Populationsgenetische Analyse von Milchleistungsmerkmalen bei Weißen Deutschen Edelziegen

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1 Züchtungskunde, 76, (4) S , 2004, ISSN Eugen Ulmer Verlag GmbH & Co., Stuttgart Populationsgenetische Analyse von Milchleistungsmerkmalen bei Weißen Deutschen Edelziegen 2. Mitteilung: Genetische Parameter für Testtagsergebnisse Von Dominika BÖMKES*), H. HAMANN*) und O. DISTL*) 1 Einleitung Die Weiße Deutsche Edelziege ist in ganz Deutschland verbreitet und stellt mit ca. 35 % die zweithäufigste Milchziegenrasse in Deutschland dar. Die Rasse entstand im 19. Jahrhundert und zu Beginn des 20. Jahrhunderts durch den Import von Schweizer Saanenziegen und deren Kreuzung mit vorhandenen deutschen weißen Landschlägen. Die Weiße Deutsche Edelziege zeichnet sich durch eine sehr hohe Milchleistung, hohe Fruchtbarkeit und lange Nutzungsdauer aus. Ihre durchschnittliche Milchleistung beträgt 900 kg in 280 Melktagen mit 3,3% Fett und 3,0% Eiweiß. Spitzenleistungen betragen über 2000 kg. Die Fruchtbarkeit beträgt 1,8 bis 2,0 lebend geborene Lämmer je Ziege und Jahr (GALL, 2001; SAMBRAUS, 2001). Die Weiße Deutsche Edelziege gewinnt als Milchproduzent in Deutschland zunehmend an Bedeutung. Weiterhin wird sie zur Einkreuzung und Zucht in viele andere Länder exportiert. Obwohl die Kenntnis genetischer Parameter der Milchleistungsmerkmale Voraussetzung für die Auswahl geeigneter Zuchttiere ist, liegen dazu bislang keine Untersuchungen bei Weißen Deutschen Edelziegen aus Deutschland vor. Ziel dieser Arbeit ist es daher, die genetischen Parameter der Milchleistung der Weißen Deutschen Edelziegen zu analysieren. Es sollen Heritabilitäten und genetische und residuale Varianz-Kovarianzmatrizen für die Milch-, Fett- und Eiweißmenge, den Fettund Eiweißgehalt sowie den somatischen Zellgehalt in einem Testtagsmodell geschätzt werden. 2 Material und Methode Die Milchleistungsprüfungsdaten wurden vom VIT Verden, dem Landeskontrollverband Sachsen und der Rinderunion Baden-Württemberg zur Verfügung gestellt. Insgesamt erfolgte die Auswertung von Probemelkergebnissen aus Laktationen. Diese stammten von Weißen Deutschen Edelziegen, deren Pedigreedaten zur Verfügung standen. Weitere Angaben zum Material sind der ersten Mitteilung zu entnehmen (BÖM- KES et al., 2004). Die untersuchten Weißen Deutschen Edelziegen stammten von 241 Vätern und 758 Müttern ab, die wiederum Nachkommen von 164 Großvätern und 184 Großmüttern väterlicherseits sowie 258 Großvätern und 511 Großmüttern mütterlicherseits waren. Während ein Bock im Durchschnitt 4,1 Töchter unter den Probanden hatte, war von 48,1% der Böcke nur eine Tochter im Datenmaterial vorhanden. Die größte Gruppe väterlicher Halbgeschwister umfasste 45 Tiere. Weiterhin gab es 118 Vollgeschwisterfamilien, von denen 109 aus zwei Töchtern und 9 aus drei Töchtern bestanden. Von den Tieren in der Pedigreedatei waren Gründertiere, also Tiere ohne bekannte Eltern, und Tiere mit Angaben zu den Eltern. Die durchschnittliche Laktationsdauer der Wei- *) Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17p, Hannover. Ottmar.Distl@tiho-hannover.de

2 Populationsgenetische Analyse bei Edelziegen, 2. Mitteilung 273 ßen Deutschen Edelziegen, gemessen vom Ablammdatum bis zum letzten Probemelktermin, betrug 233,8 63,8 Tage. In dieser Zeit produzierten die Tiere im Durchschnitt 3,16 1,20kg Milch pro Tag. Der durchschnittliche Fettgehalt der Milch lag bei 3,03 0,66% und der durchschnittliche Eiweißgehalt bei 3,12 0,69%. Die somatische Zellzahl wurde für die Auswertungen zum somatischen Zellgehalt (SCS) transformiert. Dieser betrug im Mittel 5,37 1,75. Die Rohmittelwerte der täglichen Milchleistung sind in der Tab. 1 dargestellt. Während des Zeitraums der Milchleistungsprüfung erbrachten die Ziegen eine durchschnittliche Gesamtleistung pro Laktation von 738,8 280,6kg Milch mit 22,4 8,5kg Fett und 23,1 8,8kg Eiweiß. Tab. 1. Anzahl Testtagsergebnisse (n), Mittelwerte ( x), Standardabweichungen (s), Minima (Min) und Maxima (Max) der Testtagsergebnisse der Milchleistungsmerkmale