Vom roten Schnee der Tiroler Alpen

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1 A N N A L E S HISTORICO-NATURALES M U S E I N A T I O N A L I S Tomus 6 2. PARS BOTANICA HUNGARICI Vom roten Schnee der Tiroler Alpen Von ELISABETH KOL, Budapest Vom Gebiete der Alpen waren bisher vier verschiedene Kryoseston-Färbungen bekannt: 1. durch Chlamydomonas nivalis ( B A U. ) W I L L E verursachter roter Schnee kam an zahlreichen Stellen der Alpen zum Vorschein: S A U S S U R E im Jahre und 1778, COHN 1850, PERTY 1852, KERNER 1864, R. CHODAT 1896, 1904, 1919 und , K O L ( K O L 1961:912, : 4 6 ), 2. durch Chlamydomonas sanguinea L A G E R H. gebildeten roten Schnee beobachtete E. K O L im Jahre am FurkaPass, 3. durch Gyrodinium pascheri ( S U C H E. ) S C H I L L E R verursachte rote Schnee blüte sah i m Jahre S U C H L A N D T in Davos und T R A U N S T E I N E R in Kitzbühel im Jahre , 4. durch Sphaerellopsis rubra S T E I N & B R O O K E gebildeten roten Schnee sammelte E T T L im Jahre in den Tiroler Alpen. Über diesen roten Schnee berichtet E T T L ( : ) folgendes: Vorkommen am Gomezkogel ferner, auf dem Wege zum Sulzkogel, etwa m ü. d. M., rote Schnee flecken bildend, die ungefähr 5 cm unter die Schneeoberläche reichen, 1-0 C, p H 5., 2. Diese A r t kam gemeinsam m i t grosser Menge von Dauerzellen von Chlamydomonas nivalis und vereinzelten Zellen von Scotiella cryophila vor. Sphaerellopsis rubra war nur in der angegebenen Höhenlage anzutreffen, wogegen in etwas niedrigeren Lagen (2500 m ü. d. M.) nur noch Chi. nivalis vorzufinden war." Ausser diesen erwähnt E T T L ( : ) noch folgende Kryobionten: Chionaster nivalis ( B O H L. ) WILLE, Scotiella nivalis ( S H U T T L E W. ) F R I T S C H und Trochiscia nivalis L A G E R H. Aus dem Schnee der Tiroler Alpen. Vorkommen: Schneefelder in der Nähe der Hydrobiologischen Station an den Finstertaler Seen bei Kühtai, am Gomezkogelferner über der Seen platte bei Obergurgl." Unter den in den vorangehenden erwähnten roten Kryoseston-Färbungen ge hören 1., 2. und 4. zum Kryovegetationstyp I I I, dagegen 3. zum Kryovegetationstyp I L, welcher nicht durch Kryobionten, sondern durch kryophile Mikroorganismen verursacht wird. In meiner Arbeit gebe ich die Ergebnisse der Untersuchungen jener von den Tiroler Alpen stammenden Schneeproben bekannt, welche auf Ersuchen von Frau E. W A W R I K Herr H. E T T L für mich zu sammeln freundlich mar. An dieser Stelle möchte ich ihnen beiden für das ausserordentlich wertvolle und interessante material meinen verbindlichsten Dank aussprechen. In den Tiroler Alpen gesammelte Schneeproben: 1. Obergurgl: 3000 m ü. d. M , m ü. d. M , 3. K ü h t a i : m ü. d. M , m ü. d. M , m ü. d. M , m ü. d. M , m ü. d. M , m ü. d. M , m ü. d. M , leg. H. ETTL. Mikroorganismen des roten Schnees der Tiroler Alpen I n den v o n der Umgebung von Obergurgl und K ü h t a i von verschiedenen Höhen ü. d. M gesammelten Schneeproben nahm ich zweierlei rote KryosestonFärbungen wahr. Einen roten Schnee verursachten grosse Mengen von Chlamy9 TT. M ú z e u m É v k ö n y v e 1970

