemessen und die Anzahl der Eier auf einer Strecke von wenigstens 3 cm Länge ausgezählt. Auf diese Weise konnten die Gesamteierzahl bei 1 (= 42, %) Laichschnüren der Kreuzkröte und bei 66 (= 81, %) Schnüren der Wechselkröte bestimmt werden. Die übrigen Laichschnüre lagen entweder zu ungünstig (Tiefe, Wassertrübung, Überlappung) für die Erstellung einer auswertbaren

2 2 SINSCH & KELTSCH Photographie oder der Grad der Verknäuelung war zu hoch für eine zuverlässige Längenmessung. Bei der Kreuzkröte variierte die Eierzahl zwischen 93 und 4 (Median: 9) im Jahr 1999 und zwischen und 64 (Median: 28) im Jahr. Die entsprechenden Zahlen für die Wechselkröten lauteten 83 und 8 (Median: 24) im Jahr 1999 und 234 und 9 (Median: 44) im Jahr. Die artspezifische Fekundität unterschied sich damit ebenso signifikant wie die innerartliche Fekundität zwischen den beiden Untersuchungsjahren. Vor allem die Fekundität der Wechselkröten war im Untersuchungsgebiet (westlicher Rand des Verbreitungsgebietes) erheblich niedriger als diejenige für Populationen anderer Bereiche des Verbreitungsgebietes. Hauptursache scheint hier die kurze Lebenserwartung und die damit verbundene geringe Körpergröße der Weibchen zu sein. Die Schlussfolgerung aus dieser Arbeit ist, dass die großen Unterschiede der Eierzahlen pro Laichschnur in den verschiedenen Untersuchungsjahren weder eine zuverlässige Extrapolation der Fekundität allein aufgrund der Zählung der Laichschnüre noch die Übernahme der mittleren Eierzahl einer Population zur Fekunditätsabschätzung anderer Populationen zulassen. Schlüsselbegriffe: Amphibia, Anura, Bufo calamita, Bufo viridis, Phänologie, Fekundität, Eierzählung, jährliche und saisonale Variabilität, Verbreitungsgrenze. 1 Einleitung Das Standardwerkzeug des Ökologen für die Analyse der Populationsdynamik ist die Lebenstafel, für deren Erstellung eine genaue Kenntnis der Fekundität und der Überlebensraten von Entwicklungsabschnitt zu Entwicklungsabschnitt notwendig sind (BEGON et al. 1996). Die meisten Amphibien zeichnen sich durch eine hohe Fekundität (r"strategen) bei gleichzeitig geringer Überlebenswahrscheinlichkeit der Jugendstadien aus (DUELLMAN & TRUEB 1986, BANKS & BEEBEE 1988). Dies gilt auch für die drei europäischen Krötenarten der Gattung Bufo, die nach Angaben von Übersichtswerken Laichschnüre mit 7 bis 1 Eiern ablegen (z. B. JUSZCZYK 1987, NÖLLERT & NÖL- LERT 1992, GÜNTHER 1996). Auf welchen Originaluntersuchungen basieren diese Angaben? Eine gründliche Literaturrecherche ergab selbst für die drei gut untersuchten europäischen Arten erstaunlich wenig Primärliteratur zu diesem Thema. Für die Erdkröte Bufo bufo fanden wir immerhin sechs Arbeiten (MERTENS 1947, KADEL 1977, GITTINS et al. 1984, BANKS & BEEBEE 1986, READING 1986, KUHN 1994), deren Angaben zu den Eierzahlen pro Laichschnur auf einer zuverlässigen Methodik beruhen, für die Kreuzkröte Bufo calamita sieben Arbeiten (HEMMER & KADEL 1971, KOWALEWSKI 1974, KADEL 197, BANKS & BEEBEE 1986, 1988, TEJEDO 1992a, b), und für die Wechselkröte Bufo viridis nur drei Arbeiten (HEMMER & KADEL 1971, JØRGENSEN 1984, cf. JUSZCZYK 1987). Angesichts der unterschiedlichen Ressourcenangebote in den großen Verbreitungsgebieten dieser drei Arten (z. B. BANKS & BEEBEE 1986) und der Abhängigkeit der Eierzahl pro Schnur von der Körpergröße der Weibchen (HEMMER & KADEL 1971, KADEL 1977, TEJEDO 1992b, KUHN 1994) und damit auch vom Alter stellt sich die Frage, wie die lokale und zeitliche Variabilität der Populationen ihre Fekundität beeinflusst. In einer Pilotstudie an Kreuz- und Wechselkröten, die syntop in einem rheinischen Auskiesungsgebiet vorkommen (SINSCH et al.1999), untersuchten wir die Fekundität beider Arten in zwei aufeinander folgenden Jahren mit unterschiedlicher Altersstruk-

