UNTERSUCHUNGEN EPISODISCHER KLEINGEWÄSSER UNTER BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER TEMPORÄREN EPIBIOSIS DES RÄDERTIERES BRACHIONUS RUBENS

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1 UNTERSUCHUNGEN EPISODISCHER KLEINGEWÄSSER UNTER BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER TEMPORÄREN EPIBIOSIS DES RÄDERTIERES BRACHIONUS RUBENS EHRENBERG 1838 AUF DER CLADOCERE MOINA BRACHIATA JURINE 1820 Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades Dr. rer. nat. der Fakultät für Naturwissenschaften der Universität Ulm vorgelegt von ANJA SETTELE aus STRALSUND 2003

2 Die Arbeit wurde in der Abteilung Experimentelle Ökologie der Tiere (Biologie III) der Universität Ulm angefertigt. Dekan: Prof. Dr. R. J. Behm 1. Gutachter: Prof. Dr. G. Maier 2. Gutachter: Prof. Dr. E. Kalko Tag der Promotion:

3 Inhaltsverzeichnis Verzeichnisse 1. Einleitung Untersuchungsgewässer Geographische Lage Klimaverhältnisse Klassifikation, Entstehung, Sukzession und typische Faunen-Elemente Morphologie und physikalisch-chemische Parameter Phytoplankton und Fauna Vorkommen von Arten bzw. Gattungen Phänologie der dominanten Arten Charakterisierung der untersuchten Arten Material und Methoden Biologische Untersuchungen im Freiland Abundanzdynamik, Populationsökologie und Epibiosisrate Definitionen der erfassten Parameter Experimentelle Untersuchungen Beutespektrum und Beutepräferenz der in den Gewässern wichtigen Prädatoren Räuber-Beute-Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und B. rubens in Anwesenheit und Abwesenheit von Trägerorganismen (M. brachiata) Räuber-Beute-Beziehung zwischen vertebraten Prädatoren (Molchlarven, T. alpestris) und unbesiedelten bzw. besiedelten M. brachiata Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit bzw. ohne Epibionten Epibiosisrate in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen, unterschiedlichen Temperaturen und Photoperioden sowie Futterbedingungen Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Körperoberfläche des Trägerorganismus und des Anheftungsorgans des Epibionten Reproduktionsraten von besiedelten und unbesiedelten M. brachiata Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens sowie Konkurrenz zwischen beiden Epibiosispartnern im Durchfluss-System (Chemostat) Futteralgen, Nährmedium, Batch-Kulturen und Bestimmung der Algendichte Beschreibung des Kultursystems und der Versuchseinheiten des Durchflusssystems Vorbereitung des Chemostaten auf Versuche - Betrieb des Durchflusssystems und eingestellte Futterkonzentrationen Versuchstiere und Versuchsdurchführung Statistik...56

4 Verzeichnisse 5. Ergebnisse Biologische Untersuchungen im Freiland Abundanzdynamik und Populationsökologie von M. brachiata Abundanzdynamik und Populationsökologie von B. rubens Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi Epibiosisverhalten von B. rubens auf M. brachiata im Freiland Epibiosisrate Größe des Trägerorganismus und Ansiedlungsregion Beziehungen zwischen der Epibiosisrate und wichtigen abiotischen und biotischen Faktoren sowie populationsökologischen Parametern von M. brachiata und B. rubens in den Kleingewässern Experimentelle Untersuchungen Beutespektrum und Beutepräferenz der in den Gewässern wichtigen evertebraten und vertebraten Prädatoren Räuber-Beute-Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und solitären B. rubens bzw. auf M. brachiata siedelnden B. rubens Räuber-Beute-Beziehung zwischen Molchlarven (T. alpestris) und unbesiedelten bzw. besiedelten M. brachiata Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit epizoischen B. rubens bzw. ohne Epibionten Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von verschiedenen Temperaturen und Photoperioden Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von verschiedenen Futterbedingungen Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Körperoberfläche von M. brachiata und des Anheftungsorgans von B. rubens Reproduktionsleistung von M. brachiata bei Einzelhaltung in Anwesenheit von Epibionten bzw. ohne Epibionten Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens sowie Konkurrenz zwischen beiden Epibiosispartnern im Durchflusssystem (Chemostat) Populationsökologie von B. rubens und M. brachiata in Anwesenheit bzw. Abwesenheit von Trägerorganismen bzw. Epibionten unter Verwendung der Futteralge Chlamydomonas reinhardtii Populationsökologie von B. rubens und M. brachiata in Anwesenheit bzw. Abwesenheit von Trägerorganismen bzw. Epibionten unter Verwendung der Futteralge Desmodesmus costato-granulatus Diskussion Morphologie und physikalisch-chemische Faktoren der untersuchten Kleingewässer Abundanzdynamik des Zooplanktons Biologische Untersuchungen im Freiland Populationsdynamik von M. brachiata Populationsdynamik von B. rubens...139

5 Verzeichnisse Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi Epibiosisrate, Größe des Trägerorganismus und Ansiedlungsregion im Freiland Experimentelle Untersuchungen Beuteselektion ausgewählter evertebrater und vertebrater Prädatoren Räuber-Beute Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und B. rubens in Anwesenheit und Abwesenheit von Trägerorganismen (M. brachiata) Räuber-Beute-Beziehung zwischen Molchlarven (T. alpestris) und unbesiedelten bzw. mit B. rubens besiedelten M. brachiata Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit epizoischen B. rubens und ohne Epibionten Epibiosisrate unter verschiedenen Bedingungen Räuberbotenstoffe, Temperatur und Photoperiode, Futterbedingungen Elektronenmikroskopische Aufnahmen Reproduktionsleistung von M. brachiata in Anwesenheit von Epibionten bzw. ohne Epibionten Populationsökologie und Konkurrenzverhalten von M. brachiata und B. rubens im Durchflusssystem (Chemostat) Zusammenfassung/Summary Zusammenfassung Summary Literaturverzeichnis Tabellenanhang

6 Verzeichnisse Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Geographische Lage des Untersuchungsgebietes im Großraum Ulm/Neu-Ulm....5 Abb. 2: Langjähriges Mittel von Lufttemperatur und Niederschlagsmenge sowie Tagesmittel der Lufttemperatur und Summe der täglichen Niederschlagshöhe für den Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 3: Fotographische Ansichten des Tobeltals und der Kleingewässer...9 Abb. 4: Maximale Gewässeroberfläche der Kleingewässer während der Untersuchungsjahre...11 Abb. 5: Maximale Gewässertiefe der Kleingewässer während der Untersuchungsjahre...12 Abb. 6: Wassertemperatur in den Kleingewässern während der Untersuchungsjahre...14 Abb. 7: Elektrolytische Leitfähigkeit in den Kleingewässern während der Untersuchungsjahre...16 Abb. 8: Chlorophyll-a-Konzentration in den Kleingewässern während der Untersuchungsjahre...17 Abb. 9: Gesamtzahl der Taxa in den untersuchten Kleingewässern in den Untersuchungsjahren...23 Abb. 10: Abundanzdynamik dominanter Rotatoria in den Kleingewässern während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Abb. 11: Abundanzdynamik der Cladocera in den Kleingewässern während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Abb. 12: Abundanzdynamik dominanter adulter Copepoda (f,m), Copepodid-Stadien (CI-CV, cyclopoid und calanoid) und Nauplien aller Arten in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Abb. 13: Morphologie von Brachionus rubens EHRENBERG Abb. 14: Schematische Abbildung des Trägerorganismus Moina brachiata JURINE Abb. 15: Fotographische Abbildungen von Moina brachiata mit epizoischen Brachionus rubens Abb. 16: Schematische Abbildung des Prädators Asplanchna girodi Abb. 17: Einteilung des Körpers einer M. brachiata in definierte Körperregionen und Definition der Körpergröße zur Längenmessung...32 Abb. 18: Aufbau der Versuche zur Epibiosisrate von B. rubens bei Räuberpräsenz...42 Abb. 19: Ergebnisse von Vorversuchen zum Wachstum von B. rubens mit verschiedenen Futteralgen Abb. 20: Absorption der Algensuspension von Chlamydomonas reinhardtii und Desmodesmus costato-granulatus in Abhängigkeit von der Algenkonzentration...47