der Weißen Deutschen Edelziegen Number of test day records (n), means ( x), standard deviations (s), minima (Min) and maxima (Max) of daily milk production traits of German Improved White Merkmal n x s Min Max Milch-kg ,16 1,20 0,1 8,5 Fett-g ,7 38,7 3,4 664,7 Eiweiß-g ,6 37,9 2,0 405,5 Fett-% ,03 0,66 1,09 10,29 Eiweiß-% ,12 0,69 0,75 9,0 SCS ,37 1,75 3,64 10,51 Für die einzelnen Milchleistungsmerkmale Milch-, Fett- und Eiweißmenge, Fett- und Eiweißgehalt und SCS wurde zunächst eine univariate Varianzkomponentenschätzung mittels eines Testtagstiermodells mit fixer Regression durchgeführt. Anschließend erfolgte zur Schätzung der additiv-genetischen und residualen Varianz-Kovarianzmatrizen eine multivariate Auswertung. Die Schätzung der Varianzkomponenten erfolgte mit VCE4, Version (GROENEVELD, 1998). Die additiv-genetischen und residualen Varianzen und Kovarianzen für die Milchleistungsparameter der Weißen Deutschen Edelziegen wurden mittels Residual Maximum Likelihood (REML) geschätzt. Aus den geschätzten Dispersionsparametern wurden die Heritabilitäten, die additiv-genetischen und residualen Korrelationen sowie deren Standardfehler abgeleitet. Folgende Effekte wurden im Testtagstiermodell mit fixer Regression untersucht: Uni- und multivariates Modell für die Analyse der Milchleistungsmerkmale der Weißen Deutschen Edelziege Y ijklmnopqrs =µ+r i +S j +J k +Z l +L m +PI n +h(r) io +b 1 DIM p +b 2 (DIM p ) 2 +b 3 logdim p +b 4 (logdim p ) 2 +p q +a r +e ijklmnopqrs Y ijklmnopqrs = beobachtetes Testtagsergebnis für die Milch-, Fett- und Eiweißmenge, den Fett- und Eiweißgehalt und den SCS des ijklmnopqrs-ten Tieres µ = Modellkonstante R i = fixer Effekt der Region i (i=1 3) S j = fixer Effekt des Ablammmonats j (j = 1 4) J k = fixer Effekt des Ablammjahres k (k=1 8) Z l = fixer Effekt der Anzahl geborener Lämmer l (l=1 3) L m = fixer Effekt der Laktationsnummer m (m=1 4) PI n = fixer Effekt des Testtags zusammengefasst zu Probemelkintervallen n (n=1 109) h(r) io = zufälliger Effekt des Betriebes o innerhalb der Region i (o=1 80)

3 274 Bömkes u.a. DIM p p q a r b 1 b 4 e ijklmnopqrs = Tage in Milch als lineare und nichtlineare Kovariable = zufälliger permanenter Umwelteffekt des Tieres (q= ) = zufälliger additiv-genetischer Effekt des Tieres (r= ) = Regressionskoeffizienten = zufälliger Restfehler Die fixen Effekte wurden bereits in der 1. Mitteilung beschrieben (BÖMKES et al., 2004). Die genetischen Parameter Heritabilität (h 2 ) und Wiederholbarkeit (w) für die Testtagsergebnisse wurden wie folgt geschätzt: h 2 = 2 a/( 2 a + 2 tier+ 2 e) w= 2 tier/( 2 a + 2 tier+ 2 e), wobei 2 a: 2 tier: 2 e: additiv-genetische Varianz, durch die permanente Umwelt des Tieres bedingte Varianz, Restvarianz. 3 Ergebnisse Die Schätzwerte der Varianzkomponenten für die Milch-, Fett- und Eiweißmenge sowie für den Fett- und Eiweißgehalt stimmten zwischen der univariaten und der multivariaten Auswertung annähernd überein (Tab. 2). So variierte die für die Milchmenge geschätzte additiv-genetische Varianz zwischen 2 a =0,219 bei univariater und 2 a =0,225 bei multivariater Auswertung. Für die Fettmenge wurde bei univariater Auswertung mit 2 a = 181,6 eine etwas geringere additiv-genetische Varianz als bei multivariater Auswertung mit 2 a = 201,7 geschätzt. Die additiv-genetische Varianz der Eiweißmenge betrug bei uni- bzw. multivariater Auswertung 2 a =155,3 bzw. 2 a = 175,9. Die für den Fettgehalt geschätzte additiv-genetische Varianz übertraf mit 2 a =0,055 bei univariater und 2 a = 0,064 bei multivariater Auswertung die für den Eiweißgehalt geschätzte additiv-genetische Varianz. Diese stimmte mit 2 a =0,036 bzw. 2 a =0,064 zwischen uni- und multivariater Auswertung annähernd überein. Die additiv-genetische Varianz des SCS war bei multivariater Auswertung mit 2 a =0,17 geringfügig größer als bei univariater Auswertung. Weitgehend übereinstimmend waren die univariat und multivariat für die permanente Umwelt des Tieres geschätzten Varianzen. Dies traf auch auf die für die Fett- und Eiweißmenge sowie für den Fett- und