3 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 3 tur (DÖRR 1999, LESKOVAR, pers. Mitt.). Die lokale Adultpopulation der Kreuzkröte ist rund dreimal größer als die der Wechselkröte, die sich zudem am westlichen Rand ihres mitteleuropäischen Verbreitungsgebietes befindet (BITZ et al. 1996). Weitere Indizien wie eine Wachstumshemmung der Kaulquappen durch Kreuzkrötenkaulquappen (KELTSCH ) und eine hohe Wintermortalität juveniler Wechselkröten (LESKOVAR & SINSCH 1) legen die Annahme nahe, dass die Habitatbedingungen suboptimal für Wechselkröten sind. Ziele dieses Projektes waren: (1) die lokale Fekundität beider Arten zu quantifizieren und mit den Literaturangaben zu vergleichen, und (2) den kombinierten Einfluss von unterschiedlicher Altersstruktur und Ressourcenangebot in zwei Jahren auf die Eierzahl pro Laichschnur zu bestimmen. 2 Material und Methoden 2.1 Untersuchungsgebiet Seit 1997 wurden die Bestände der Kreuzkröte und der Wechselkröte in temporären und permanenten Gewässern des Koblenz"Neuwieder Beckens (Regierungsbezirk Koblenz) untersucht. Das ca. km² große Untersuchungsgebiet liegt auf 6!74 m NN zwischen dem Rhein und der westlichen Eisenbahnstrecke Bonn"Koblenz und wird durch die Gemeinden Urmitz, Sankt Sebastian und Kaltenengers begrenzt (Details in SINSCH et al. 1999). Für die hier präsentierte Analyse der artspezifischen Fekundität in den Jahren 1999 und wurden jedoch nur die Laichschnüre berücksichtigt, die auf einer Fläche von ca. m 2 im süd"westlichen Teil des Untersuchungsgebietes bei Urmitz gefunden wurden. Die Gewässertypen dieses Teilbereichs umfassten vorwiegend temporäre Pfützen (2!4 m 2 Oberfläche, max. Tiefe,12!, m) auf verdichtetem, staunassen Boden, aber auch das von Grundwasser gespeiste permanente Gewässer B9 (6!1 m 2 Oberfläche, max. Tiefe 1,6 m; vergl. Abb. 2 in SINSCH et al. 1999). Laichschnüre der Kreuzkröte wurden in allen beschriebenen Gewässertypen gefunden, während diejenigen der Wechselkröte fast ausschließlich auf B9 beschränkt waren. 2.2 Phänologie der Fortpflanzung Ab Mitte März wurden alle Gewässer des Untersuchungsgebietes regelmäßig begangen, um den Zeitpunkt der Laichablage und die Anzahl der Laichschnüre pro Art so genau wie möglich zu erfassen. In beiden Untersuchungsjahren dürfte die Anzahl der Laichschnüre vollständig erfasst worden sein, allerdings sind bei mehrtägigen Trübungen einzelner Gewässer durch feine Erdpartikel Fehleinschätzungen des Laichzeitpunktes um 1!2 Tage nicht auszuschließen. Die Zuordnung einer Laichschnur zu einer Art war im Untersuchungsgebiet unproblematisch, da sich die Wahl des Laichplatzes im Gewässer und die Form und Aufhängung der Laichschnüre artspezifisch unterschieden (vergl. Abschnitt 3.2, Abb. 1). Jede in klarem Wasser liegende Laichschnur wurde vor Ort mit einer Spiegelreflexkamera photographiert, wobei je nach Größe und Lage mehrere Diapositive (Film: Agfa CT ) hergestellt wurden. Aufgrund der Länge der Wechselkrötenlaichschnüre waren immer wenigstens drei Bilder

4 4 SINSCH & KELTSCH Abb. 1: Repräsentative Beispiele von Laichschnüren der Kreuzkröte (oben) und der Wechselkröte (unten), die die spezifischen Merkmale in Bezug auf Größe, Form und Laichplatz zeigen. Beide Schnüre wurden am in B9 abgelegt und enthielten 314 (Kreuzkröte, Foto zeigt fast die ganze Schnur) bzw. 447 Eier (Wechselkröte, Foto zeigt den mittleren Teilabschnitt). Representative examples of spawn strings of natterjack toads (top) and green toads (bottom) which demonstrate the specific features with respect to size, shape and spawing site. Both strings were laid at in B9 and included 314 (natterjack, almost complete string) and 447 eggs (green toad, central section of string), respectively. nötig. Die Diapositive wurden anschließend auf eine Leinwand mit einer Seitenbreite von 2 m projiziert, die Gesamtlänge der beiden Stränge der Laichschnur mit einem Kartenmessgerät auf ca. 2 cm genau bestimmt, und in den gut sichtbaren Abschnitten die Anzahl der Eier gezählt. Bei längeren Schnüren wurden wenigstens 3 cm ausgezählt, bei kürzeren (Teilstücken?) so viel wie möglich. Die Gesamtzahl der Eier pro Laichschnur wurde als Produkt aus gezählten Eiern pro cm und der gemessenen Gesamtlänge der Schnur hochgerechnet und auf zehn Eier gerundet. Weiterhin wurden die Körperlänge (auf 1 mm genau) aller während der Reproduktionsperiode bei Kontrollgängen gefangenen weiblichen Kröten gemessen, da die Körpergröße von Kreuz- und Wechselkrötenweibchen direkt mit der Fekundität korreliert. 2.3 Meteorologische Daten Zur kontinuierlichen Registrierung von Luft- und Bodentemperaturen wurden Datalogger des Typs Tinytalk II (Gemini) eingesetzt. Sie wurden so programmiert, dass alle zwei Stunden ein Messwert gespeichert wurde. Seit 1998 wurden sowohl die Lufttemperatur in 2 m Höhe über dem Boden als auch die Bodentemperatur an der Erdoberfläche und in 3 cm Tiefe gemessen.