2 domonas bolyaiana KOL, den anderen Mengen von Trochiscia rubra KOL. Die i n den Schneeproben gefundenen Mikroorganismen fasste ich in einer Tabelle zusammen. Daraus ergibt sich, dass ausser der dominierenden Algenart auch andere schneebewohnende Mikroorganismen im roten Schnee lebten, diese haben aber im Hervorrufen der roten Farbe des Schnees entweder gar keine oder eine unbedeutende Rolle gespielt. In dem durch Chlamydomonas bolyaiana KOL verursachten roten Schnee sowohl in der Gegend von Obergurgl, in der Höhenlage von 3000 m ü. d. M., als auch in der Umgebung von Kühtai in einer Höhe von 2800 m ü. d. M. fand ich an sämtlichen Fundorten auch eine geringe Anzahl von Chlamydomonas nivalis (BAU.) WILLE Zellen, die aber alle nur sich im Ruhezustand befindliche kugelige Zellen waren. (Fig , 18.) Zu diesen gesellte sich noch eine kleine Anzahl von Cryocystis brevispina (FRITSCH) KOL (Fig. 24.) Mesotaenium berggrenii (WITTR.) LAGERH. (Fig. 11.) Scotiella nivalis (SHUTTLEW.) FRITSCH, Trochiscia cryophila CHOD. (Fig. 7.) und Chinaster nivalis (BOHL.) WILLE (Fig. 15.) (s. Tab. I.) Den anderen roten Schnee verursachte eine grosse Menge von Trochiscia rubra in der Umgebung von Kühtai in einer Höhe von 2500 und 2400 m ü. d. M; stellenweise kam die Art mit Chi. bolyaiana gemeinsam vor. In den von einer Höhe von 2500 m ü. d. M. stammenden Schneeproben fand ich die Algenarten Scotiella tatrae KOL (Fig ) und Sc. nivalis (SHUTTLEW) IN DEN SCHNEEPROBEN GEFUNDENE MIKROORGANISMEN Obergurgl K ü h.t a i Mikrcorganismsn m ü d. M. Algen Clorqphyta Chlamydomonas bolyaiana Kol XChlamydomonas nivalis (Bau. ) Wille Cryocystis brxvispina (Fritsch) Kol 2 2 Koliella alpina(kol) Hindák Mesotaeniurh beggrenii (Wittr. ) Lagerh XScotiella cryophila Chod. 2 XScotiella nivalis (Shuttlew. ) Fritsch Scotiella tatrae Kol 2-3 Trochiscia cryophila Chod. ' "" * Trochiscia rubra Kol Fungi XChionaster nivalis (Bohl. ) Wille Chytridium chlamydococcii fo. cryophila Kol Die Nummern bezeichnen die Quantität der Mikroorganismen: 1 s ein Exemplar, 2 s einige, 3 = mehrere, 4 = sehr viele Exemplare. Die.mit bezeichneten sind von den Tiroler Alpen bekannt.

3 FRITSCH in bedeutender Menge. Andere Kryobionten kamen nur in geringer Zahl vor, so Cryocystis brevispina, Koliella alpina (Fig. 7), Mesotaenium berggrenii, Trochiscia cryophila (Fig. 17) und Chionaster nivalis. Auch in dem durch Trochi scia rubra verursachten roten Schnee sind kugelförmige Zellen von Chlamydomonas nivalis zu finden, (s. Tab. I.) Einzelne Chlamydomonas Zellen wurden durch den Schmarotzerpilz Chytridium chlamydococcii fo. cryophila KOL angegriffen. Algae Chlorophyta Chlamydomonas bolyaiana KOL Taf. I, Fig. 1-6, 10, 16, 23, 25, 26, 29. Zellen kugelig, mit einem Durchmesser von \x oder von Ovalform, u, breit und [JL lang, mit einer dicken, geschichteten Zellwand und einer Gallerthülle. Im Tiroler roten Schnee findet man oft kugelige kleine Zellen mit einem Durchmesser von u, und ovale Zellen, u, breit und u, lang, die kleiner als die angegebene Grösse sind. Diese Algenart bildet in den Ostkarpaten im Radnaer Gebirge im Tal des Lála-Sees roten Schnee, von dort beschrieb ich sie zum erstenmal (KOL 1947). Seither kam sie auch in Nordamerika von einigen Stellen des Rocky Mts. zum Vorschein. Aus der Gegend von Obergurgl in einem von 3000 m Höhe stammenden Material bildet etwa 95% der Mikroorganismen Chlamydomonas bolyaiana. Ausserdem sind die übrigen in den