7 Verzeichnisse Abb. 21: Absorption der Algensuspension von Chlamydomonas reinhardtii und Desmodesmus costato-granulatus in Abhängigkeit von der Chlorophyll-a-Konzentration...48 Abb. 22: Schematische Abbildung der Durchflussapparatur...52 Abb. 23: Chemostat-Aufbau im Labor Abb. 24: Abundanzdynamik von M. brachiata in den Kleingewässern T1, T2, und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 25: Abundanzdynamik der Männchen sowie der Weibchen mit Ephippium von M. brachiata in den Kleingewässern im Untersuchungszeitraum Abb. 26: Reproduktionsparameter von M. brachiata in den Kleingewässern im Untersuchungszeitraum Abb. 27: Mittlere Körperlänge von M. brachiata in den Kleingewässern im Untersuchungszeitraum Abb. 28: Abundanzdynamik von B. rubens in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 29: Reproduktionsparameter von B. rubens in den Kleingewässern im Untersuchungszeitraum Abb. 30: Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 31: Mittlere Epibiosisrate in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 32: Prozentualer Anteil der M. brachiata mit Epibionten und Anteil epizoischer B. rubens an der Gesamtpopulation von B. rubens in den untersuchten Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Abb. 33: Mittlere epizoische Besiedlung von M. brachiata durch B. rubens in Abhängigkeit von der Körpergröße von M. brachiata Abb. 34: Häufigkeiten von epizoischen B. rubens und ihrem Ansiedlungsort auf M. brachiata Abb. 35: Ansiedlungsort von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von der Epibiosisrate Abb. 36: Überlebensrate von solitären und epizoischen B. rubens in Räuber- Beute-Versuchen mit A. brightwelli/girodi Abb. 37: Zusammenhang zwischen der Überlebensrate und der Epibiosisrate von B. rubens in Räuber-Beute-Versuchen mit A. brightwelli/girodi als Prädator Abb. 38: Mittlere absolute und relative Epibiosisrate während Räuber-Beute- Versuchen mit A. brightwelli/girodi als Räuber und eingangs solitär eingesetzten bzw. epizoisch eingesetzten B. rubens...86 Abb. 39: Mittlere Abundanz B. rubens in den Referenzansätzen ohne A. brightwelli/girodi...87 Abb. 40: Mittlere Abundanz von A. brightwelli/girodi in Räuber-Beute- Versuchen mit B. rubens...88 Abb. 41: Mittlere Fressrate einer T. alpestris-larve in Räuber-Beute- Versuchen mit Epibionten besetzten bzw. unbesetzten M. brachiata....89

8 Verzeichnisse Abb. 42: Fressrate von T. alpestris-larven in Abhängigkeit von der Versuchsdauer mit Regressionsfunktion...90 Abb. 43: Mittlere Aktivität (±SD) juveniler bzw. adulter M. brachiata, ff in Abhängigkeit von der Besiedlung durch epizoische B. rubens Abb. 44: Sprungfrequenz juveniler und adulter M. brachiata in Abhängigkeit von der Stärke der epizoischen Besiedlung durch B. rubens...92 Abb. 45: Mittlere Abundanz von B. rubens sowie Anzahl und Anteil epizoischer B. rubens in Versuchen und Referenzen in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen durch unmittelbare Anwesenheit des Prädators A. brightwelli/girodi im Medium...94 Abb. 46: Mittlere Abundanz von B. rubens sowie Anzahl und Anteil epizoischer B. rubens in Versuchen und Referenzen in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen durch A. brightwelli/girodi-konditioniertes Medium Abb. 47: Mittlere Abundanz von B. rubens sowie Anzahl und Anteil epizoischer B. rubens bei unterschiedlichen Temperaturen...99 Abb. 48: Mittlere Abundanz von B. rubens sowie Anzahl und Anteil epizoischer B. rubens bei Hungerbedingungen und Fütterung mit verschiedenen Algen Abb. 49: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von M. brachiata Abb. 50: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von B. rubens Abb. 51: Mittlere Gesamtabundanz von B. rubens sowie Abundanz epizoischer und Prozentsatz epizoischer B. rubens in Versuchen zur Reproduktionsleistung von M. brachiata in Anwesenheit von potentiellen Epibionten Abb. 52: Reproduktionsrate von M. brachiata in Anwesenheit von potentiellen Epibionten (B. rubens) bzw. ohne Epibionten Abb. 53: Mittlere Algenkonzentration und Chlorophyll-a-Konzentration in den verschiedenen Ansätzen während der Versuche im Durchflusssystem (Chemostat) unter Verwendung der Futteralge Chlamydomonas reinhardtii Abb. 54: Absolute und relative Epibiosisrate sowie Prozentsatz besiedelter M. brachiata im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an C. reinhardtii Abb. 55: Mittleres Verhältnis zwischen der Anzahl potentieller Epibionten (B. rubens) und Trägerorganismen (M. brachiata) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an C. reinhardtii Abb. 56: Abundanzdynamik sowie mittlere Mortalitätsrate von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger und hoher Futterkonzentration Abb. 57: Reproduktionsparameter von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger und hoher Algenkonzentration

9 Verzeichnisse Abb. 58: Mittlere Abundanz sowie Mortalitätsrate von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 59: Reproduktionsparameter von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 60: Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und der Abundanz von B. rubens bzw. M. brachiata sowie zwischen der Epibiosisrate und populationsökologischen Parametern von B. rubens und M. brachiata bei niedriger und hoher C. reinhardtii-konzentration Abb. 61: Mittlere Algenkonzentration und Chlorophyll-a-Konzentration in den verschiedenen Ansätzen während der Versuche im Durchflusssystem (Chemostat) unter Verwendung der Futteralge Desmodesmus costato-granulatus Abb. 62: Absolute und relative Epibiosisrate sowie Prozentsatz besiedelter M. brachiata im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an D. costato-granulatus Abb. 63: Mittleres Verhältnis zwischen der Anzahl potentieller Epibionten (B. rubens) und Trägerorganismen (M. brachiata) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an D. costato-granulatus Abb. 64: Abundanzdynamik sowie mittlere Mortalitätsrate von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 65: Reproduktionsparameter von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 66: Mittlere Abundanz sowie Mortalitätsrate von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge D. costatogranulatus bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 67: Reproduktionsparameter von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger und hoher Algenkonzentration Abb. 68: Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und der Abundanz von B. rubens bzw. M. brachiata sowie zwischen der Epibiosisrate und populationsökologischen Parametern von B. rubens und M. brachiata bei niedriger und hoher D. costato-granulatus- Konzentration...130