Eiweißgehalt geschätzte herdenumweltbedingte Varianz zu. Die für die Milchmenge geschätzte herdenumweltbedingte Varianz stieg von Tab. 2. Univariat und multivariat mittels REML geschätzte Varianzen der Milchleistungsmerkmale der Weißen Deutschen Edelziegen Variances of milk yield and milk components of German Improved White estimated by means of univariate and multivariate REML procedures Merkmal univariat multivariat 2 a 2 tier 2 betr 2 e 2 a 2 tier 2 betr 2 e Milch-kg 0,219 0,126 0,490 0,394 0,225 0,121 0,522 0,394 Fett-g 181,6 109,9 559,9 540,5 201,7 100,2 494,4 540,7 Eiweiß-g 155,3 139,4 639,1 553,7 175,9 131,3 648,5 552,7 Fett-% 0,055 0,011 0,048 0,192 0,064 0,005 0,048 0,192 Eiweiß-% 0,036 0,026 0,070 0,207 0,038 0,025 0,074 0,207 SCS 0,100 0,774 0,496 1,922 0,170 0,775 0,932 2,049 2 a: additiv-genetische Varianz, 2 e: Residualvarianz, 2 tier: durch die permanente Tierumwelt bedingte Varianz, 2 betr: herdenumweltbedingte Varianz.

4 Populationsgenetische Analyse bei Edelziegen, 2. Mitteilung 275 der uni- zur multivariaten Auswertung von 2 betr=0,49 auf 2 betr=0,522 geringfügig an. Deutlicher war dieser Anstieg von der univariat zur multivariat ermittelten herdenumweltbedingte Varianz des SCS. Diese nahm von 2 betr=0,496 auf 2 betr=0,932 zu. Im Gegensatz dazu fiel die herdenumweltbedingte Varianz der Fettmenge von der uni- zur multivariaten Auswertung von 2 betr=559,9 auf 2 betr=494,4 ab. Die durch die permanente Umwelt des Tieres bedingte Varianz war für alle Milchleistungsmerkmale mit Ausnahme des SCS kleiner als die additiv-genetische Varianz. Die herdenumweltbedingte Varianz der Milchmenge, der Fettmenge, der Eiweißmenge und des SCS übertraf hingegen die Restvarianz und war damit die größte Varianzkomponente dieser Merkmale. Für den Fett- und Eiweißgehalt stellte die Restvarianz die größte Varianzkomponente dar. Die Heritabilitäten der Milchleistungsmerkmale ergaben bei uni- und multivariater Auswertung ähnliche Werte (Tab. 3): sie lagen zwischen h 2 =0,04 und h 2 =0,30. Mit Ausnahme der Milchmenge stieg für alle Milchleistungsmerkmale und den SCS der Heritabilitätsschätzwert von der uni- zur multivariaten Auswertung geringfügig an. Die für die Milchmenge geschätzte Heritabilität stimmte mit h 2 =0,30 zwischen der univariaten und der multivariaten Auswertung überein. Dieser Wert stellte gleichzeitig für beide Auswertungen die höchste geschätzte Heritabilität dar. Die geringsten Heritabilitäten wurden mit h 2 = 0,04 bei univariater Auswertung bzw. h 2 =0,06 bei multivariater Auswertung für den SCS geschätzt. Die univariat ermittelten Standardfehler betrugen übereinstimmend für alle Milchleistungsmerkmale SE = 0,02. Die Wiederholbarkeiten der Milchleistungsmerkmale nahmen Werte zwischen w=0,02 und w=0,26 an (Tab. 3). Zwischen der uni- und der multivariaten Auswertung bestanden sehr große Übereinstimmungen. Während die geringste Wiederholbarkeit mit w=0,04 bzw. w=0,02 für den Fettgehalt ermittelt wurde, wies der SCS mit w=0,24 bzw. w=0,26 die größte Wiederholbarkeit auf. Die Standardfehler der Wiederholbarkeiten bei univariater Auswertung lagen zwischen SE=0,1 und SE=0,2. Zwischen der Milch- und Fettmenge bzw. der Eiweißmenge bestanden mit r g =0,82 bzw. r g = 0,92 sehr hohe positive additiv-genetische Korrelationen (Tab. 4). Dies traf mit r e = 0,76 bzw. r e =0,77 auch auf die residualen Korrelationen zwischen diesen Merkmalen zu. Auch die additiv-genetische Korrelation zwischen dem SCS und der Milchmenge war mit r g =0,63 hoch. Im Gegensatz dazu war die residuale Korrelation zwischen dem SCS und der Milchmenge mit r e = -0,19 niedrig und negativ. Weiterhin war die Milchmenge im mittleren Bereich und negativ mit dem Fett- und Eiweißgehalt korreliert (r g = -0,32 bzw. r g =-0,34). Sehr hoch und positiv additiv-genetisch korreliert waren mit r g = 0,85 die Fett- und Eiweißmenge. Dies galt auch für die residuale Korrelation zwischen diesen Mengenmerkmalen (r e =0,64). Zwischen dem Fett- und dem Eiweißgehalt bestand mit r g =0,48 eine mittlere positive additiv-genetische Korrelation. Eine ähnlich