Boraginaceae Borretschgewächse (Boraginales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie

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1 1 Boraginaceae Borretschgewächse (Boraginales) Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie 1 Systematik und Verbreitung Die Boraginaceae aus der Ordnung Boraginales (Magnoliopsida, Dikotyledoneae) enthalten 150 Gattungen mit rund 2700 Arten. Die Boraginaceae werden derzeit in 6 Unterfamilien unterteilt: 1. Boraginoideae, 2. Hydrophylloideae, 3. Heliotropioideae, 4. Cordioideae, 5. Ehretioideae und 6. Lennooideae. Boraginaceae sind kosmopolitisch verbreitet mit einem Schwerpunkt im Mittelmeerraum. In den kühl-gemäßigten und tropischen Bereichen ist die Familie mit nur wenigen Arten vertreten. Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982); 2 Morphologie 2.1 Habitus Boraginaceae sind überwiegend ein- oder mehrjährige Kräuter, seltener Sträucher oder Bäume mit einer rauen und steifen Behaarung. Aufgrund der Behaarung wird die Gruppe auch als Raublattgewächse bezeichnet. Wie auch bei den Solanaceae kommt es bei den Boraginaceae nicht selten vor, dass Blätter oder Seitenachsen sekundär durch Wachstumsprozesse verschoben werden. Die Stellung dieser Organe entspricht dann nicht mehr der, wie sie nach den morphologischen Stellungsregeln zu erwarten ist. Man bezeichnet dies als Metatopien. Die Konkauleszens beschreibt eine Verlagerung der Seitenachse aus

2 2 der Blattachsel heraus auf die Abstammungsachse, Rekauleszenz die Verlagerung der Seitenachse aus der Blattachsel heraus auf den Blattstiel. Abb. 2: Pulmonaria angustifolia, mehrjährige Staude; Abb. 3: Echium virescens, Halbstrauch (Basis verholzt); 2.2 Blatt Die Blätter der Boraginaceae sind einfach, bei den meisten Arten ganzrandig, sie stehen wechselständig und Nebenblätter fehlen generell. Die Blätter sind bei den meisten Arten dicht mit steifen Haaren besetzt. Bei wenigen Arten (z.b. Cerinthe glabra) fehlt eine Behaarung. Dann sind die Blätter meist wachsbereift. Abb. 4: Myosotis arvensis, Blätter und Spross behaart; Abb. 5: Cerinthe glabra, Blätter und Spross kahl; 2.3 Blüte Die blauen, weißen oder roten bis rosafarbenen Blüten der Boraginaceae werden von Insekten bestäubt. Die Einzelblüten stehen in eingerollten Wickeln oder Schraubeln. Während der Anthese entrollen sich die Blütenstände zunehmend. Beim Großteil der Arten sind die Blüten radiärsymmetrisch. Bei nur wenigen Arten

3 3 (z.b. der Gattung Echium) kommen zygomorphe Blüten vor. Diese Blüten sind dann schräg zygomorph, das bedeutet die Symmetrieebene liegt schräg zur Medianebene. Bei den meisten Arten sind die Blüten zwittrig. Die 5 verwachsenen Kelchblätter sind dicht mit Haaren besetzt. Der Kelch ist persistierend. Die 5 Kronblätter sind entweder röhrig oder glockig miteinander verwachsen. Für die Familie der Boraginaceae sind die an den Kronblättern mehr oder weniger deutlichen Einstülpungen im Bereich der Kronblattröhre bzw. im Bereich des Schlunds der Kronblattröhre typisch. Diese werden als Schlundschuppen bezeichnet, welche größeren Insekten den Zugang in das Kroneninnere verwehren sollen. Die 5 teilweise ungleichmäßig lang ausgebildeten Staubblätter sind im unteren Bereich mit den Kronblättern verwachsen. Das oberständige Gynoeceum besteht aus zwei Karpellen. Der Fruchtknoten ist zweifächerig. Abb. 6: Blütendiagramm Symphytum grandiflorum; Kronblätter mit Einstülpungen (Schlundschuppen); Staubfäden mit den Kronblättern basal verwachsen; Abb. 7: Borago officinalis, Einzelblüte; Kelchblätter behaart; Kronblätter kahl; Krone mit Schlundschuppen; Abb. 8 & 9: Symphytum officinale, Kronblätter röhrig verwachsen; Eingang der Kronröhre durch Schlundschuppen (Ausstülpungen der Kronblätter) verengt;

4 4 2.4 Frucht Ein Großteil der Arten weist sog. Spaltfrüchte auf. Der Fruchtknoten ist von der Anlegung her zweifächerig. Durch die Ausbildung einer falschen Scheidewand wird der Fruchtknoten nachträglich vierfächerig. Zum Zeitpunkt der Samenreife zerfällt die reife Frucht in 4 Teilfrüchte, die sog. Klausen. Die einzelnen Klausen können mit Kletthaaren besetzt sein, die der Ausbreitung durch Tiere dienen (z.b. Cynoglossum officinale). Klausenfrüchte werden auch in den nicht näher verwandten Lamiaceae (Lippenblütler) ausgebildet. Bei nur wenigen Arten werden Steinfrüchte ausgebildet. Abb. 10: Brunnera macrophylla, Klausenfrucht; Abb. 11: Symphytum officinale, Klausenfrucht; 3 Nutz- und Zierpflanzen Einige Boraginaceae-Arten wie z.b. Myosotis (Vergissmeinnicht), Pulmonaria (Lungenkraut) oder Heliotropium (Heliotrop) werden als Zierstauden in Gärten kultiviert. Andere Arten wie z. B. Borago officinalis (Einjähriger Borretsch) werden als Gewürzpflanzen verwendet. Pharmazeutisch wurde/wird Symphytum officinale (Beinwell) bei Knochenbrüchen genutzt. Aus Alkanna tinctoria wird ein kräftiger roter Farbstoff gewonnen, der zum Färben von Hölzern und Marmor genutzt wird. 4 Weiterführende Literatur DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. 7. Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim. HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. Birkhäuser Verlag, Basel. LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. Schweizerbart Science Publishers,

5 5 LIEBEREI, R. & REISSDORF, C. (2007): Nutzpflanzenkunde. 7. Auflage. Thieme, MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY s plant book, 3 rd Press, Cambridge. ed. Cambridge University STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. Ulmer, WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Ulmer,