Schneeproben auffindbaren Organismen insgesamt in etwa 5% vertreten. (Chlamydomonas nivalis, Cryocystis brevispina, Mesotaenium berggrenii, Scotiella nivalis, Trochiscia cryophila, Tr. rubra und Chionaster nivalis.) Einige Zellen von Chi. bolyaiana wurden vom Schmarotzerpilz Chylridium chlamydococci fo. cryophila angegriffen. In der Umgebung von Kühtai in der Höhe von 2800, 2500 und 2400 m ü. d. M. dominieren ebenfalls die Mengen von Chlamydomonas bolyaiana, in ihrer Begleitung fand ich aber in sämtlichen Schneeproben Chlamydomonas nivalis, Scotiella nivalis und Chionaster nivcdis Zellen, aber nur in verschwindend kleinen Mengen. Die in den Schneeproben gefundenen Quantitäten der einzelnen Mikroorganismen-Arten gebe ich in der Tabelle an. Systematische Beschreibung und geographische Verbreitung der Art s. KOL 1968: 126. Chlamydomonas nivalis (BAU.) WILLE Taf. I, Fig , 18. In den Schneeproben fand ich nur kugelige, unbewegliche sich im Dauerzustand befindliche Zellen ohne Geissei, in geringer Anzahl, doch kamen einige Zellen in jeder Schneeprobe vor. Der durch Chlamydomonas nivalis verursachte rote Schnee ist am meisten auf der nördlichen Hemisphäre verbreitet. In den Alpen ist er eine nicht seltene Naturerscheinung. (KOL 1961.) Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968:123.

4 Cryocystis brevispina (FRITSCH) KOL Taf. I, Fig. 24. Elliptische, 10 p. breite und 18 u. lange, an ihrer Oberfläche gleichmässig mit feinen Stacheln geschmückte Zellen. R. CHODAT erwähnt sie vom Schnee der Schweizer Alpen (1921), sie lebt aber nicht nur auf mehreren Schneeflächen Europas, sondern ist auch in Nordamerika und Grönland, ja sogar auf den Schneefeldern der Antarktis heimisch (KOL 1968). Sowohl vom Schnee von Obergurgl als auch von Kühtai kam sie zum Vorschein. Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968:140. Koliella alpina (KOL) Taf. I, Fig. 7. HINDÁK Spindel- oder nadeiförmige, p, lange, 1,3-1,5 u. breite, ein wenig gekrümmte Zellen. Zuerst fand ich die Art in den Schweizer Alpen im grünen Schnee des Rhône Gletschers (KOL 1961). In den Tiroler Alpen kam sie aus Schneeproben von der Umgebung von Kühtai von einer Höhe von 2800 und 2500 m ü. d. M. zum Vorschein. Die eingehende Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968: 148. Mesotaenium berggrenii (WITTR.) LAGERH. Taf. I, Fig. 11. Zylindrische, [j. lange, 5-9 \x breite Zellen mit einem violettfarbigen Zellsaft. Diese Desmidiacea wurde zuerst vom Eise von Grönland beschrieben. Eine eisbewohnende Algenart; sie ist nur selten auf höher liegenden Schneefeldern anzutreffen. In den Schneeproben aus Obergurgl und Kühtai fand ich nur vereinzelte Exemplare. Die Art kam auch auf den Schneefeldern von Europa, Nord- und Südamerika und von der Antarktis zum Vorschein. Die Beschreibung der Art und ihre Verbreitung s. KOL 1968: 152. Diese kleine eisbewohnende Algenart wurde in den österreichischen Alpen von BECK-MANAGETTA (1926) gefunden, in den Hohen Tauern bei Mallnitz, in einer Höhe von 2000 m ü. d. M., und als Mesotaenium nivale BECK-MANAGETTA beschrieben. Scotiella cryophila CHOD. Taf. I, Fig Spindelförmige, 7-8 u. breite, \x lange Zellen. In den Tiroler Alpen fand sie ETTL am Gomezkogelferner im Sphaerellopsis rubra roten Schnee (1968).