5 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 2.4 Statistische Analyse Die Verteilung der Messwerte der Parameter Eierzahl pro Laichschnur und Körperlänge der Weibchen wich bei beiden Arten signifikant von einer Normalverteilung ab, da die standardisierte Schiefheit ( Skewness ) der Verteilung Werte >2 ergab. Daher wurden statt Mittelwerten die Mediane mit Hilfe des nicht"parametrischen MANN" WHITNEY U"Tests miteinander verglichen. Die Verteilungsform wurde außerdem mittels KOLMOGOROW"SMIRNOW"Tests auf artspezifische Unterschiede getestet. Der Einfluss des Datums der Laichablage auf die Eieranzahl pro Schnur wurde mit Hilfe der linearen Korrelationsanalyse nach PEARSON bestimmt. Als Schwellenwert für die Signifikanz wurde α =, festgelegt. Alle statistischen Analysen wurden auf einem Pentium PC mit dem Programmpaket STATGRAPHICS plus, Version., durchgeführt. 3 Ergebnisse 3.1 Phänologie der Fortpflanzung Während der Reproduktionsperioden 1999 und legten die Kreuzkröten mit 16 bzw. 197 Laichschnüren vergleichbare Anzahlen ab, während im Jahr 1 nur noch 92 Laichschnüre infolge von Baumaßnahmen und einer sommerlichen Trockenperiode im Untersuchungsgebiet gefunden wurden (Abb. 2). Damit übertraf die Anzahl der Laichschnüre der Kreuzkröte deutlich die entsprechenden Anzahlen bei der Wechselkröte, 49 im Jahr 1999, 32 in und 14 in 1 (Abb. 3). Die frühesten Laichtermine waren im Jahr 1999 der bzw. der 3.3. bei Kreuz- und Wechselkröte, im Jahr wiederum der bzw. der 1.4. und entsprachen damit fast auf den Tag genau dem Beginn in den Jahren 1997 und 1998 (SINSCH et al.1999). Im Jahr 1 hingegen begann die Laichabgabe bei beiden Arten erheblich früher: bei der Kreuzkröte und bei der Wechselkröte. Die Reproduktionsperiode endete am , am bzw. am Bei beiden Arten war die Fortpflanzungsaktivität nicht gleichmäßig auf die gesamte Reproduktionsperiode verteilt, sondern die weitaus meisten Laichschnüre wurden während des Frühjahrs abgelegt und nur wenige Schnüre waren der Sommerkohorte zuzuordnen. Dies bedeutet für die Kreuzkröte, dass im Vergleich zu den beiden Vorjahren die Fekundität der Sommerkohorte erheblich abgenommen hatte, während bei der Wechselkröte im Jahr erstmals eine Laichablage außerhalb des Frühjahrs beobachtet werden konnte (SINSCH et al.1999). 3.2 Artspezifische Fekundität Bei 1 (= 42, %) von 37 registrierten Laichschnüren (1999 und ) der Kreuzkröte konnte die Eierzahl pro Schnur bestimmt werden, während die entsprechenden Zahlen für die Wechselkröte 66 (= 81, %) von 81 Laichschnüren betrugen. Mehrere Ursachen waren für die artspezifisch unterschiedlichen Auswertungsquoten verantwortlich: (1) Wechselkröten spannten die Laichschnüre über weite Strecken geradlinig und normalerweise nicht mit anderen Schnüren überlappend auf, was sowohl die Längenbestimmung als auch das Auszählen großer Strecken erleichterte. Andererseits lagen

6 6 SINSCH & KELTSCH Temperatur Erdoberfläche [ C] 2 Bufo calamita tägliches Minimum Frühlingskohorte frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] Abb. 2: Phänologie der Fortpflanzungsperiode der Kreuzkröte im Untersuchungsgebiet in den Jahren 1999 (oben), (mitte) und 1 (unten). Zusätzlich sind die Messwerte der täglichen Minima der oberflächlichen Bodentemperatur angegeben. Phenology of the breeding period of natterjack toads at the study site in 1999 (top), (centre) and 1 (bottom). The daily minimum of surface temperature is also given. Temperatur Erdoberfläche [ C] Bufo calamita Frühlingskohorte tägliches Minimum frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] Temperatur Erdoberfläche [ C] 2 Bufo calamita 1 Frühlingskohorte - - tägliches Minimum frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] einige Schnüre so tief im Wasser, dass keine auswertbaren Fotos hergestellt werden konnten; (2) Kreuzkröten hingegen wickelten häufig die Schnüre um überschwemmte Pflanzen mit teilweise unkalkulierbaren Windungslängen, zu dem vielfach überlappend mit anderen Schnüren, so dass wir bei vielen Schnüren auf eine Auswertung der Fotos verzichteten, weil die Fehlerquote zu groß erschien. Außerdem lagen einige Schnüre in den getrübten Bereichen der Gewässer, so dass zwar eine Registrierung der Schnur möglich war, nicht jedoch die Erstellung einer auswertbaren Fotografie; (3) eine unspezifische Ursache war der Verlust eines Films, der die Schnüre der Sommerkohorte 1999 dokumentierte, in der Entwicklung.