Tab. 3. Univariat und multivariat geschätzte Heritabilitäten (h 2 ) und Wiederholbarkeiten (w) der Milchleistungsmerkmale der Weißen Deutschen Edelziegen Heritability (h 2 ) and repeatability (w) estimates of milk production traits and somatic cell score of German Improved White using univariate and multivariate procedures Merkmal univariat multivariat h 2 ±SE w±se h 2 ±SE w±se Milch-kg 0,30 ± 0,02 0,17 ± 0,02 0,30 ± 0,01 0,16 ± 0,01 Fett-g 0,22 ± 0,02 0,13 ± 0,02 0,24 ± 0,02 0,12 ± 0,01 Eiweiß-g 0,18 ± 0,02 0,16 ± 0,01 0,20 ± 0,02 0,15 ± 0,01 Fett-% 0,21 ± 0,02 0,04 ± 0,01 0,25 ± 0,02 0,02 ± 0,01 Eiweiß-% 0,13 ± 0,02 0,10 ± 0,01 0,14 ± 0,01 0,09 ± 0,01 SCS 0,04 ± 0,02 0,24 ± 0,02 0,06 ± 0,02 0,26 ± 0,02

5 276 Bömkes u.a. Tab. 4. Additiv-genetische (unterhalb der Diagonalen) und residuale (oberhalb der Diagonalen) Korrelationen zwischen den Milchleistungsmerkmalen der Weißen Deutschen Edelziegen Additive genetic (below the diagonal) and residual (above the diagonal) correlations between milk production traits of German Improved White Merkmal Milch-kg Fett-g Eiweiß-g Fett-% Eiweiß-% SCS Milch-kg - 0,76 ± 0,003 0,77 ± 0,002 0,11 ± 0,006 0,08 ± 0,006 0,19 ± 0,008 Fett-g 0,82 ± 0,03 0,64 ± 0,004 0,49 ± 0,005 0,02 ± 0,006 0,09 ± 0,007 Eiweiß-g 0,92 ± 0,02 0,85 ± 0,03 0 ± 0,006 0,49 ± 0,005 0,04 ± 0,010 Fett-% 0,32 ± 0,07 0,28 ± 0,09 0,12 ± 0,10 0,20 ± 0,006 0,12 ± 0,010 Eiweiß-% 0,34 ± 0,07 0,08 ± 0,08 0,06 ± 0,10 0,48 ± 0,07 0,35 ± 0,011 SCS 0,63 ± 0,23 0,49 ± 0,26 0,36 ± 0,25 0,29 ± 0,25 0,65 ± 0,31 hohe additiv-genetische Korrelation lag auch zwischen dem SCS und der Fett- bzw. Eiweißmenge vor (r g =0,49 bzw. r g =0,36). Im Gegensatz dazu bestand zwischen dem SCS und dem Fett- bzw. Eiweißgehalt eine mittlere bis hohe, jedoch negative additiv-genetische Korrelation (r g = -0,29 bzw. r g =-0,65). Die residualen Korrelationen zwischen dem SCS und den Milchleistungsmerkmalen lagen zwischen r e =0,04 bzw. r e =0,35. Weiterhin bestanden mittlere positive residuale Korrelationen zwischen der Fettmenge und dem Fettgehalt bzw. zwischen der Eiweißmenge und dem Eiweißgehalt. Im Gegensatz dazu waren die residualen Korrelationen zwischen der Fettmenge und dem Eiweißgehalt mit r e = 0,02 sehr gering sowie zwischen dem Fettgehalt und der Eiweißmenge gleich Null. 4 Diskussion Die univariat und multivariat mittels eines Testtagstiermodells mit fixer Regression und REML für die Milchleistungsmerkmale ermittelten Heritabilitäten lagen im niedrigen bis mittleren Bereich. So wurde übereinstimmend zwischen uni- und multivariater Auswertung für die Milchmenge der Weißen Deutschen Edelziegen eine Heritabilität von h 2 = 0,30 geschätzt. Dieser Wert stimmt mit den von BOICHARD et al. (1989) ebenfalls mittels REML, jedoch mit einem Vatermodell ermittelten Werten von h 2 = 0,29 für französische Alpine Ziegen und h 2 =0,31 für französische Saanenziegen in der ersten Laktation überein. Auch MAVROGENIS et al. (1984) schätzten in einem Vatermodell für Damaskus Ziegen eine Heritabilität von h 2 =0,29 für die 90- und 150-Tage-Milchmengenleistung. Eine weitere Analyse der französischen Daten durch BÉLICHON et al. (1998) mit einem Tiermodell ergab etwas höhere Heritabilitätsschätzwerte von h 2 =0,34 für Alpine Ziegen und h 2 = 0,32 für Saanenziegen in der ersten Laktation. Im Gegensatz dazu liegen diese Werte über den von ANALLA et al. (1996) ebenfalls mit einem Tiermodell mit REML geschätzten Heritabilitäten von h 2 =0,18 bei univariater und h 2 =0,17 bei multivariater Auswertung für die Milchmenge von spanischen Murciano-Granadina Ziegen ermittelten Daten. Auch BAGNICKA et al. (1999) schätzten uni- und multivariat mit einem Tiermodell für polnische Ziegen mit h 2 = 0,17 eine deutlich geringere Heritabilität für dieses Merkmal. Ebenso erhielten KOMINAKIS et al. (2000) in einem Tiermodell eine Heritabilität von h 2 = 0,14 0,15 für die Milchmenge bei Skopelos Ziegen in Griechenland. Bei der Auswertung mit einem Vatermodell mittels REML erhielten BAGNICKA et al. (1999) mit h 2 = 0,48 hingegen deutlich höhere Schätzwerte für die Heritabilität der Milchmenge. Allerdings werteten sowohl ANALLA et al. (1996) als auch BAGNICKA et al. (1999) die Gesamtlaktationsleistungen von Ziegen verschiedener Rassen aus, wohingegen in dieser Arbeit Testtagsergebnisse analysiert wurden. Diese unterschiedlichen Definitionen der Merkmale können die Schätzergebnisse in erheblichem Maße beeinflussen, wie Analy-