10 Verzeichnisse Tabellenverzeichnis Tab. 1: Morphologische Parameter sowie Austrocknungsphasen der Untersuchungsgewässer im Tobeltal Tab. 2: Jährliche Minimal- und Maximalwerte für Wassertemperatur, elektrolytische Leitfähigkeit und Chlorophyll-a-Konzentration in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Tab. 3: Korrelationen zwischen abiotischen Faktoren in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Tab. 4: Ergebnisse der chemischen Wasseranalysen...19 Tab. 5: Zeitraum und Schwerpunkt des Vorkommens sowie maximale Abundanzen ausgewählter Phytoplankter und Protozoen in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Tab. 6: Auflistung der in den Kleingewässern T1, T2 und T3 gefundenen Rotatoria und Crustacea...22 Tab. 7: Bedingungen für die Hälterung von M. brachiata, B. rubens und A. brightwelli/girodi im Labor...33 Tab. 8: Zeitraum, Aufbau und Replikatzahl der Versuche zur Beuteselektion mit den Prädatoren Triturus alpestris, Mesostoma lingua und Asplanchna brightwelli/girodi Tab. 9: Versuchsreihen und Anzahl der Räuber-Beute-Versuche zur Ermittlung der Mortalität von solitären bzw. epizoisch lebenden B. rubens durch A. brightwelli/girodi Tab. 10: Versuchsreihen zur Ermittlung der Epibiosisrate in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen, verschiedenen Futterbedingungen sowie verschiedenen Temperaturen und Photoperioden...43 Tab. 11: Zusammensetzung des Nährmediums Woods Hole Medium (MBL) nach STEMBERGER (1981)...46 Tab. 12: Geräte- und Materialienliste des Chemostaten und der Versuchsbehälter sowie Geräte zur Sterilfiltration des Mediums...51 Tab. 13: Mittlere Initialkonzentrationen der Futteralgen und entsprechende Chlorophyll-a-Konzentrationen in den Versuchen zur Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens mit und ohne Epibionten bzw. Trägerorganismen im Durchflusssystem Tab. 14: Verwendete Testverfahren für die bearbeiteten Fragestellungen Tab. 15: Maximalwerte populationsökologischer Parameter von M. brachiata und B. rubens sowie Maximal-Abundanzen von A. brightwelli/girodi im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Tab. 16: Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und abiotischen und biotischen Faktoren bzw. zwischen populationsökologischen Parametern von Trägerorganismus M. brachiata und Epibiont B. rubens und abiotischen und biotischen Parametern in den untersuchten Gewässern im Untersuchungszeitraum....75

11 Verzeichnisse Tab. 17: Mittlere Abundanzen in Referenzen und Versuchen sowie Electivity Index E i für A. brightwelli/girodi, M. lingua und T. alpestris bei Fütterung mit Beuteorganismen aus dem natürlichen Habitat...77 Tab. 18: Mittlere Abundanzen verschiedener Beutearten bzw. -gattungen in Referenzen und Versuchen mit einer T. alpestris-larve als Räuber in Abhängigkeit von der Trübung des Probenwassers sowie Post hoc- Test (U-Test) zur Ermittlung signifikanter Unterschiede zwischen den Abundanzen in Referenz und Versuch bei niedriger und hoher Trübung unter Angabe der mittleren Fressraten sowie des Electivity Index E i für T. alpestris-larven bei niedriger und hoher Trübung des Probenwassers...80 Tab. 19: Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA hinsichtlich der Überlebensrate von B. rubens in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit des Trägerorganismus M. brachiata (Ansatz) und der Versuchsdauer bei niedriger und hoher Prädatordichte...83 Tab. 20: Mittlere Abundanz von B. rubens nach 24 und 48 Stunden in Räuber-Beute-Versuchen mit B. rubens als Beute, A. brightwelli/girodi als Räuber und M. brachiata als Trägerorganismus in den verschiedenen Ansätzen sowie Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA...84 Tab. 21: Ergebnisse des Post hoc-test (nach FISHER) auf signifikante Unterschiede hinsichtlich der Epibiosisrate nach unterschiedlicher Versuchsdauer...87 Tab. 22: Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA hinsichtlich signifikanter Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Räuberbotenstoffen bzw. Räubern (Ansatz) sowie von der Versuchsdauer Tab. 23: Ergebnisse des Post hoc-test nach TUKEY auf signifikante Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate nach unterschiedlicher Versuchsdauer in Abhängigkeit von Räuberpräsenz bzw. Räuberkonditionierung Tab. 24: Ergebnisse der mehrfaktoriellen ANOVA hinsichtlich signifikanter Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Versuchsdauer, der Temperatur und der Photoperiode Tab. 25: Ergebnisse des Post hoc-test nach TUKEY auf signifikante Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Versuchsdauer und der Versuchstemperatur Tab. 26: Reproduktionsparameter und Lebensdauer von M. brachiata ohne Epibionten und mit Epibionten Tab. 27: Beispiele für Vergesellschaftungen zwischen Epibionten und motilen Trägerorganismen mit Angabe der Literatur

12 Verzeichnisse Abkürzungen- und Symboleverzeichnis A Adulte Max Maximum A.b/g. A. brightwelli/girodi M.b. M. brachiata B Breite (Raummaß) MEZ Mitteleuropäische Zeit B.r. B. rubens MW Mittelwert C Copepodide n Stichprobenzahl Chl. a Chlorophyll a N Nacken Chl. b Chlorophyll b n.s. nicht signifikant Chl. c Chlorophyll c nk niedrige Futterkonzentration cycl. cyclopodid Ø Durchmesser f Weibchen p Signifikanzniveau FG Freiheitsgrad r Korrelationskoeffizient FR Fressrate R Rücken Gh Gesamthärte S Seitenfläche HE Hinterrand SBV Säurebindungsvermögen hk hohe Futterkonzentration SD Standardabweichung K Kopf T Tiefe (Raummaß) L Länge (Raummaß) T1 untersuchtes Kleingewässer 1 L:D Lichtphase:Dunkelphase T2 untersuchtes Kleingewässer 2 m Männchen T3 untersuchtes Kleingewässer 3

13 1. Einleitung 1 1. Einleitung Viele Wassertiere zeigen die Neigung zu einer sessilen, filtrierenden, zum Teil epizoischen Lebensweise. Epibiosis kommt zum Beispiel zwischen Mollusken (GILLIS & MACKIE 1994, SCHLOESSER et al. 1996), Crustaceen und Mollusken (LAUDIEN & WAHL 1999), Rotatorien und Crustaceen (GREEN 1974, MARKEVICH 1978, MATVEEVA 1989, MAY 1989) sowie zwischen Protozoen und Crustaceen (GREEN 1974, MARKEVICH & RIVIER 1975, EVANS et al. 1981, KANKAALA & ELORANTA 1987, CHIAVELLI et al. 1993, THRELKELD & WILLEY 1993, WILLEY & THRELKELD 1993, BARTLETT & WILLEY 1998, COOK et al. 1998, FERNANDEZ-LEBORANS & TATO-PORTO 2000, LAGUS & LINDHOLM 2000) vor. Die Epibiosis, d.h. die Vergesellschaftung eines Substrat- oder Trägerorganismus (Basibiont) mit einem aufsiedelnden Organismus (Epibiont), kann sich positiv, neutral oder negativ in allen möglichen Abstufungen auf einen oder beide Partner auswirken. Meist sind Epibiosen im Gegensatz zu Symbiosen nicht artspezifisch und nicht obligatorisch. Das in dieser Arbeit untersuchte Rädertier Brachionus urceolaris var. rubens EHRENBERG 1838 (VOIGT & KOSTE 1978) bzw. B. rubens EHRENBERG 1838 (RUTTNER-KOLISKO 1972) zeigt eine starke Neigung zur epizoischen Lebensweise. Brachionus rubens kommt vor allem semipelagisch in Tümpeln und Teichen, aber auch im Brackwasser vor. Ihr Nahrungsspektrum umfasst chlorococcale Algen, Bakterien und Detritus (VOIGT & KOSTE 1978). Brachionus rubens besiedelt bevorzugt Cladoceren aus den Familien Daphnidae und Moinidae. Besiedelt werden zum Beispiel Daphnia carinata, D. obtusa, D. pulex, D. magna, D. longispina, Ceriodaphnia reticulata, Moina macrocopa, M. brachiata und M. micrura (BRYCE 1924, SPANDL 1926, GALLIFORD 1946, VIAUD 1947, HALBACH 1973, GREEN 1974, VOIGT & KOSTE 1978, MARKEVICH 1978, SHARMA 1979, SCHLÜTER 1984, MATVEEVA 1989, MAY 1989). Neben verschiedenen Cladoceren-Arten gibt es eine Vielzahl weiterer aquatischer Trägerorganismen, wie zum Beispiel Anostracen (Brachinella), Copepoden, Ostracoden und Insektenlarven. Bei sehr hohen B. rubens- Abundanzen werden auch Pflanzen und leblose Gegenstände besiedelt (MAY 1989, MARKEVICH 1978, SHARMA 1979, MATVEEVA 1989). Brachionus rubens wird durch Wasserströmungen, die durch das Schwimmen und die Nahrungsfiltration der potentiellen Trägerorganismen erzeugt werden, angezogen (VIAUD 1947) und heftet sich mit einem Sekret aus seinen Klebdrüsen am Substrat fest, zum Beispiel am Carapax von Crustaceen. Dabei kann der gesamte Körper des Trägers vom Kopf bis zum caudalen Ende besiedelt werden. Nur die Bereiche um die Antennenäste werden freigelassen (VIAUD 1947,