7 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 7 Abb. 3: Phänologie der Fortpflanzungsperiode der Wechselkröte im Untersuchungsgebiet in den Jahren 1999 (oben), (mitte) und 1 (unten). Zusätzlich sind die Messwerte der täglichen Minima der oberflächlichen Bodentemperatur angegeben. Phenology of the breeding period of green toads at the study site in 1999 (top), (centre) and 1 (bottom). The daily minimum of surface temperature is also given. Temperatur Erdoberfläche [ C] Bufo viridis Frühlingskohorte 2 tägliches Minimum 1 frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] Temperatur Erdoberfläche [ C] Bufo viridis Frühlingskohorte tägliches Minimum 1 frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] Temperatur Erdoberfläche [ C] 2 Bufo viridis 1 Frühlingskohorte tägliches Minimum 1 frühe Sommerkohorte Laichschnüre [N pro Tag] Der Vergleich der Eierzahlen pro Schnur zeigte, dass sich sowohl die Medianwerte (Kreuzkröte: 24, Wechselkröte: 33; MANN"WHITNEY U"test, P =,2 %) als auch die Verteilungsformen (KOLMOGOROW"SMIRNOW"Test, P =,6 %) signifikant zwischen den Arten unterschieden (Abb. 4). Während die minimalen Eierzahlen mit 93 bzw. 83 bei beiden Arten ähnlich waren, unterschieden sich die maximalen Eierzahlen pro Schnur erheblich: Kreuzkröte: 64, Wechselkröte: 9.

8 8 SINSCH & KELTSCH Anzahl Laichschnüre [%] 1 Abb. 4: Vergleich der Fekundität von Kreuz- (N = 1 Schnüre) und Wechselkröte (N = 66 Schnüre) im Unter- Bufo calamita suchungsgebiet. Fecundity of natterjacks (N = 1 strings) and green toads (N = 6 strings) in the study area. 1 Anzahl Eier [N] Bufo viridis Jahresspezifische und saisonale Veränderung der Fekundität Die Fekundität unterschied sich nicht nur signifikant zwischen den beiden Arten, sondern auch innerhalb jeder Art zwischen den Untersuchungsjahren (Abb. ). Bei der Kreuzkröte betrug der Median der Eierzahl pro Schnur 9 (N = 28) im Jahr 1999 gegenüber 28 (N = 122) im Folgejahr, also eine signifikante Steigerung um rund 3 % (MANN"WHITNEY U"test, P =, %). Auch die Verteilungsform variierte (KOL- MOGOROW"SMIRNOW"Test, P =,3 %), da die maximale Eierzahl im Jahr 1999 mit 4 erheblich unter derjenigen des Jahres mit 64 blieb. Dieselbe Tendenz war Anzahl Laichschnüre [%] 1 1 Bufo calamita Anzahl Eier [N] Anzahl Laichschnüre [%] 1 1 Bufo viridis Anzahl Eier [N] Abb. : Anzahl der Eier pro Laichschnur in den beiden Untersuchungsjahren. (Oben) Kreuzkröte: N = 28 (1999), N = 122 (); (unten) Wechselkröte: N = 4 (1999), N = 26 (). Number of eggs per spawn string in the studied years. (Top) natterjacks: N = 28 (1999), N = 122 (); (bottom) green toads: N = 4 (1999), N = 26 ().

9 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 9 Abb. 6: Häufigkeitsverteilung der Körperlängen von Krötenweibchen, die während der Reproduktionsperiode im Untersuchungsgebiet gefangenen wurden. (Oben) Kreuzkröte: N = 79 (1999), N = 141 (); (unten) Wechselkröte: N = 6 (1999), N = 4 (). Frequency histogram of snout"vent length measured in female toads which were captured during the reproductive period in the study area. (Top) natterjacks: N = 79 (1999), N = 141 (); (bottom) green toads: N = 6 (1999), N = 4 (). Anzahl Weibchen [%] Bufo calamita Körperlänge [mm] Anzahl Weibchen [%] Bufo viridis Körperlänge [mm] bei der Wechselkröte festzustellen. Im Jahr 1999 lag der Median der Eierzahl pro Schnur bei 24 (N = 4) gegenüber 44 (N = 26) im Folgejahr, also eine signifikante Steigerung um rund 8 % (MANN"WHITNEY U"test, P «,1 %). Wie bei der Kreuzkröte unterschied sich auch die Verteilungsform (KOLMOGOROW"SMIRNOW"Test, P =,1 %), da die maximale Eierzahl 1999 mit 8 deutlich niedriger als mit 9 war. Die Körperlängen der Weibchen, die während der beiden Reproduktionsperioden im Untersuchungsgebiet gefangen wurden, unterschieden sich in derselben Richtung wie die Anzahl der Eier pro Laichschnur (Abb. 6). Die Kreuzkrötenweibchen waren 1999 mit einem Medianwert der Körperlänge von 49 mm (N = 79) signifikant kleiner als die im Jahr gefangenen mit 4 mm (N = 141; Mann"Whitney U"Test, P «,1 %). Obwohl die Anzahl der vermessenen Wechselkrötenweibchen erheblich kleiner war als die der Kreuzkröten, ergab sich dieselbe Tendenz: 1999 war der Medianwert der Körperlänge mit 49 mm (N = 6) kleiner als mit 6, mm (N = 4), der Unterschied allerdings nur geringfügig unterhalb der Signifikanzschwelle (Mann"Whitney U"Test, P = 2,7 %). Im Jahr korrelierte die Eierzahl pro Laichschnur bei der Kreuzkröte nicht mit dem Zeitpunkt der Ablage, d. h. die Laichschnüre der Frühlingskohorte hatten durchschnittlich dieselbe Eierzahl wie diejenigen der Sommerkohorte (Linearer Korrelati-