6 Populationsgenetische Analyse bei Edelziegen, 2. Mitteilung 277 sen von Milchleistungsmerkmalen bei Milchschafen zeigten (HAMANN et al., 2004). Auch der Auswertungsmethode und den dabei berücksichtigten genetischen Effekten ist ein großer Einfluss auf die Heritabilitätsschätzwerte zuzuschreiben. So erhielten BAGNI- CKA et al. (1999) im Vatermodell nahezu doppelt so hohe Heritabilitätsschätzwerte wie im Tiermodell. Auch ILOEJE et al. (1981), KENNEDY et al. (1982), MAVROGENIS et al. (1988) und RÖNNINGEN (1965) ermittelten bei der Auswertung von Gesamtlaktationsleistungen mit verschiedenen Auswertungsmethoden (Henderson I, Henderson III) Heritabilitäten von h 2 =0,28 bis zu h 2 =0,69 für die Milchmenge bei Ziegen. Allerdings bestanden bei der Auswertung von ILOEJE et al. (1981) und KENNEDY et al. (1982) auch sehr große Unterschiede zwischen den untersuchten Rassen. Während KENNEDY et al. (1982) die Heritabilität der Milchmenge von Alpinen, Saanen und Toggenburger Ziegen auf h 2 = 0,69 schätzten, ermittelten sie für Nubische Ziegen einen Wert von h 2 =0,30, der mit dem in dieser Arbeit für Weiße Deutsche Edelziegen geschätzten Wert übereinstimmt. Für die Fettmenge wurden Heritabilitäten von h 2 = 0,22 bis 0,24 ermittelt. Diese Werte übertreffen den von BAGNICKA et al. (1999) mit der gleichen Auswertungsmethode ermittelten Wert von h 2 = 0,16, liegen jedoch unter den von BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) im mittleren Bereich geschätzten Werten für Alpine und Saanen Ziegen. Deutlich höher sind außerdem die von BAGNICKA et al. (1999), ILOEJE et al. (1981) und KENNEDY et al. (1982) mit dem Vatermodell geschätzten Heritabilitäten der Fettmenge. Als Ursache dieser Unterschiede sind wiederum die unterschiedlichen Definitionen der Merkmale (Testtags- versus Laktationsleistungen) und Auswertungsmethoden anzuführen. Dagegen lagen die für die Eiweißmenge in der hier vorliegenden Arbeit ermittelten Schätzwerte von h 2 = 0,18 bis 0,20 nur geringfügig über den von BAGNICKA et al. (1999) geschätzten Werten von h 2 = 0,16. BOICHARD et al. (1989) und BAGNICKA et al. (1999) erhielten mit Vatermodellen hingegen höhere Schätzwerte. Auch BÉLICHON et al. (1998) schätzten mit einem Tiermodell höhere Heritabilitäten von h 2 = 0,37 bis 0,40. Die Heritabilitäten des Fettgehaltes von h 2 =0,21 bis 0,25 übertrafen die von BAGNICKA et al. (1999) und ANALLA et al. (1996) in Tiermodellen geschätzten Werte leicht und waren deutlich geringer als die von BAGNICKA et al. (1999), ILOEJE et al. (1981), KENNEDY et al. (1982) und BOICHARD et al. (1989) mit einem Vatermodell und die von BÉLICHON et al. (1998) in einem Tiermodell ermittelten Werte. Auch für den Eiweißgehalt schätzten BAGNICKA et al. (1999), ILOEJE et al. (1981), KENNEDY et al. (1982), BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) erheblich höhere Heritabilitäten als für die Weißen Deutschen Edelziegen in dieser Studie ermittelt wurden. Die Werte unserer Auswertungen lagen mit h 2 =0,13 bis 0,14 nur sehr geringfügig unter den von ANALLA et al. (1996) und BAGNICKA et al. (1999) mit dem Tiermodell geschätzten Werten. Die Heritabilität des SCS war mit h 2 =0,04 bis 0,06 sehr gering. Während in der Literatur zur Heritabilität des SCS von Ziegen keine Angaben vorliegen, schätzte z.b. RE- ENTS (1995) für den SCS von Kühen etwas höhere Werte im Bereich von h 2 =0,10. Bei ostfriesischen Milchschafen lagen die Heritabilitäten für den SCS dagegen mit h 2 =0,19 deutlich höher als bei den Weißen Deutschen Edelziegen (HORSTICK et al., 2002). Die additiv-genetischen Korrelationen sind wegen des geringen Datenumfangs in der vorliegenden Untersuchung vorsichtig zu interpretieren, jedoch sind die Standardfehler