Inspektionsverhalten bei Guppies

Transkript

1 Inspektionsverhalten bei Guppies 2 kleine Guppies (s. Pfeile) aus einer größeren Gruppe nähern sich einem gefährlichen Räuber und inspizieren ihn als Paar. Sie riskieren dabei ihr Leben. Wie kann solch kooperatives Verhalten in der Evolution entstehen? Geburtshilfe bei einer fruchtfressenden Fledermaus nicht trächtige Weibchen assistieren dem schwangeren Weibchen bei der Fellpflege. gebärende Weibchen nehmen die typische Geburtsposition erst ein, wenn die Helferin es ihr gezeigt hat. 1

2 Soziale Fellpflege (grooming) Funktion: Entfernen von Ektoparasiten, Abbau von Spannungen in der Gruppe. soziale Fellpflege im Austausch für andere Verhaltensweisen (bei Bildung von Koalitionen; Zugang zu seltenen Ressourcen, Akzeptanz in einer neuen Gruppe, Hilfe beim Verjagen von potentiellen Räubern, etc. Gemeinsame Jagd bei Falken Banden weiblicher Stichlinge 5 oder mehr Falken wenden verschiedene Taktiken bei der kooperativen Jagd auf Hasen und andere Kleintiere an. Viele Weibchen schließen sich zu Gruppen zusammen und räubern die Nester der Männchen aus 2

3 Mutualistische Kooperation mutualistisch kooperativ ist eine Verhaltensweise, bei der keine Kosten an direkter Fitness auftreten, sondern nur Nutzen für alle Beteiligten. Die natürliche Selektion belohnt eine solche Kooperation, wenn Verhaltensziele leichter gemeinschaftlich erreicht werden als bei solitärer Vorgangsweise Koalitionen und Allianzen Koalitionen: kooperative Handlung von mindestens zwei Individuen gegen andere Individuen oder Gruppen. Lang andauernde Koalitionen bezeichnet man als Allianzen. 3 männliche Delphine herden ein Weibchen. Es gibt Superallianzen mit dem Ziel, anderen Männchengruppen Weibchen zu stehlen. 3

4 Selbstloses Verhalten? Altruismus: Handlung eines Individuums im Interesse eines anderen Individuums, die zum Nachteil des Handelnden für seine eigenen Überlebens- und Fortpflanzungsinteressen führt r=0.5 Mutter (diploid) Eizelle (haploid) Vater (diploid) r=0.5 Spermium (haploid) Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Elter und ein Nachkomme dieselbe Kopie eines Gens aufgrund von Vererbung tragen ist 0,5. Dieses Maß wird als Verwandtschaftsgrad r bezeichnet. Schwester 1 Schwester 2 r=0.5 ( )=0.5 4

5 Familienstammbäume können genutzt werden, um, den Verwandtschaftsgrad r zu berechnen. Er beträgt für Geschwister: 0.5 für Enkel: 0.25 für Cousinen: Maria Mark Karin Philipp Michael Judith Helene Peter Die Verbreitung von Genen kann auch über die Unterstützung von Verwandten gefördert werden, ähnlich wie durch die elterliche Pflege. Fitness= Maß für den rel. Anteil der Gene eines Individuums am Genpool der nachkommenden Generation Gesamtfitness= Summe aus dem genetischen Beitrag eines Individuums am Genpool der nachkommenden Generation in Form von eigenen Nachkommen und dem Beitrag der anderen, mit ihm verwandten Individuen. Eine Selektion für ein Verhalten, das die Überlebens- oder Fortpflanzungswahrscheinlichkeit eines Individuums vermindert, aber gleichzeitig die von Verwandten erhöht, bezeichnet man als Verwandtenselektion. 5

6 Unter welchen Bedingungen fördert Verwandtenselektion Altruismus? Egoismus Altruismus Verwandtenselektion findet statt, wenn: c<rb (Hamilton-Regel) c=kosten für Altruisten b=nutzen für Empfänger r=verwandtschaftsgrad 1 Bruder 3 Brüder 3 Enkel 5 Enkel Verwandtschaft beim Menschen Mutter (diploid) Vater (diploid) Verwandtschaft bei Honigbienen Königin (diploid) Drohn (haploid) r=0.5 Eizelle r=0.5 Spermium r=0.5 r=1 Eizelle Spermium (Klone) Schwester 1 Schwester 2 Arbeiterin 1 Arbeiterin 2 r=0.5 ( )=0.5 r=0.5 ( )=0.75 6

7 Alarmrufe bei Belding-Zieseln erwachs. Weibchen erwachs. Männchen 1-jähr. Weibchen 1-jähr. Männchen weibl. Jungtiere männl. Jungtiere erwartet beobachtet Wahrscheinlichkeit des Alarmrufes Alarmrufe bei Belding-Zieseln Ziesel leben in matrilinearen Gemeinschaften (Töchter bleiben nahe der mütterlichen Territorien; Söhne wandern ab). Daher sind die Weibchen, aber nicht die Männchen, umgeben von mehr oder weniger nahe Verwandten, und ein Alarmruf würde daher helfen, die Gesamtfitness zu steigern, weil Genkopien der Alarmrufer auch in den Verwandten enthalten sind. Ein alarmrufendes Männchen würde seinen Verwandten dagegen nicht helfen, darum sollte er sich auch nicht in Gefahr begeben. 7

8 Die Furchenbiene akzeptiert als Wächterin eines Erdnestes andere Bienen umso eher, je näher verwandt diese sind Verwandtschaft und Helfen beim Weißstirnspint (Bienenfresser) Wahrscheinlichkeit des Helfens Verwandtschaftsgrad Helfen im Gartenbau bei einer Dorfgemeinschaft (Neuguinea) 8