14 2 1. Einleitung MARKEVICH & RIVIER 1978, SETTELE 1999). Bei extrem hohen Individuendichten von B. rubens können mächtige Hüllen von über 500 Epibionten um eine Cladocere gebildet werden. Fäden von Rotatorien sitzen auf den Cladoceren und werden wiederum für die Anheftung von weiteren B. rubens benutzt (MARKEVICH & RIVIER 1978). Nach der Häutung schwimmt der jeweilige Trägerorganismus einige Minuten ohne Epibionten umher, wird dann aber meistens sofort wieder von Brachionus rubens besiedelt. Über die Epibiosis zwischen B. rubens und Cladoceren (insbesondere Moina brachiata) liegen zur Zeit nur wenige Arbeiten vor. Nach IYER & RAO (1993) profitiert B. rubens von seiner epizoische Lebensweise. Epizoische B. rubens profitieren beispielsweise durch den Transport in Medium mit frisch verfügbaren Nahrungsressourcen, können energetische Kosten einsparen ( free ride ) und Exkremente der Cladoceren als zusätzliche Nahrung nutzen (HENEBRY & RIDGEWAY 1979, SCHLÜTER 1984, WAHL 1989, IYER & RAO 1993, THRELKELD et al. 1993). Außerdem entgeht B. rubens durch seine epizoische Lebensweise der Prädation durch invertebrate Räuber (IYER & RAO 1995, SETTELE 1999). Ein weiterer möglicher Vorteil der epizoischen Lebensweise ist die Verminderung der negativen Effekte der exploitativen Konkurrenz sowie der Interferenz-Konkurrenz, insbesondere durch große Cladoceren (WILLIAMSON & GILBERT 1980, MACISAAC & GILBERT 1989). Die epizoische Lebensweise kann auch mit Nachteilen verbunden sein. So kann sich möglicherweise das Prädationsrisiko für B. rubens indirekt durch vertebrate Räuber, wie zum Beispiel Molchlarven, erhöhen. Der Besatz mit Epibionten und damit verbunden die Zunahme der Größe des Trägerorganismus-Epibionten-Komplexes macht diesen für visuell jagende Prädatoren gut sichtbar (O BRIEN 1987, WILLEY et al. 1990) und beeinträchtigt seine Fluchtfähigkeit (KANKAALA & ELORANTA 1987, MATVEEVA 1989, WILLEY et al. 1990, CHIAVELLI et al. 1993, THRELKELD et al. 1993, THRELKELD & WILLEY 1993, GAISER & BACHMANN 1994, BARTLETT & WILLEY 1998). Eine epizoische Besiedlung verschiedener Cladoceren wirkt sich meist nachteilig auf die Trägerorganismen aus, doch ist das Ausmaß der Nachteile sehr unterschiedlich. Kosten für Cladoceren durch Epibiontenbesatz können etwa durch mechanische Behinderung des Filtriermechanismus und einem erhöhten Energieaufwand für die Schwimmbewegungen, aufgrund des zunehmenden Strömungswiderstandes und einer erhöhten Absinkrate, entstehen (GREEN 1974, WILLEY et al. 1990, IYER & RAO 1993, THRELKELD et al. 1993, GAISER & BACHMANN 1994, BARTLETT & WILLEY 1998). Dagegen können Trägerorganismen vom Nahrungsstrom und/oder von den Exkrementen der Epibionten

15 1. Einleitung 3 profitieren (WAHL 1989). Ein Schutz der Trägerorganismen vor Prädatoren durch epizoische Besiedlung als visuelle oder chemische Camouflage, die in marinen Epibionten- Trägerorganismus-Interaktionen häufig auftritt, ist aus limnischen Systemen nicht bekannt (WAHL 1989, THRELKELD et al. 1993). Viele der oben aufgeführten Vor- und Nachteile der Epibiosis sind insbesondere für Moina brachiata und Brachionus rubens noch nicht untersucht. Die epizoische Vergesellschaftung zwischen M. brachiata und B. rubens ist eine dynamische, komplexe Interaktion und beeinflusst möglicherweise nicht nur einen oder beide Partner, sondern auch andere Organismen wie Prädatoren und/oder Konkurrenten und kann zu hinreichenden Veränderungen einer Lebensgemeinschaft führen. In den untersuchten Kleingewässern kommen in hohen Abundanzen zwei Cladoceren- Arten (Daphnia pulex obtusa KURZ und Moina brachiata JURINE) vor, die beide massenhaft mit Epibionten besetzt sein können. Da B. rubens saisonal vorrangig zusammen mit M. brachiata vom späten Frühjahr bis in den Spätsommer vorkommt, stand die Untersuchung der Epibiosis zwischen M. brachiata und B. rubens im Mittelpunkt dieser Arbeit. Für die Untersuchungen wurden drei Kleingewässer bei Ulm ausgewählt, die durch Merkmale eines frühen Sukzessionstadiums gekennzeichnet waren. Solche Gewässer, die oft außergewöhnliche Lebensgemeinschaften mit vielen geschützten Arten aufweisen (MAIER et al. 1998), werden aufgrund anthropogener Aktivitäten immer seltener. Alle drei Gewässer beherbergten M. brachiata und B. rubens in großer Dichte und schienen damit für die Untersuchung der Epibiosis geeignet. Ein Ziel der vorliegenden Arbeit war zunächst die Untersuchung der Populationsdynamik von M. brachiata und B. rubens sowie der Epibiosisrate im Freiland. Des Weiteren stand die Untersuchung des Prädationsrisikos von epizoisch und freilebenden B. rubens gegenüber evertebraten Prädatoren sowie die Untersuchung des Prädationsrisikos des Epibionten- Trägerorganismus-Komplexes gegenüber vertebraten Prädatoren im Vordergrund. Da Brachionus rubens keine morphologischen Abwehrstrukturen besitzt und kaum fluchtfähig ist, stellt die epizoische Lebensweise möglicherweise eine Art Refugium dar und erleichtert die Koexistenz mit evertebraten Räubern. Andererseits kann sich das Prädationsrisiko für epizoische B. rubens indirekt durch vertebrate Räuber (z.b. Molchlarven) erhöhen. Wenn mit Epibionten besiedelte Trägerorganismen von visuell jagenden vertebraten Prädatoren positiv selektiert werden, stellt sich die Frage, ob dafür neben der Körpergröße des Epibionten-Trägerorganismus-Komplexes und der damit

16 4 1. Einleitung verbundenen besseren Sichtbarkeit auch eine mögliche Beeinträchtigung der Bewegungsweise verantwortlich ist. Ein weiteres Ziel der vorliegenden Arbeit war die Klärung, unter welchen Bedingungen die Epibiosis zwischen B. rubens und M. brachiata auftritt bzw. welche Faktoren sie auslösen und ob bestimmte Oberflächenstrukturen des bevorzugt besiedelten Nackenbereichs für die Anheftung von B. rubens verantwortlich sind. Des Weiteren sollte durch Messungen von Reproduktionsparametern geklärt werden, ob die genannte Epibiosis mit energetischen Kosten für den Trägerorganismus bzw. mit energetischen Einsparungen für den Epibionten verbunden ist. Zusammenfassend wurde von folgenden Hypothesen ausgegangen: Die Epibiosis ist eine bedeutende Form des Zusammenlebens zwischen Brachionus rubens und Moina brachiata im Freiland. Epibionten profitieren von der Epibiosis, da sie der Prädation durch evertebrate Räuber (Asplanchna) entgehen und Energie sparen. Trägerorganismen leiden unter der Epibiosis, da diese aufgrund der epizoischen Traglast energetisch aufwändig ist, den Trägerorganismus in seiner Bewegungsfähigkeit beeinträchtigt, auffällig macht und damit das Prädationsrisiko gegenüber vertebraten Prädatoren erhöht. Die Epibiosis zwischen B. rubens und M. brachiata ist kein zufälliges Ereignis; sie wird durch bestimmte Faktoren ausgelöst.