mit Ausnahme des SCS nicht größer als SE rg =0,1. Die additiv-genetischen Korrelationen zwischen der Milchmenge und der Fett- bzw. Eiweißmenge der Weißen Deutschen Edelziegen waren sehr hoch und positiv. Dies stimmt mit Beobachtungen von BOICHARD et al. (1989), BÉLICHON et al. (1998), BAGNICKA et al. (1999) und KENNEDY et al. (1982) für Ziegen verschiedener Rassen überein. Zwischen der Milchmenge und dem Fett- bzw. Eiweißgehalt bestanden mittlere und negative additiv-genetische Korrelationen. Ähnliche Ergebnisse fanden auch BÉLICHON et al. (1998). Etwas geringere, aber ebenfalls negative additiv-genetische Korrelationen zwischen diesen Merkmalen ermittelten BAGNICKA

7 278 Bömkes u.a. et al. (1999) mit verschiedenen Modellen. Lediglich bei multivariater Auswertung mit dem Tiermodell bestand in der Analyse von BAGNICKA et al. (1999) zwischen der Milchmenge und dem Fettgehalt eine sehr geringe, aber positive additiv-genetische Korrelation. Niedrige und negative additiv-genetische Korrelationen zwischen der Milchmenge und dem Fettgehalt beschrieben ILOEJE et al. (1981). Auch BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) schätzten zwischen der Milchmenge und dem Eiweißgehalt von Alpinen Ziegen sowie zwischen der Milchmenge und dem Eiweiß- bzw. Fettgehalt von Saanenziegen niedrige und negative additiv-genetische Korrelationen. Dagegen bestand zwischen der Milchmenge und dem Fettgehalt der Alpinen Ziegen eine geringe, aber positive additiv-genetische Korrelation. Auch KENNEDY et al. (1982) ermittelten niedrige, aber positive additiv-genetische Korrelationen zwischen der Milchmenge und dem Fettgehalt von amerikanischen Alpinen, Saanen, Toggenburger und Nubischen Ziegen. Während zwischen der Fettmenge und dem Fettgehalt der Weißen Deutschen Edelziegen eine additiv-genetische Korrelation von r g =0,28 bestand, schätzten BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) zwischen diesen Merkmalen höhere additiv-genetische Korrelationen im mittleren positiven Bereich. Dagegen lag die additiv-genetische Korrelation zwischen der Eiweißmenge und dem Eiweißgehalt der Weißen Deutschen Edelziegen mit r g = 0,06 nahe bei Null und unter den von BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) geschätzten Werten. Die zwischen dem Fett- und dem Eiweißgehalt der Weißen Deutschen Edelziegen ermittelte additiv-genetische Korrelation von r g =0,48 liegt in der Größenordnung der von BOICHARD et al. (1989) und BÉLICHON et al. (1998) für Alpine und Saanen Ziegen geschätzten Werten. Deutlich höhere Werte beschrieben hingegen BAGNICKA et al. (1999) für polnische Ziegenrassen. Sehr hohe positive additiv-genetische Korrelationen zwischen dem Fett- und Eiweißgehalt ermittelten schließlich ANALLA et al. (1996). Zu den additiv-genetischen Korrelationen zwischen dem SCS und den Milchleistungsmerkmalen von Ziegen finden sich in der Literatur keine Angaben. Die additiv-genetischen Korrelationen zwischen dem SCS und der Milch-, Fett- sowie Eiweißmenge waren positiv und zwischen dem SCS und dem Fett- sowie Eiweißgehalt negativ. Bei den Ostfriesischen Milchschafen waren die additiv-genetischen Korrelationen zwischen den Milchleistungsmerkmalen und dem SCS nahe bei Null. Nur zum Eiweißgehalt bestand eine nennenswerte additiv-genetische Korrelation von r g = 0,14 (Weiße Ostfriesische Milchschafe) bzw. 0,16 (beide Farbrichtungen) (HORSTICK et al., 2002). Die Wiederholbarkeit der Milchleistungsmerkmale der Weißen Deutschen Edelziegen betrug bei uni- und multivariater Auswertung zwischen w=0,02 und w=0,26. Im Gegensatz dazu ermittelten ANALLA et al. (1996), BAGNICKA et al. (1999) und ILOEJE et al. (1981) erheblich höhere Werte. Allerdings analysierten diese Autoren Gesamtlaktationsleistungen von Ziegen, so dass sich die geschätzten Wiederholbarkeiten auf wiederholte Laktationsleistungen und nicht auf die Testtagsergebnisse bezogen. In dieser Arbeit wurden dagegen Testtagsergebnisse ausgewertet, bei denen es sich um wiederholte Leistungen innerhalb einer Laktation handelt. Die Wiederholbarkeit des SCS wurde von keinem