10 SINSCH & KELTSCH Anzahl Eier pro Schnur [N] Bufo calamita 1999 Abb. 7: Jahreszeitliche Variation der Eierzahlen bei Kreuz- (oben) und Wechselkröte (unten) in den beiden Untersuchungsjahren. Seasonal variation of egg numbers in natterjacks (top) and green toads (bottom) in the studied years Anzahl Eier pro Schnur [N] Bufo viridis onskoeffizient r = -,177, P > %; Abb. 7). Die geringe Anzahl der Laichschnüre und ihre Konzentration auf wenige Wochen des Frühjahrs erlauben keine entsprechende Analyse für das Jahr Auch bei der Wechselkröte konnten weder 1999 (Linearer Korrelationskoeffizient r =,129, P > %) noch (Linearer Korrelationskoeffizient r =,217, P > %) eine signifikante Korrelation zwischen Zeitpunkt der Laichablage und Eierzahl festgestellt werden. 4 Diskussion Die in dieser Arbeit festgestellten durchschnittlichen Eierzahlen pro Laichschnur weichen bei beiden Arten von den Angaben ab, die für andere Populationen publiziert wurden. Dies gilt besonders für die Wechselkröte, die mit einem Median von 33 Eiern pro Schnur (Maximum 9) weit unter den Erwartungswerten für diese Art blieb: HEMMER & KADEL (1971) Median 6 Eier, Maximum 136 im Rhein"Main"Gebiet und JUSZCYZK (1987) 497 bei einem Weibchen von 71 mm Körperlänge und 1232 bei einem Weibchen von 1 mm in Polen. Andererseits fand JØRGENSEN (1984) mit 28 ± 17 Oozyten (Mittelwert ± Standardfehler) bis 6 ± 43 Oozyten pro Weibchen von drei dänischen Wechselkrötenpopulationen (nordeuropäische Verbreitungsgrenze), Werte, die auf ähnlich große Laichschnüre wie in unserem Untersuchungsgebiet hindeuten. Die Kreuzkröte lag mit einem Medi-

11 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 11 an von 2 Eiern pro Schnur nur unwesentlich niedriger als die Wechselkröte, dafür aber meist deutlich unter allen anderen bisher publizierten Angaben (Mittelwerte): KOWALEWSKI (1974) 3432 Eier in Czestochowa, Polen, KADEL (197) 3616 im Rhein" Main"Gebiet, BANKS & BEEBEE (1986) 2894 im Cumbria und 497 in Hampshire, England und TEJEDO (1992b) 336 in Córdoba, Spanien. Bei derart gravierenden Abweichungen von der Erwartung (oder dem Vorurteil?) ist zunächst ein kritischer Blick auf die Methode, mit der die Ergebnisse erzielt wurden, notwendig. 4.1 Validierung der Methode Zur Bestimmung der Eierzahl pro Laichschnur wurden bislang meist Handauszählungen (z. B. KADEL 197, 1977) oder Fotos (BANKS & BEEBEE 1986) von eingesammelten Laichschnüren benutzt. Angaben zur Präzision der Zählungen variieren zwischen ±,7 % und ± Eiern. Der Preis für diese Präzision sind unkalkulierbare Effekte durch die notwendige Manipulation auf die weitere Entwicklung der Laichschnüre im Freiland oder im Labor. Da unsere Erfahrungen anhand weniger eingesammelter Schnüre aus austrocknenden Pfützen im wesentlichen negativ (deutlich reduzierter Schlüpferfolg) waren, benutzten wir eine artenschutzgerechtere Methode ohne direkte Manipulation. Die von uns angewandte, modifizierte fotografische Methode hat zweifellos den Vorteil, dass die Laichschnüre vor Ort verbleiben und jegliche negativen Effekte durch Manipulation ausgeschlossen werden können. Auf der anderen Seite reduziert diese Methode die Anzahl der auswertbaren Laichschnüre auf diejenigen, die nicht stark verknäult waren und in fotografisch akzeptablen Tiefen von klarem Wasser lagen. Damit trafen wir besonders bei der Kreuzkröte eine Auswahl von nur gut 4 % aller Schnüre, sodass ein systematischer Fehler für diese Art möglich erscheint, wenn die nicht berücksichtigten Schnüre gerade diejenigen mit überwiegend hohen