17 2. Untersuchungsgewässer 5 2. Untersuchungsgewässer 2.1 Geographische Lage Die untersuchten Kleingewässer befinden sich im Tobeltal, einem militärisch genutzten Trockental am südöstlichen Rand der Schwäbischen Alb, etwa 8 km nordwestlich der Stadt Ulm (Abb. 1, geographische Koordinaten: 9 57 O, N). Für die Untersuchungen wurden drei Kleingewässer im Südosten des Tals ausgewählt. Diese werden durch ein steil ansteigendes Waldgebiet südöstlich sowie ein Landschaftsschutzgebiet nordwestlich begrenzt (Abb. 1). A8 Untersuchungsgebiet Abb. 1: Geographische Lage des Untersuchungsgebietes im Großraum Ulm/Neu-Ulm. (Maßstab 1:200000) (AMTLICHE TOPOGRAPHISCHE KARTEN, Baden-Württemberg 1:50000, Landesvermessungsamt Baden-Württemberg). Der vergrößerte Rahmen zeigt die Lage der Untersuchungsgewässer (1:20000) im Tobeltal. Für die Untersuchungen wurden drei Gewässer ausgewählt. Die Untersuchungsgewässer liegen in einem Abstand von ca. 5 bis 10 Metern im südöstlichen Grenzgebiet des Tals, am Hang des Schönenberg.

18 6 2.2 Klimaverhältnisse 2. Untersuchungsgewässer Lufttemperatur und Niederschlagsmenge im Untersuchungsgebiet (nach Angaben des Deutschen Wetterdienstes DWD, Station Ulm WST) spiegeln die Verhältnisse in der gemäßigten Klimazone wider. Das monatliche Tagesmittel der Lufttemperatur schwankte im langjährigen Mittel ( ) zwischen -1,8 C (Januar) und 17,3 C (Juli) (Abb. 2A). Im langjährigen Mittel ist der Juli der wärmste Monat mit einem absoluten täglichen Maximum von 37,4 C und durchschnittlich 10 Sommertagen (Abb. 2A). Der Januar ist der kälteste Monat mit einem absoluten täglichen Minimum von -24,6 C (Abb. 2A) und 12 Eis- bzw. 25 Frosttagen. Die mittlere Niederschlagsmenge lag im langjährigen Mittel zwischen 43mm und 100mm; maximale Niederschlagsmengen fielen in den Monaten Mai bis August (Abb. 2B). Die mittlere relative Feuchte schwankte zwischen 70% (April- August) und 90% (November-Januar) (Abb. 2B). Für den Untersuchungszeitraum ( ) fehlen Klimadaten für die Monate November und Dezember. Deshalb können keine Vergleiche zwischen den Untersuchungsjahren hinsichtlich der Lufttemperatur und der Niederschlagsmenge durchgeführt werden. In den Untersuchungsjahren 1998, 1999 und 2000 wurden mittlere Lufttemperaturen (Tagesmittel) >10 C in den Monaten Mai bis September gemessen (Abb. 2C). Der wärmste Monat im Untersuchungsjahr 1998 war der August (Tagesmittel: 18,0 C), im Jahr 1999 der Juli (Tagesmittel: 18,4 C) und im Jahr 2000 wieder der Monat August (Tagesmittel: 18,4 C). Im Juli 2000 wurden vergleichsweise niedrige mittlere Lufttemperaturen (Tagesmittel: 15,3 C) gemessen (Abb. 2C). Die Summe der täglichen Niederschlagshöhe schwankte im Untersuchungszeitraum zwischen 15mm und 142mm und verhielt sich im Jahresverlauf in den einzelnen Untersuchungsjahren sehr unterschiedlich (Abb. 2D). Besonders trocken im relevanten Zeitraum Mai bis September war es im Mai/Juni 1998 und im Juni 2000 (Summe der täglichen Niederschlagsmenge <50mm) (Abb. 2D).

19 2. Untersuchungsgewässer 7 A) C) Lufttemperaturur [ C] Lufttemperaturur [ C] B) Niederschlagsmenge [mm] relative Feuchte [%] D) Niederschlagsmenge [mm] Abb. 2: Langjähriges Mittel von Lufttemperatur und Niederschlagsmenge sowie Tagesmittel der Lufttemperatur und Summe der täglichen Niederschlagshöhe für den Untersuchungszeitraum von 1998 bis Langjähriges Mittel ( ) der Lufttemperatur [ C] (A) und Niederschlagsmenge [mm] (B) sowie Tagesmittel bzw. mittleres Tagesmittel der Lufttemperatur [ C] (C) und Summe der täglichen Niederschlagshöhe [mm] (D) für den Untersuchungszeitraum von 1998 bis Alle Daten stammen vom Deutschen Wetterdienst (DWD), Station Ulm (WST) (Breite: 48 Grad 23 Min. N, Länge: 9 Grad 58 Min. E, Höhe: 522m über NN). tägl.=täglich.

20 8 2. Untersuchungsgewässer 2.3 Klassifikation, Entstehung, Sukzession und typische Faunen-Elemente Die untersuchten Kleingewässer können nach der Klassifikation von DECKSBACH (1929) den episodischen Gewässern vom astatischen Typ zugeordnet werden. Sie können in unregelmäßigen Zeitabständen austrocknen (Abb. 3D) und zeigen ausgesprochen starke Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Variabilität der physikalisch-chemischen Bedingungen nimmt mit abnehmender Gewässertiefe proportional zu (PRÓSZYNSKA 1962). Die Untersuchungsgewässer entstanden als Folge der jahrzehntelangen Nutzung des Tobeltals durch das Militär, insbesondere durch das Befahren unbefestigter Wege mit schweren Kettenfahrzeugen. Durch deren Fahraktivität entstanden Vertiefungen, die sich mit Regenwasser füllten und Kleingewässer bildeten (Abb. 3). Durch regelmäßiges Befahren des unbefestigten Weges entstanden bis 1984 ca. 100 solcher Gewässer. Alle Gewässer befanden sich in einem frühen Sukzessionsstadium (Abb. 3C,E). Eine Verlandung der Gewässer wurde verhindert, da die Kettenfahrzeuge die Gewässer von Sedimenten und höherer Vegetation befreiten und die Bodenschichten verdichteten. Die Gewässer waren durch eine hohe Trübung des Wassers, verursacht durch Lehmpartikel, gekennzeichnet (Abb. 3C,E,F). Die Fauna wurde von relativ großen Freiwasserarten dominiert; typische Faunenelemente waren seltene Crustacea-Arten, wie Branchipus schaefferi (Anostraca), Metacyclops minutus und Cyclops furcifer (Copepoda) oder Macrothrix hirsuticornis (Cladocera). Im Jahr 1984 wurden die Fahraktivitäten der Bundeswehr im Tobeltal drastisch eingeschränkt bzw. eingestellt. Dies hatte entscheidende Konsequenzen für die Kleingewässer; es verringerte sich ihre Zahl, es veränderte sich ihr Erscheinungsbild und die Lebensgemeinschaften (MAIER et al. 1998). Viele Gewässer sind mittlerweile in ihrem Sukzessionsverlauf weit fortgeschritten (Abb. 3G). Die Tontrübung ist nur noch gering; die Wasserfläche ist vielfach von Makrophyten überwuchert. Die Lebensgemeinschaften werden durch relativ kleine, benthisch lebende Trivial-Arten, wie Chydorus sphaericus (Cladocera) und Acanthocyclops vernalis (Copepoda) dominiert.