der zitierten Autoren untersucht. In dieser Arbeit waren mit w=0,24 bzw. w=0,26 die Werte für die Wiederholbarkeiten deutlich höher als für die Heritabilitäten. Schlussfolgerungen für die Praxis Die gefundenen genetischen Parameter erlauben eine züchterische Bearbeitung der Milchleistungsmerkmale. Für den SCS sind jedoch die Aussichten, durch Selektionsmaßnahmen Verbesserungen zu erreichen, gering. Allerdings war für dieses Merkmal die Datenbasis auch eingeschränkt, so dass weitere Analysen abgewartet werden sollten. Probleme bei der Selektion stellen die negativen genetischen Korrelationen zwischen der Milchmenge und dem Fett- wie Eiweißgehalt dar. Ebenso darf eine zu hohe Betonung

8 Populationsgenetische Analyse bei Edelziegen, 2. Mitteilung 279 der Milchmengenmerkmale nicht zu einer Erhöhung des SCS führen. Die negativen genetischen Beziehungen zwischen dem SCS und dem Milchfett- wie Milcheiweißgehalt wirken dieser Tendenz ebenfalls entgegen. Zusammenfassung Ziel dieser Arbeit war die Analyse von Milchleistungsmerkmalen Weißer Deutscher Edelziegen mit uni- und multivariaten Testtagstiermodellen mit fixer Regression auf den Testtag. Ausgewertet wurden Probemelkergebnisse von Weißen Deutschen Edelziegen mit Laktationen in den Jahren 1988 bis Die geprüften Tiere wurden in 80 Betrieben im Bereich des Ziegenzuchtverbandes Niedersachsen, des Sächsischen Schaf- und Ziegenzuchtverbandes und des Ziegenzuchtverbandes Baden-Württemberg gehalten. Die milchleistungsgeprüften Tiere stammten von 241 Vätern und 758 Müttern ab. Mit einem multivariaten Testtagstiermodell mit fixer Regression wurden für die Milch-, Fett- und Eiweißmenge Heritabilitäten von h 2 =0,30, 0,24 und 0,20 sowie für den Fett- und Eiweißgehalt und den Somatic Cell Score (SCS) Heritabilitäten von h 2 = 0,25, 0,14 und 0,06 geschätzt. Zwischen der Milchmenge und der Fett- bzw. Eiweißmenge bestanden hohe additiv-genetische Korrelationen von r g =0,82 bzw. r g =0,92. Dagegen waren die additiv-genetischen Korrelationen zwischen der Milchmenge und den Gehaltsmerkmalen mit r g = -0,32 (Fettgehalt) und r g = -0,34 (Eiweißgehalt) negativ. Eine mittlere positive additiv-genetische Korrelation lag zwischen dem Fett- und dem Eiweißgehalt mit r g =0,48 vor. Nahe bei Null liegende additiv-genetische Korrelationen wurden zwischen der Eiweißmenge und dem Eiweißgehalt sowie zwischen der Fettmenge und dem Eiweißgehalt ermittelt. Zwischen dem SCS und der Milch-, Fett- und Eiweißmenge bestanden mittlere bis hohe positive additiv-genetische Korrelationen. Im Gegensatz dazu waren diese zwischen dem SCS und dem Fett- und Eiweißgehalt im mittleren bis hohen Bereich negativ. Die gefundenen genetischen Parameter erlauben mittels Selektionsprogrammen einen Zuchtfortschritt für die Milchleistungsmerkmale. Schlüsselwörter: Ziege; Weiße Deutsche Edelziege; Milchleistung; Testtagsmodell; Heritabilität; genetische Korrelationen Literatur ANALLA, M., I. JIMENEZ-GAMERO, A. MUNOZ-SERRANO, J.M. SERRADILLA and A. FALA- GAN (1996): Estimation of genetic parameters for milk yield and fat and protein contents of milk from Murciano-Granadina goats. J. Dairy Sci. 79, BAGNICKA, E. and M. LUKASZEWICZ (1999): Genetic and environmental variation of dairy traits in a Polish population of goats. Animal Science Papers and Reports 17, BÉLICHON, S., E. MANFREDI and A. PIACÈRE (1998): Genetic parameters of dairy traits in the Alpine and Saanen goat breeds. Génét. Sél. Evol. 30, BÖMKES, D., H. HAMANN und O. DISTL (2004): Populationsgenetische Analyse von Milchleistungsmerkmalen bei Bunten Deutschen Edelziegen. 1. Mitteilung: Einfluss systematischer Umwelteffekte. Züchtungskunde 76, BOICHARD, D., N. BOULOG, G. RICORDEAU,A. PIACERE and F. BARILLET (1989): Genetic parameters for first lactation dairy traits in the Alpine and Saanen goat breeds. Génét. Sél. Evol. 21, GALL, C. (2001): Ziegenzucht. 2. Auflage, Ulmer, Stuttgart , GROENEVELD, E. (1998): VCE4 Users s Guide and Reference Manual Version 1.1. Institute of Animal Husbandry and Behaviour, Federal Research Centre (FAL), Neustadt/Mariensee.