9 Hilfeleistungen bei US-Amerikanischen Frauen: (1) unter Verwandten steigt die Hilfsbereitschaft mit dem genetischen Verwandtheits-Grad (2) unter Verwandten steigt die Hilfsbereitschaft auch mit dem reproduktiven Wert des Empfängers: Die Wahrscheinlichkeit, dass Frauen ihren Kindern, Nichten und Neffen helfen, ist sehr viel höher als umgekehrt. Tendenz zur Hilfeleistungen ist abhängig vom Alter des Empfängers und von der Wichtigkeit der Hilfe 9

10 Wann kann reziproker Altruismus in der Evolution entstehen? 1) Wenn Partner häufig und regelmäßig miteinander interagieren. 2) Wenn Individuen relativ alt werden. 3) Wenn Gruppenzusammensetzung relativ konstant ist. 4) Wenn Betrug schwierig und kostspielig ist. Reziproker Altruismus bei Vampirfledermäusen Anzahl der Paare 10 5 Jüngere Tiere nur in 2/3 der Nächte erfolgreich Ältere Tiere in 7% ohne Erfolg Assoziationsgrad 10

11 Nahrungsteilen bei Schimpansen Futterübergabe vom hochrangigen zum niederrangigen Tier Futterübergabe vom niederrangigen zum hochrangigen Tier Kosten an direkter Fitness Nutzen an direkter Fitness Nutzen an indirekter Fitness Kooperation - + und/oder + Nepotistischer Altruismus reziproker Altruismus + + und/oder + 11

12 Gemeinschaftsgüter sind ständig in Gefahr zusammenzubrechen, wenn Personen, Gruppen oder gar Staaten frei sind, diese im Übermaß zu nutzen (Beispiele: Krankenversicherungssysteme, Fischpopulationen, Klima). "Tragedy of the Commons" Das "Public- Goods-Spiel": Spieler erhalten Startkapital. pro Runde Entscheidung, ob sie 1 in Gemeinschaftstopf investieren. Gesamtbetrag wird vom Spielleiter verdoppelt und gleichmäßig an alle Spieler ausgezahlt, unabhängig davon, ob sie eingezahlt haben. Spieler würden zusammen den höchsten Ertrag 8 erwirtschaften, wenn jeder einzahlt. Doch rationale Strategie ist, nichts einzuzahlen und auf Einzahlung der anderen Mitspieler zu bauen: Von jedem Euro, den man selbst einzahlt, bekommt man nur einen halben Euro zurück, was man von den anderen bekommt, ist unabhängig vom eigenen Einsatz Ergebnis des "Public- Goods-Spiels": Experimente beginnen immer sehr kooperativ. Innerhalb weniger Runden bricht aber die Kooperationsbereitschaft zusammen; niemand investiert mehr in das Gemeinschaftsgut. Abbildung belegt, dass das Kooperationsniveau abfällt, wenn Gruppen zu je sechs Spielern acht Runden hintereinander spielen. Hätten alle Spieler alle acht Runden eingezahlt, hätte jeder 8 netto verdient; aber in der Regel verdienen sie so gut wie nichts. Kooperation[%] Runden 12

13 Wer gibt, dem wird gegeben? "Tue Gutes und rede darüber" oder "tue es nur dann, wenn es andere mitbekommen Hypothese: selbstlose Hilfe wertet den "Status" einer Person auf; höherer Status schafft Vertrauen und Vorteile in vielen sozialen Situationen. Experimenteller Test mit Studenten: In jeder Runde wurde jeder Student gefragt, ob er einem anderen Studenten 2 Sfr geben wollte (Spielleiter verdoppelte den Betrag). Studenten wussten, dass sie nie mit vertauschten Rollen auf dieselbe Person treffen würden direkte Reziprozität war also ausgeschlossen. Studenten spielten unter Pseudonymen; sie entschieden über verdeckte Schalter. Geber-Status war für alle sichtbar unter Pseudonamen aufgelistet. Die Studenten erhielten ihren Kontostand tatsächlich auch bar ausgezahlt. Ergebnis: Mitspieler gaben tatsächlich anderen Studenten; sie taten dies umso eher, je höher der Geber-Status des potenziellen Empfängers war. Spieler mit hoher Geber-Reputation hatten am Ende des Spiels hohen Nettogewinn. Fazit: Wer gibt, dem wird tatsächlich gegeben; Menschen kooperieren über indirekte Reziprozität! Verknüpfung von "Public-Goods" und "Indirekte Gegenseitigkeit" Situation. Experiment mit Gruppen von je sechs Studierenden: 1) Zehn Gruppen spielten 16 Runden lang abwechselnd je eine Runde "Indirekte Gegenseitigkeit" und eine Runde "Public -Goods". In jeder Runde "Indirekte Gegenseitigkeit" war jeder Spieler einmal potenzieller Geber (-1.25 ) und einmal potenzieller Empfänger (+2 ); wichtig: nie mit derselben Person wechselseitig! In jeder Runde "Public-Goods" wurden Spieler gleichzeitig gefragt, ob sie in Gemeinschaftstopf einzahlen wollten. 2) Zum Vergleich spielten zehn andere Gruppen hintereinander erst acht Runden "Public-Goods und dann acht Runden "Indirekte Gegenseitigkeit". Es wurde mit demselben Pseudonamen in beiden Situationen gespielt. 13

14 Verknüpfung von "Public-Goods" und "Indirekte Gegenseitigkeit" Situation: Ergebnis 8 Runden Public-Goods 8 Runden ind. Gegenseitigkeit Abwechselnd Public-Goods (offenes Symbol) und ind. Gegenseitigkeit Kooperation[%] Runden Runden 14