21 2. Untersuchungsgewässer 9 A) B) C) D) E) F) G) Abb. 3: Fotographische Ansichten des Tobeltals und der Kleingewässer. Ansicht des Tobeltals in Richtung Nordosten (A) bzw. Nordwesten (B), Kleingewässer (T3) bei hohem Wasserstand bzw. ausgetrocknet (C) und (D), Untersuchungsgewässer (T3 bzw. T1 und T2) bei hohem (E) und niedrigem (F) Wasserstand, Gewässer im Tobeltal in weit fortgeschrittenem Sukzessionstadium, überwuchert von Makrophyten (G).

22 10 2. Untersuchungsgewässer 2.4 Morphologie und physikalisch-chemische Parameter Die untersuchten Gewässer zeigen gemäß ihrer Entstehung als Wegpfützen eine ovale bis längliche Gewässeroberfläche (Tab. 1, Abb. 3C,E,F). Der Grund der Gewässer besteht aus einer 1 bis 15 cm dicken Lehmschicht. Aufgrund der Lage im Nordwesten unterhalb eines Hanges erfolgt die Sonneneinstrahlung in den Sommermonaten nur am frühen Morgen und am späten Nachmittag. In Abhängigkeit von den Fahraktivitäten (seit Anfang der 90er Jahre sind dies meist nur Motorräder) zeigt das Wasser einen mehr oder weniger hohen Anteil an schwebenden Sedimentpartikeln. T1 ist das kleinste und T3 das größte untersuchte Gewässer (Tab. 1). Die maximale Gewässeroberfläche lag während der Untersuchungsperiode von Juni 1998 bis Dezember 2000 zwischen 7,5m 2 (T1 im Jahr 2000) und 20m 2 (T3 im Jahr 1999). Die Tiefe der Gewässer betrug in diesem Zeitraum maximal 15cm (T1 im Jahr 1999) bzw. 30cm (T3 in den Jahren ). Die Schwankungen des Wasservolumens sind im Frühjahr und im Sommer besonders ausgeprägt. In unregelmäßigen Abständen trockneten die Gewässer vollständig aus (Tab. 1, Abb. 4, Abb. 5). Untersuchungsgewässer T3 war von diesen Austrocknungsperioden in den Jahren 1998 und 2000 besonders stark betroffen. T1 und T2 führten während des gesamten Untersuchungszeitraums nur wenige Wochen kein Wasser; sie trockneten (abgesehen von T2: Anfang August 1999) nur von Ende Juni bis Anfang Juli 2000 bzw. Ende Juli 2000 vollständig aus. Tab. 1: Morphologische Parameter sowie Austrocknungsphasen der Untersuchungsgewässer im Tobeltal. Die Angaben beziehen sich auf die Untersuchungsperiode von Anfang Juni 1998 bis Ende Dezember Die Messungen von Gewässerlänge, Gewässerbreite, Gewässertiefe und Gewässeroberfläche wurden wöchentlich mit einem Zollstock durchgeführt. Notiert wurden jeweils die Maximalwerte (Max) der einzelnen Parameter. Gewässer Jahr Länge Max [m] Breite Max [m] Tiefe Max [cm] Oberfläche Max [m 2 ] Zeitpunkt der Austrocknung keine Austrocknung T , keine Austrocknung , / keine Austrocknung T , /5.7./ , /20.7./27.7./12.8./18.8. T , keine Austrocknung /28.6./5.7./26.7.

23 2. Untersuchungsgewässer 11 GewässeroberflächeMaximum [m 2 ] Abb. 4: Maximale Gewässeroberfläche der Kleingewässer T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Die Messungen wurden in jedem Jahr mit der Eisbedeckung der Gewässer beendet.

24 12 2. Untersuchungsgewässer GewässertiefeMaximum [cm] Abb. 5: Maximale Gewässertiefe der Kleingewässer T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Die Messungen wurden in jedem Jahr mit der Eisbedeckung der Gewässer beendet.

25 2. Untersuchungsgewässer 13 Alle drei Untersuchungsgewässer zeigten im Beobachtungszeitraum einen einheitlichen Verlauf der Wassertemperatur (Abb. 6). Bis August nahm die Wassertemperatur, abgesehen von einigen Temperatureinbrüchen, in jedem Untersuchungsjahr zu. Danach ging die Wassertemperatur bis November bzw. Dezember stark zurück. Eisbedeckung trat ab November/Dezember auf. In Abhängigkeit von der Lufttemperatur blieben die untersuchten Kleingewässer mit mehr oder weniger langen Unterbrechungen bis in den März hinein zugefroren. Die maximalen Wassertemperaturen lagen im Jahr 1998 zwischen 17,1 C (T3, 5. August 98) und 18,1 C (T1, 20. Juli 98), im Jahr 1999 zwischen 18,4 C (T2, 2. Juli 99) und 18,9 C (T3, 2. Juni 99) und im Untersuchungsjahr 2000 zwischen 15,7 C (T3, 22. August 00) und 16,7 C (T1, 26. Juli 00) (Tab. 2). Tab. 2: Jährliche Minimal- und Maximalwerte für Wassertemperatur [ C], elektrolytische Leitfähigkeit [µs cm -1 ] und Chlorophyll-a-Konzentration [µg l -1 ] in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Die Messungen der Wassertemperatur bzw. Leitfähigkeit wurden wöchentlich von 8.15 Uhr bis 9.30 Uhr MEZ mit einem digitalen Leitfähigkeitsmessgerät der Firma WTW Modell LF 92 durchgeführt. Gemessen wurde stets an der gleichen Stelle in einer Wassertiefe von 1-5cm (gemessen von der Wasseroberfläche). Für die Bestimmung der Chlorophyll-a-Konzentration wurden jeweils 500ml Probenwasser von der Gewässeroberfläche entnommen. Im Labor wurde dann die Extinktion bei 750nm (Blindwert), 663nm (Chl. a), 645nm (Chl. b) und 630nm (Chl. c) mit einem UV/VIS Spektrophotometer der Firma PERKIN-ELMER, Modell 550 SE photometrisch bestimmt. Die Berechnung des Gehaltes an Chlorophylla in der Probe erfolgte mit den Formeln der SCOR-UNESCO-Working Group. Gewässer Jahr Wassertemperatur [ C] Parameter elektrolytische Leitfähigkeit [µs cm -1 ] Chlorophyll-a [µg l -1 ] Minimum Maximum Minimum Maximum Minimum Maximum T ,6 18, , ,3 18, , ,7 16, , ,6 18, ,2 T ,1 17, , ,5 18, , ,9 16, ,0 47, ,1 18, ,9 T ,4 17, , ,0 18, , ,8 15, ,1 17, ,8 18, ,2

26 14 2. Untersuchungsgewässer Wassertemperatur [ C] Abb. 6: Wassertemperatur in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Die Messungen wurden in jedem Jahr mit der Eisbedeckung der Gewässer beendet. Senkrechte Pfeile kennzeichnen die Austrocknung der Gewässer an mindestens einem Untersuchungstag, waagerechte Pfeile kennzeichnen Austrocknungsphasen an mindestens zwei Untersuchungstagen (schwarz: 1998, grau: 1999, hellgrau: 2000).

27 2. Untersuchungsgewässer 15 Die elektrolytische Leitfähigkeit lag in allen untersuchten Kleingewässern meist in einem Bereich von 140µS cm -1 bis 590µS cm -1 (Tab. 2, Abb. 7). Nur in T1 konnten im Jahr 1999 Leitfähigkeiten >1000µS cm -1 gemessen werden. Worauf dieser hohe Wert zurückzuführen ist, ist nicht bekannt. Die offensichtliche Verschmutzung des Gewässers bewirkte eine vergleichsweise hohe elektrolytische Leitfähigkeit in T1 während des gesamten Jahres. Über das Jahr bzw. die Jahre gesehen, ist kein einheitliches Muster in der Leitfähigkeit erkennbar. Allenfalls lässt sich vor Austrocknungsperioden ein Anstieg der Leitfähigkeit erkennen. Die Chlorophyll-a-Konzentrationen unterlagen im Jahresverlauf ebenfalls starken Schwankungen (Abb. 8). In den Untersuchungsjahren 1998 und 2000 betrugen die maximalen Chlorophyll-a-Konzentrationen ca. 50µg l -1 (Tab. 2). Im Jahr 1999 wurden bis zu 140µg l -1 (T1) bzw. 200µg l -1 (T2) Chlorophyll-a gemessen. T3 zeigte während der gesamten Untersuchungsperiode vergleichsweise niedrige Chlorophyll-a-Konzentrationen (Tab. 2, Abb. 8).