Eierzahlen waren. Es sei allerdings betont, dass es kein Indiz für diese Annahme gibt. Weiterhin kann ein möglicher systematischer Fehler durch Nichtberücksichtigung von Laichschnüren bei der Wechselkröte aufgrund der hohen Auswertquote praktisch ausgeschlossen werden. Bei den ausgewerteten Schnüren sind weitere Fehlerquellen offensichtlich, nämlich die Abhängigkeit der berechneten Eierzahl von der Repräsentanz der ausgezählten Abschnitte für die ganze Schnur und von der Präzision der Längenmessung. Die Anzahl der Eier pro Längeneinheit variiert durch die unterschiedliche Dehnung der Schnur in freiliegenden Abschnitten und in zwischen Pflanzenteilen aufgespannten Abschnitten. Diese Fehlerquelle haben wir minimiert, in dem wir möglichst große Teilbereiche der Schnur auszählten, in jedem Fall aber alle unterschiedlichen Dehnungsstärken in den ausgezählten Abschnitten repräsentiert waren. Die Präzision der Längenabschätzung der Schnüre war sicherlich unterschiedlich: Schnüre ohne Befestigung auf dem Gewässerboden wurden exakt vermessen, während solche mit engen Windungen um Pflanzenstängel in ihrer Länge wahrscheinlich unterschätzt wurden. Nach der Auszählung einer Kreuzkrötenschnur im Labor war festzustellen, dass die absolute Eierzahl nur um ca. von der mit der fotografischen Methode abwich. Auch wenn wir auf der Basis einer Einzelschnur keine exakte Fehlerabschätzung vornehmen können, gehen wir davon aus, dass die realen Eierzahlen sich innerhalb

12 12 SINSCH & KELTSCH eines Intervalls von berechneter Eierzahl ± Eier befinden. Für einen relativ geringen Fehlerbereich sprechen auch die maximalen Eierzahlen (Kreuzkröte: 64, Wechselkröte: 9), die den Literaturangaben näher kommen als die Medianwerte. Abschließend bleibt zu diskutieren, in wie weit die Kreuz- und 8 Wechselkrötenschnüre mit Eierzahlen unterhalb von 1 wirklich die Gesamteierproduktion eines Weibchens repräsentieren. Vor allem bei der Kreuzkröte sind gerade geschlechtsreife Weibchen wenig mehr als 4 mm groß und geringe Eierzahlen wären in diesem Fall zu erwarten (HEMMER & KADEL 1971, TEJEDO 1992a). Aus England liegt auch ein Bericht vor, dass Kreuzkrötenweibchen ihre Eier auf zwei Laichereignisse verteilen können (DENTON & BEEBEE 1996). Allerdings beobachteten wir in seltenen Fällen (drei zwischen 1997!1), dass Kreuzkrötenpaare bei Störung während der Laichablage andere Teile des Laichgewässers aufsuchen und dabei die Laichschnur zerreißt. Wenn dies auch für Wechselkröten gelten sollte (nicht von uns beobachtet), dürften wenige der auffällig kurzen Schnüre das Resultat von Störungen sein und zusammen mit den komplementären, aber von der Eierzahl her unauffälligen Restschnüren dazu führen, dass der Medianwert zu geringeren Zahlenwerten verschoben wurde. 4.2 Artspezifische Fekundität Ausgehend von der oben begründeten Annahme, dass die berechneten Eierzahlen pro Laichschnur realistisch sind, ist das überraschendste Ergebnis dieser Arbeit, dass die lokale Fekundität der Wechselkröte nur geringfügig höher ist als die der Kreuzkröte, obwohl alle Übersichtswerke angeben, dass die Fekundität der Wechselkröte wenigstens rund doppelt so groß ist wie die der Kreuzkröte (NÖLLERT & NÖLLERT 1992, GÜN- THER 1996). Die Körperlängenverteilung der Weibchen ergab ebenfalls nur geringe Größenvorteile für die Wechselkröte und erklärt durch die direkte Proportionalität von Körpergröße und Eierproduktion die ungewöhnlich geringe Fekundität. Es scheint sich also weniger um eine lokale Reduktion der Eierproduktion zu handeln, sondern es stellt sich eher die Frage nach den Gründen für die geringe Körpergröße der Wechselkröte im Untersuchungsgebiet. Unsere bisherigen skelettochronologischen Untersuchungen zur Altersstruktur der Lokalpopulation (DÖRR 1999, LESKO- VAR, pers. Mitt.) zeigen, dass die mittlere Lebenserwartung der Wechselkröten mit nur rund drei Jahren gering ist und eine Erklärung für die Körpergröße bietet. Die Randlage des Untersuchungsgebietes im Gesamtverbreitungsgebiet legt außerdem die Vermutung nahe, dass die Lebensbedingungen suboptimal sind, wobei vor allem die