5 Ich fand die Art in der Gegend von Kühtai, von einer Höhe von 2300 m ü. d. M. stammendem roten Schnee, in welchem Chi. bolyaiana dominierte. Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968: 135. Scotiella nivalis (SHUTTLEW.) FRITSCH Ovale oder breit-spindelförmige Zellen mit 5-8 längs spiral laufenden Rippen; p breite und u. lange Zellen. Die im Tiroler Schnee lebenden Individuen sind etwas kleiner. Diese Alge ist eine der am meisten verbreiteten Kryobionten, sie kam sowohl auf den Schneefeldern der nördlichen, als auch der südlichen Hemisphäre zum Vorschein. Ich fand sie in sämtlichen Schneeproben in geringerer Anzahl (Tab. I.). Die eingehende Beschreibung und geographische Verbreitung der Art s. KOL 1968: 136. Scotiella tatrae KOL Taf. I, Fig Breite elliptische Zellen (15 u, breit und 20 u. lang) mit mehreren längs, ein wenig spiral verlaufenden Rippen. Diese Alge beschrieb ich zum erstenmal aus der Hohen Tatra (KOL 1965), wo sie auf der Schneeoberfläche des Döller Sees eine rosafarbige Schneeblüte in Gemeinschaft mit Sc. nivalis hervorrief. Von den Tiroler Alpen kam sie von der Gegend von Kühtai, aus einer Höhe 2500 m ü. d. M. stammenden Trochiscis rubra roten Schneeproben, in bedeutenden Mengen zum Vorschein. Trochiscia cryophila CHOD. Taf. I, Fig. 17. Kugelförmige Zellen mit einem Durchmesser von u,, mit kleinen Stacheln. Diese Algenart beschrieb zuerst CHOD AT (1921) von den Alpen aus dem roten Schnee des Bernard-Passes. Sowohl in den Schneeproben der Gegend von Obergurgl, als auch von Kühtai habe ich sie gefunden (s. Tab. I.). Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968: 142. Trochiscia rubra KOL Taf. I, Fig Kugelförmige, rotfarbige, mit kleinen Stacheln geschmückte Zellen mit einem Durchmesser von [l. In dem von Kühtai von der Höhe von m ü. d. M. stammenden Proben habe ich sie in grosser Anzahl vorgefunden. In geringeren Mengen war die Art auch in dem von der Gegend von Obergurgl stammenden Chlamydomonas bolyaiana roten Schnee vertreten (Tab. I.).

6 Diese Alge habe ich zuerst aus Norwegen, vom roten Schnee neben Finse beschrieben (KOL 1963), wo sie in Gemeinschaft mit Chlamydomonas nivalis lebte. Im Trochiscia rubra roten Schnee der Gegend von Kühtai waren auch noch andere Mikroorganismen in geringeren oder grösseren Mengen vorhanden, so Chlamydomonas bolyaiana, Chi. nivalis, Koliella alpina, Mesotaenium berggrenii, Scotiella nivalis, Trochiscia cryophila und Chinoaster nivalis (s. Tab. I.). Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968: 143. Fungi Chionaster nivalis (BOHL.) Taf. I, Fig. 15. WILLE Sowohl im Schnee der Gegend von Obergurgl als auch von Kühtai fand ich diese Schneepilze. In der Schneevegetation sämtlicher Schneefeldern der nördlichen Hemisphäre ist dieser Schneepilz vorhanden. Die Beschreibung der Art und ihre geographische Verbreitung s. KOL 1968: 160. Chytridium chlamydococeii A. BR. fo cryophila KOL Dieser schmarotzende Schneepilz ist sozusagen in sämtlichen Schneeproben zu finden, er greift die Chlamydomonas-Zellen an. Ein weit verbreiteter Schneepilz, welcher insbesondere auf die den roten Schnee verursachenden Chlamydomonas-Zellen angreifend wirkt. Die Beschreibung