28 16 2. Untersuchungsgewässer elektrolytische Leitfähigkeit [µs cm -1 ] Abb. 7: Elektrolytische Leitfähigkeit in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Pfeile siehe Abb. 6.

29 2. Untersuchungsgewässer 17 Chlorophyll-a-Konzentration [µg l -1 ] Abb. 8: Chlorophyll-a-Konzentration in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Pfeile siehe Abb. 6.

30 18 2. Untersuchungsgewässer Einen Überblick über die Zusammenhänge zwischen den abiotischen Parametern bzw. abiotischen Parametern und der Chlorophyll-a-Konzentration gibt Tab. 3. Die Wassertemperatur und die Chlorophyll-a-Konzentration sind signifikant negativ mit der Gewässertiefe bzw. Gewässeroberfläche korreliert (Tab. 3). Zwischen der Chlorophyll-a- Konzentration und der Wassertemperatur bestand kein signifikanter Zusammenhang (Tab. 3). Außerdem stand die mittlere monatliche Wassertemperatur der Kleingewässer in signifikant positiven Zusammenhang mit der Lufttemperatur (für die Jahre 1998 bis 2000: r=0,86, p<0,05, n=7). Zwischen der Gewässertiefe der untersuchten Kleingewässer und der mittleren monatlichen Niederschlagsmenge der Jahre 1998 bis 2000 bestand kein signifikanter Zusammenhang. Tab. 3: Korrelationen zwischen abiotischen Faktoren in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben sind jeweils der Korrelationskoeffizient nach SPEARMAN (r) bzw. PEARSON (r*), der P-Wert und die Stichprobenzahl (n). Fett gedruckt sind signifikante Korrelationskoeffizienten. Gewässeroberfläche Wassertemperatur Chlorophyll-a Wasserstand Gewässeroberfläche Wassertemperatur 0,73* <0, ,32 <0, ,16 <0, ,18 <0, ,18 <0, ,14 0, Hinsichtlich der chemischen Parameter waren die drei Kleingewässer relativ einheitlich (Tab. 4). Gesamthärte und Säurebindungsvermögen lagen in allen Gewässern zwischen 2,8mval l -1 und 4,3mval l -1, die Chlorid-Konzentrationen zwischen 0,7mg l -1 und 4,0mg l -1, die Konzentration an gelöstem Phosphat-Phosphor zwischen 1µg l -1 und 23µg l -1 und die Konzentration an Nitrat-Stickstoff zwischen 0,02mg l -1 und 0,16mg l -1.

31 2. Untersuchungsgewässer 19 Tab. 4: Ergebnisse der chemischen Wasseranalysen. Die chemischen Analysen wurden im Frühjahr/Sommer (Juli 1999; Mai und Juni 2000) und im Herbst (Oktober 1999, 2000) durchgeführt. Hierfür wurde aus jedem Untersuchungsgewässer (T1, T2, T3) 1 Liter Probenwasser von der Oberfläche des Gewässers entnommen und in Polyethylen-Flaschen abgefüllt. Die Verarbeitung der Proben erfolgte im Labor mit folgenden Analysenmethoden: o-po 4 -P photometrisch nach VOGLER, NO 3 -N mittels Natriumsalicylat-Methode nach SCHERINGA, Ca/Mg/Gh (Gesamthärte) mittels komplexometrischer Titration mit Titriplex III-Lösung, SBV mittels acidimetrischer Titration und Cl - mittels Mercurinitrat-Methode nach BURGHARDT. T1 war zum Untersuchungszeitpunkt 20. Juni 2000 ausgetrocknet ( ). Zeitpunkt Gewässer der Untersuchung o-po 4 -P [µg l -1 ] NO 3 -N [mg l -1 ] chemische Parameter Ca [mval l -1 ] Mg [mval l -1 ] Gh [mval l -1 ] SBV [mval l -1 ] Cl - [mg l -1 ] T1 5 0,05 3,47 0,24 3,71 2,96 2,70 T2 7 0,05 2,09 1,05 3,14 3,17 2,66 T3 4 0,03 2,60 0,24 2,84 2,81 0, T1 7 0,05 3,18 0,24 3,42 3,19 3,82 T2 8 0,04 3,08 0,26 3,34 3,32 1,48 T3 5 0,03 3,04 0,18 3,22 3,25 1, T1 17 0,06 2,80 0,24 3,04 2,87 2,44 T2 8 0,04 2,53 0,27 2,80 2,82 2,48 T3 2 0,02 3,04 0,16 3,20 3,26 2, T1 T2 23 0,16 3,52 0,43 3,95 4,05 3,95 T3 19 0,08 3,55 0,35 3,90 4,05 2, T1 8 0,05 3,82 0,32 4,14 4,01 3,83 T2 6 0,08 3,93 0,40 4,31 4,27 3,34 T3 1 0,04 3,45 0,31 3,74 3,76 3, Phytoplankton und Fauna Vorkommen von Arten bzw. Gattungen An Phytoplanktern und Protozoen wurden Scenedesmus sp. und Ankistrodesmus sp. (Chlorophyceae), Closterium sp. und Cosmarium sp. (Conjugatophyceae), Glenodinium sp. (Dinophyceae), Phacus sp. und Trachelomonas sp. (Zoomastigia), Difflugia sp. (Rhizopoda) und verschiedene holotriche und peritriche Ciliata (u.a. Dileptus sp. und Vorticella sp.) nachgewiesen. Diese waren meist vom Frühjahr bis zum Herbst/Winter in den drei Kleingewässern vertreten (Ausnahme: Ciliata, T2 im Jahr 1999) (Tab. 5). Chlorophyten (Closterium sp.) wurden mit Individuendichten >50 Ind. l -1 meist über die gesamte Untersuchungsperiode beobachtet, Difflugia sp. und Ciliaten dagegen in hohen Abundanzen (>200 Ind. l -1 ) von August bis Oktober/November (Untersuchungsjahr 2000). In T1 und T2 waren

32 20 2. Untersuchungsgewässer Chlorophyta (Closterium sp.) und Protozoa im Untersuchungsjahr 2000 in höheren Abundanzen zu beobachten als im Jahr Die maximale Abundanz betrug für Closterium sp. ca Ind. l -1 (T2, im Jahr 2000), für Glenodinium sp. 90 Ind. l -1 (T3, im Jahr 1999), für Difflugia sp. 680 Ind. l -1 (T1, im Jahr 2000) und für Dileptus sp. 990 Ind. l -1 (T1, im Jahr 2000). Tab. 5: Zeitraum und Schwerpunkt des Vorkommens sowie maximale Abundanzen [Ind. l -1 ] ausgewählter Phytoplankter und Protozoen in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Daten aus dem Untersuchungsjahr 1998 liegen nicht vor. Von den Vertretern des Phytoplanktons und der Protozoa wurden Closterium sp., Glenodinium sp., Difflugia sp. und verschiedene Ciliaten bei den Auszählungen zur Abundanzdynamik erfasst. Maximale Dichte [Ind. l -1 ] Taxa Vorkommen Zeitraum Schwerpunkt (>100 Ind. l -1 ) Jahr 1999 Jahr 2000 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Chlorophyta x x x April - April-Juni/ (Closterium sp.) November August-Oktober Dinophyta April - x x x (Glenodinium sp.) Oktober Juli (90 Ind. l -1 ) Protozoa April - August/ Difflugia sp. x x x Dezember September Ciliata April - April/Juni/August- (Dileptus sp.) x x x Dezember November An Rotatorien waren neben B. rubens und A. brightwelli/girodi noch mindestens 14 weitere Arten in den Kleingewässern vertreten (Tab. 6). Dominante Rotatoria (maximale Dichte >500 Ind. l -1 ) waren Vertreter der Gattungen Polyarthra, Hexarthra, Cephalodella, Synchaeta, Epiphanes und Filinia (dominant nur in T2). Alle übrigen Rotatoria waren in vergleichsweise geringen Individuendichten (<200 Ind. l -1 ) vorhanden. In T3 wurden in jedem Untersuchungsjahr geringere Rotatorien-Abundanzen als in T1 und T2 erreicht (Ausnahme: Polyarthra ca Ind. l -1 im Juni 2000). An Cladoceren wurden neben M. brachiata noch drei weitere Arten nachgewiesen (Tab. 6). Moina brachiata und Daphnia obtusa waren während des gesamten Untersuchungszeitraums in allen Gewässern in mittleren (ca. 100 bis 500 Ind. l -1 ) bis hohen (>500 Ind. l -1 ) Abundanzen vertreten (Tab. 6). Die anderen beiden Cladoceren-Arten wurden erstmals im Jahr 1999 beobachtet. Chydorus sphaericus war in allen drei Untersuchungsgewässern in mittleren Individuendichten vertreten. Ceriodaphnia reticulata war nur in Untersuchungsgewässer T3 häufig.