relativ hohen Wintertemperaturen des Mittelrheintals eher von Nachteil zu sein scheinen (Dissertation LESKOVAR, in Vorbereitung). Unter solchen Bedingungen reduzieren die meisten Organismen ihre Investitionen in den Nachwuchs (BEGON et al. 1996). Die Kreuzkrötenweibchen zeigten das typische Größenspektrum dieser Art im Rheinland (SINSCH 1998). Dennoch hängt die vor allem im Jahr 1999 geringe Eierzahl pro Laichschnur mit der Körpergröße zusammen, da die Verteilung stark in Richtung kleinerer Weibchen verschoben war (Abb. 6). Des weiteren könnten auch Habitatgegebenheiten (Ressourcenangebot) eine Rolle bei der geringen Fekundität spielen, denn der Vergleich zwischen zwei englischen Kreuzkrötenpopulationen in unterschiedli-

13 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 13 chen Habitaten ergab, dass die Weibchen der Küstenpopulation bei gleicher Körpergröße ca. Eier pro Schnur weniger produzierten als die Weibchen der Heidepopulation (BANKS & BEEBEE 1986). 4.3 Variabilität der Fekundität Im Gegensatz zu den Befunden von BANKS & BEEBEE (1986), die 1983 eine Reduktion der mittleren Eierzahl von 398 (Frühjahrskohorte) auf 2942 (Sommerkohorte) bei der Heidepopulation feststellten, und von TEJEDO (1992b), der 1987 bei Frühlaichern mit 388 eine höhere Eierzahl als bei Spätlaichern mit 2341 fand, trat in unserem Untersuchungsgebiet keine saisonale Variabilität in den beiden Untersuchungsjahren auf. Hingegen unterschieden sich die durchschnittlichen Eierzahlen zwischen den Untersuchungsjahren um ca. bei der Kreuzkröte und bei der Wechselkröte. Diese Dimension ist weitaus größer als die Fehlermarge der Auswertmethode. Wenn wir annehmen, dass die Investitionen in die Eierproduktion in beiden Jahren ähnlich waren, dürfte der Unterschied im wesentlichen darauf beruhen, dass im Jahr mehr größere Weibchen zur Fortpflanzung gekommen sind. Tatsächlich deuten die Körperlängenverteilungen der Weibchen bei beiden Arten in diese Richtung. Welche Ursachen liegen der Verschiebung der Größenverteilung zugrunde? Zum einen kommt eine Immigration größerer Weibchen aus Nachbarpopulationen als Ursache in Frage. Im Fall der Kreuzkröte dürfte Immigration, wenn überhaupt, nur eine untergeordnete Rolle spielen, wie frühere Untersuchungen zum Wanderverhalten demonstrieren (SINSCH 1992, 1997, SINSCH & SEIDEL 199). Bei der Wechselkröte liegen bislang keine entsprechenden Untersuchungen vor, sodass ein signifikanter Beitrag durch Immigration nicht ausgeschlossen werden kann. Die wahrscheinlichere Ursache für das bei beiden Arten parallel auftretende Phänomen ist jedoch eine geringere Mortalitätsrate im Zeitraum zwischen der Reproduktion 1999 und verglichen mit dem gleichen Zeitraum 1998 und Wir haben keine exakten Angaben zur Mortalität durch Prädation, die auch bei überwinternden Kröten die Haupttodesursache zu sein scheint (LESKOVAR & SINSCH ), können aber anhand der meteorologischen Daten zeigen, dass der Winter (Oktober!März) 1998/99 geringfügig härter war als derjenige 1999/: (1) Mittleres Lufttemperaturminimum: 2,1 C gegenüber 3,3 C; (2) Mittleres Bodentemperaturminimum (Erdoberfläche): 3,6 C gegenüber 4, C. Die temperaturabhängige Wintermortalität war also im Vorjahr der Reproduktionsperiode wahrscheinlich geringer als im Vorjahr der Reproduktionsperiode Die große Variabilität der Fekundität von einem Jahr zum nächsten mahnt zur Vorsicht bei künftigen Untersuchungen, die die Fekundität allein durch das Zählen von Laichschnüren abschätzen. Auch die Multiplikation der Anzahl der Laichschnüre mit einem Durchschnittswert der Eierzahl, um die Gesamteierzahl zu bestimmen, ist ein mehr als fragwürdiges Verfahren, da unsere Befunde sowie der Literaturvergleich belegen, dass die durchschnittliche Eierzahl nicht nur von Jahr zu Jahr, sondern auch saisonal innerhalb derselben Population und lokal zwischen verschiedenen Populationen erheblich schwanken kann. Realistische Abschätzungen der Fekundität einheimischer Kröten erfordern eine empirische Bestimmung der Eierzahlen und können nicht durch Extrapolation von Literaturdaten ersetzt werden.