und geographische Verbreitung der Art s. KOL 1968: 161. Zusammenfassung Die Arbeit gibt von den Tiroler Alpen aus der Umgebung von Obergurgl und Kühtai, von verschiedenen Meereshöhen aus durch ETTL gesammelten Schneeproben stammende 12 Kryobionten Mikroorganismen bekannt. In dieser Gegend verursachen Chlamydomonas bolyaiana KOL und Trochiscia rubra KOL rote Kryoseston-Färbung (s. Tab. I.). Am Gebiete der Alpen kennen wir 6 verschiedene rote Schneearten : 1. durch Chlamydomonas nivalis (BAU.) WILLE, 2. durch Chi. sanguinea LAGERH. verursachten roten Schnee von den Schweizer Alpen und von den österreichischen Alpen, 3. Chi. bolyaiana KOL, 4. Gyrodinium pascheri (SUCHL.) SCHILLER, 5. Sphaerellopsis rubra STEIN & BROOKE, 6. Trochiscia rubra KOL verursachten roten Schnee. Literatur: 1. BECK-MANNAGETTA, P.: Neue Grünalgen aus Kärnten (Arch. Protistenkde. 55, 1926, p ). 2. ETTL, H.: Ein Beitrag zur Kenntnis der Algenflora Tirols (Ber. nat.-med. Ver. Innsbruck, 56, 1968, p ). 3. KOL, E.: A new cryobiont of the red snow from Transylvania: Chlamydomonas Bolyaiana n. sp. (Acta Bolyaiana, Cluj-Kolozsvár, I. 1947, P ) KOL, E.: Über roten und grünen Schnee der Alpen (Verh. Internat. Verein. Limnol. 14, 1961, p ). 5. KOL, E. : On the Red Snow of Finse (Norway) (Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung. 55, 1963, p ) KOL, E.: Roter Schnee von Scotiella in der

7 Hohen Tátra (Ibidem 57, 1965, p ). 7. KOL, E.: Kryobiologie und Limnologie des Schnees und Eises, I. Kryovegetation (Die Binnengewässer 24, 1968, pp. 216). 8. REISIGE, FL: Zur Systematik und Ökologie alpiner Bodenalgen (Öster. Bot. Zeitschr. 111, 1964, p ). 9. WAWRIK, E.: Hochgebirgs-Kleingewässer im Arlberggebiet II. (Sitzber. Öster. Akad. Wiss. Math.-nat. Kl. Abt. I. 164, 1955, p ). 10. STJCHLANDT, O. : Dinoflagellaten als Erreger von rotem Schnee. (BdBG 34, 1916, p ) TRAUNSTEINER, M.: Rote Peridinien in Schnee (Kitzbühel) (Kleinwelt 7, 1914, p ). Tafelerklärung Fig Chlamydomonas bolyaiana KOL: 1., 4. elliptische Zellen mit Plasma-Papillen ( X1000), 2. junger Zygote ( x 750), 3. kugelförmige Dauerzelle ( x 800), 5. im Dauerzustand mit sehr dicker Zellwand ( x 750), 6. Dauerzelle mit mehrschichtiger Zellwand (x800) Fig. 7. Koliella alpina (KOL) HINDÁK (xl500) Fig Scotiella cryophila CHOD. (xl500) Fig. 10., 13. Chlamydomonas bolyaiana KOL, kleineres Exemplar mit Plasma-Papillen, 13. mit Gallerthülle ( x 1000) Fig. 11. Mesotaenium berggrenii (WITTR.) LAGERH. (xlooo) Fig. 12-, 14., 18. Chlamydomonas nivalis (BAU.) WELLE, 12. junge Zellen mit dicker Gallerthülle, 14. Zellteilung (xlooo), 18. Riesenzelle (xl500) Fig. 15. Chionaster nivalis (BOHL.) WILLE (X1500) Fig. 16. Chlamydomonas bolyaiana KOL, kleineres Exemplar mit Plasma-Papillen (XlOOO) Fig. 17. Trochiscia cryophila CHOD. (X1500) Fig Scotiella tatrae KOL, 20. junge Zelle, 22. optischer Querschnitt (xl500) Fig. 23., 25., 26. Chlamydomonas bolyaiana KOL, 23., 25. junge Exemplare, 26. kleineres Individuum mit Plasma-Papillen ( x 1000) Fig. 24. Cryocystis brevispina (FRITSCH) Kol (xlooo) Fig Trochiscia rubra KOL, 27. junges Exemplar ohne Stacheln (xlooo) Fig. 29. Chlamydomonas bolyaiana KOL, Riesenzelle (xlooo)

8 Tafel I.