9 280 Bömkes u.a. HAMANN, H., A. HORSTICK, A. WESSELS and O. DISTL (2004): Estimation of genetic parameters for test day milk production, somatic cell score and litter size at birth in East Friesian ewes. Livest. Prod. Sci., 87, HORSTICK, A., H. HAMANN und O. DISTL (2002): Analyse von Milchleistungsmerkmalen bei ostfriesischen und schwarz-braunen Milchschafen. 2. Mitteilung: Genetische Parameter für Testtagsergebnisse. Züchtungskunde 73, ILOEJE, M. U., L. D. VAN VLECK and G.R. WIGGANS (1981): Components of variance for milk and fat yields in dairy goats. J. Dairy Sci. 64, KENNEDY, B. W., C. M. FINLEY and G.E. BRADFORD (1982): Phenotypic and genetic relationships between reproduction and milk produktion in dairy goats. J. Dairy Sci. 65, KOMINAKIS, A., E. ROGDAKIS, CH. VASILOUDIS and O. LIASKOS (2000): Genetic and environmental sources of variation of milk yield of Skopelos dairy goats. Small Rumin. Res. 36, 1-5. MAVROGENIS, A. P., A. CONSTANTINOU and A. LOUCA (1984): Environmental and genetic causes of variation in production traits of Damascus goats. Anim. Prod. 38, MAVROGENIS, A. P., C. PAPACHRISTOFOROU, P. LYSANDRIDES and ROUSHIAS, A. (1989): Environmental and genetic effects on udder characteristics and milk production in Damascus goats. Small Rumin. Res. 2, REENTS, R. (1995): Zuchtwertschätzung auf Zellzahl. Züchtungskunde 67, RÖNNINGEN, K. (1965): Causes of variation in the flavour intensity of goat milk. Acta Agr. Scand. 15, 301. SAMBRAUS, H. H. (2001): Atlas der Nutztierrassen. 6. Auflage, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, SAS INSTITUTE (2002): Statistical Analysis System online documentation, Version 8.2, SAS Institute, Cary, NC, USA. Danksagung Der H. Wilhelm Schaumann Stiftung, Hamburg, sei für die Unterstützung dieser Arbeit sehr herzlich gedankt. Dem Ziegenzuchtverband Niedersachsen, dem Sächsischen Schaf- und Ziegenzuchtverband und dem Ziegenzuchtverband Baden-Württemberg danken wir sehr herzlich für die Bereitstellung der Daten. Population genetic analysis of milk performance traits in German Improved White 2nd communication: Genetic parameters of test day records by Dominika BÖMKES, H. HAMANN and O. DISTL The objectives of this study were to estimate genetic parameters for milk performance traits of German Improved White using univariate und multivariate test day animal models. The analysis was based on 12,766 test day records of 1,026 German Improved White with 1,713 lactation records distributed over 80 flocks in Lower Saxony, Saxony and Baden-Wuerttemberg. Milk records were sampled between 1988 and Tested animals were the progeny of 241 sires and 758 does. Heritabilities estimated with a multivariate test day model with fixed regression were h 2 = 0.30, 0.24 and 0.20 for milk, fat and protein yield. For fat and protein content and Somatic Cell Score (SCS) heritabilities were h 2 = 0.25, 0.14 and 0.06, respectively. The additive genetic correlations between milk yield and fat as well as protein yield of German Improved White were very high and positive (r g = 0.82 bzw. r g = 0.92). On the contrary, the

10 Populationsgenetische Analyse bei Edelziegen, 2. Mitteilung 281 additive genetic correlations among milk yield and milk contents were negative, with r g = 0.32 for milk fat and r g = 0.34 for milk protein. A moderate additive genetic correlation (r g = 0.48) was estimated between fat and protein content. There were no considerable additive genetic correlations between protein yield and protein content as well as between fat yield and protein content (r g = 0.06 and r g = 0.08). Additive genetic correlations between milk, fat or protein yield and SCS were moderate to high and positive whereas additive genetic correlations between fat or protein content and SCS were moderate to high but negative. The genetic parameters estimated from field test records allow to achieve genetic progress in milk performance traits of German Improved White. Keywords: goat; German Improved Fawn; milk performance; test day model; heritability; genetic correlations