14 14 SINSCH & KELTSCH Danksagung Wir danken der Struktur- und Genehmigungsbehörde Nord, Koblenz, für die Erteilung einer artenschutzrechtlichen Ausnahmegenehmigung und Herrn FINK von der Firma Rotec für die Begehungserlaubnis des Firmengeländes. Für die Überlassung von unpublizierten Daten danken wir C. LESKOVAR, für Literaturhinweise und Anmerkungen U. SCHEIDT und B. THIESMEIER. 6 Literatur BANKS, B. & T. J. C. BEEBEE (1986): A comparison of the fecundity of two species of toads (Bufo bufo and Bufo calamita) from different habitat types in Britain. Journal of Zoology, London 8: 32!338. BANKS, B. & T. J. C. BEEBEE (1988): Reproductive success of natterjack toads Bufo calamita in two contrasting habitats. Journal of Animal Ecology 7: 47!492. BEGON, M., J. L. HARPER & C. R. TOWNSEND (1996): Ecology: individuals, populations and communities. Oxford (Blackwell Science Ltd.), 3. Auflage. BITZ, A., FISCHER, K., THIELE, R. & M. VEITH, HSRG.(1996): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland"Pfalz. Fauna und Flora in Rheinland"Pfalz, Beiheft 18/19, Landau. DENTON, J. S. & T. J. C. BEEBEE (1996): Double"spawning by natterjack toads Bufo calamita, at a site in Southern England. Amphibia"Reptilia 17: 19!167. DÖRR, H. (1999): Skelettchronologische Untersuchungen an Wechselkröten " Bufo viridis (LAURENTI, 1768). Staatsexamensarbeit, Institut für Biologie, Universität Koblenz"Landau, unveröff. DUELLMAN, W. E. & L. TRUEB (1986): Biology of the Amphibians. New York (McGraw Hill). GITTINS, S. P., R. I. KENNEDY & R. WILLIAMS (1984): Fecundity of the common toad (Bufo bufo) at a lake in Mid"Wales. British Journal of Herpetology 6: 378!38. GÜNTHER, R. (Hrsg.) (1996): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Jena (Fischer). HEMMER, H. & K. KADEL (1971): Untersuchungen zur Laichgröße nebst Bemerkungen zur Populationsdynamik der Kreuzkröte (Bufo calamita LAURENTI) und der Wechselkröte (Bufo viridis LAURENTI). Bonner Zoologische Beiträge 17: 327!336. JØRGENSEN, C. B. (1984): Ovarian functional patterns in Baltic and Mediterranean populations of a temperate zone anuran, the toad Bufo viridis. Oikos 43: 39!321. JUSZCZYK, W. (1987): Plazy i Gady krajowe. Warszawa (Panstwowe Wydawnictwo Naukowe). KADEL, K. (197): Freilandstudien zur Überlebensrate von Kreuzkrötenlarven (Bufo calamita LAUR.). Revue Suisse de Zoologie 82: 237!244. KADEL, K. (1977): Untersuchungen zur Eizahl und Laichgröße der Erdkröte (Bufo b. bufo). Salamandra 13: 36!42. KELTSCH, M. (): Larvalentwicklung und Metamorphose in einer syntopen Laichgesellschaft von Kreuz- und Wechselkröten. Staatsexamensarbeit, Institut für Biologie, Universität Koblenz"Landau, unveröff. KOWALEWSKI, L. (1974): Observations on the phenology and ecology of amphibia in the region of Czestochowa. Acta Zoologica Cracoviense 19: 391!48. KUHN, J. (1994): Lebensgeschichte und Demographie von Erdkrötenweibchen Bufo bufo bufo (L.). Zeitschrift für Feldherpetologie 1: 3!87. LESKOVAR, C. & U. SINSCH (): Hibernation behaviour of radiotracked toads Bufo calamita and B. viridis. Zoology " Analysis of Complex Systems 3, Suppl. III: 1. LESKOVAR, C. & U. SINSCH (1): Size"assortative winter mortality in juvenile toads Bufo calamita and B. viridis: an effect of temperature? Zoology " Analysis of Complex Systems 4, Suppl. IV: 4. MERTENS, R. (1947): Die Lurche und Kriechtiere des Rhein"Main"Gebietes. Frankfurt (Kramer).

15 Fekundität von Kreuzkröten und Wechselkröten in einem rheinischen Auskiesungsgebiet 1 NÖLLERT, A. & C. NÖLLERT (1992): Die Amphibien Europas: Bestimmung " Gefährdung " Schutz. Stuttgart (Kosmos). READING, C. J. (1986): Egg production in the common toad, Bufo bufo. Journal of Zoology, London 8: 99!7. SINSCH, U. (1992): Structure and dynamic of a natterjack toad metapopulation (Bufo calamita). Oecologia 9: 489!499. SINSCH, U. (1997): Postmetamorphic dispersal and recruitment of first breeders in a Bufo calamita" metapopulation. Oecologia 112: 42!47. SINSCH, U. (1998): Biologie und Ökologie der Kreuzkröte. Bochum (Laurenti). SINSCH, U. & D. SEIDEL (199): Dynamics of local and temporal breeding assemblages in a natterjack metapopulation (Bufo calamita). Australian Journal of Ecology : 41!461. SINSCH, U., S. HÖFER & M. KELTSCH (1999): Syntopes Vorkommen von Bufo calamita, B. viridis und B. bufo in einem rheinischen Auskiesungsgebiet. Zeitschrift für Feldherpetologie 6: 43!64. TEJEDO, M. (1992a): Absence of the trade"off between the size and number of offspring in the natterjack toad (Bufo calamita). Oecologia 9: 294!296. TEJEDO, M. (1992b): Effects of body size and timing of reproduction on reproductive success in female natterjack toads (Bufo calamita). Journal of Zoology, London 228: 4!. Eingangsdatum: Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. ULRICH SINSCH & MAIKE KELTSCH, Institut für Biologie der Universität Koblenz" Landau, Postfach 162, D"616 Koblenz, E"Mail: sinsch@uni"koblenz.de