33 2. Untersuchungsgewässer 21 An Copepoden wurden mindestens sechs Arten nachgewiesen (Tab. 6). Von den vier cyclopoiden Copepoden wurde nur Metacyclops minutus in allen drei Kleingewässern und über den gesamten Untersuchungszeitraum nachgewiesen (Tab. 6). Der einzige calanoide Copepode Eudiaptomus vulgaris trat nur in T3 auf. Metacyclops minutus dominierte im Jahr 1998 in T1 und T2. In den Jahren 1999 und 2000 wurde die Art immer mehr von anderen cyclopoiden Copepoden-Arten verdrängt, konnte sich aber im Untersuchungsjahr 2000 zumindest in T2 in Individuendichten >100 Ind. l -1 wieder etablieren (Tab. 6). In T3 waren schon im Untersuchungsjahr 1998 vier verschiedene cyclopoide bzw. ein calanoider Copepode vertreten. In T1 und T2 nahm die Zahl der cyclopoiden Copepoden-Arten von 1998 bis in das Jahr 2000 zu; dominante Copepoden-Arten (maximale Dichte >100 Ind. l -1 ) waren hier neben M. minutus (nur in T2) vor allem Cyclops furcifer und Acanthocyclops vernalis. An sonstigen Evertebraten waren Turbellaria (ausschließlich Mesostoma lingua), Nematoda, verschiedene Annelida (Aelosoma sp., Chaetogaster sp., Tubifex sp.), Tardigrada, verschiedenen Insektenlarven (hauptsächlich Diptera: Chironomida, Chaoborus und Culex), Wasserwanzen (Corixa sp., Notonecta sp.), Libellen-Larven (Libellula depressa) und Mollusca (Radix peregra) nachzuweisen. Aufgrund der Probenahme und der Bestimmungstechnik war es nicht möglich die Insecta quantitativ zu erfassen. Dominante Evertebraten (maximale Dichte >100 Ind. l -1 ) waren Turbellaria (M. lingua), Nematoda und Annelida (insbesondere Aelosoma sp.). An Vertebraten kamen in allen drei Gewässern Larven von Triturus alpestris vor. Des Weiteren waren Entwicklungsstadien von Bombina variegata in geringer Individuendichte zu beobachten. Triturus alpestris-larven wurden von Mitte Mai bis Ende Oktober beobachtet (zum Teil in Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen). In der Regel wurden in den Sommermonaten 1 bis 20 Ind. m -2 gezählt. Bei niedrigem Wasserstand bzw. geringem Wasservolumen wurde die Abundanz auf maximal ca. 100 Ind. m -2 geschätzt.

34 22 2. Untersuchungsgewässer Tab. 6: Auflistung der in den Kleingewässern T1, T2 und T3 gefundenen Rotatoria und Crustacea. Cladoceren und Rotatorien mit hohen Individuendichten >500 Ind. l -1 bzw. Copepoden mit >100 Ind. l -1 sind mit ( ) markiert. Mittlere Individuendichten (für Cladoceren und Rotatorien zwischen 100 Ind. l -1 und 500 Ind. l -1, für Copepoda zwischen 50 und 100 Ind. l -1 ) sind mit ( ) und geringe Individuendichten <50 Ind. l -1 mit ( ) gekennzeichnet. (-) kein Vorkommen T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 I. Rotatoria Brachionus rubens EHRENBERG 1838 Asplanchna brightwelli GOSSE 1850 Asplanchna girodi DE GUERNE 1888 Polyarthra remata SKORIKOV 1896 Hexarthra mira HUDSON Trichocerca iernis GOSSE 1887 Trichocerca capucina WIERZEJSKI & ZACHARIAS Cephalodella hoodi GOSSE 1886 Cephalodella auriculata MÜLLER 1773 Filinia longiseta var. passa MÜLLER Synchaeta sp. EHRENBERG Pompholyx sp. GOSSE Epiphanes senta MÜLLER Lecane luna MÜLLER 1776 Lecane lunaris EHRENBERG Notommata aurita EHRENBERG Lophocharis sp. EHRENBERG II. Crustacea Cladocera Moina brachiata JURINE 1820 Daphnia obtusa KURZ 1875 Ceriodaphnia reticulata JURINE Chydorus sphaericus MÜLLER Notostraca Branchipus schaefferi FISCHER Copepoda Metacyclops minutus CLAUS 1863 Cyclops furcifer CLAUS Acanthocyclops vernalis FISCHER Diacyclops languidus SARS Eudiaptomus vulgaris SCHMEIL Harpacticoida Ostracoda Cypricercus sp. SARS 1895 Heterocypris sp. CLAUS 1893 Summe der Taxa Über die Untersuchungsjahre war im Trend eine Zunahme der Rotatorien-, Cladocerenund Copepoden-Arten zu beobachten. Im Untersuchungsjahr 2000 wurden 3 (T1, T2) bzw. 4 (T3) Rotatorien-Arten, 2 (T1, T2, T3) Cladoceren-Arten und 2 (T2) bzw. 3 (T1) Copepoden-Arten mehr beobachtet als im Jahr 1998.

35 2. Untersuchungsgewässer 23 Hinsichtlich der Gesamtzahl der Taxa unterschieden sich die drei Kleingewässer ( Abb. 9). Die niedrigste Artenzahl wurde in T1 (23 Taxa, im Jahr 1998), die höchste in T3 beobachtet (36 Taxa, im Jahr 2000). Abb. 9: Gesamtzahl der Taxa in den untersuchten Kleingewässern T1, T2 und T3 in den Untersuchungsjahren 1998, 1999 und Phytoplankton und Protozoa wurden vernachlässigt Phänologie der dominanten Arten Rotatorien wurden über den gesamten Untersuchungszeitraum in den Kleingewässern nachgewiesen (Tab. 6, Abb. 10). Verschiedene Arten waren aber zu unterschiedlichen Jahreszeiten zu beobachten. Die Gattung Epiphanes trat ausschließlich im Frühjahr auf (Maximal-Abundanz: ca Ind. l -1 im April bzw. Mai 2000 in T1 bzw. T2). Cephalodella sp. wurden von April bis Dezember beobachtet; das Maximum (ca Ind. l -1 ) lag im Monat Mai. Die Gattungen Polyarthra und Hexarthra waren in hohen Abundanzen (Maximal-Abundanz: ca Ind. l -1 im Juni 2000 in T3 bzw. ca Ind. l -1 im Juli 1999 in T2) vorzugsweise in den Sommermonaten vertreten (Tab. 6, Abb. 10). Die Gattung Filinia dominierte im Herbst (Maximal-Abundanz: ca. 600 Ind. l -1 im September 2000 in T2), die Gattung Synchaeta dagegen im Frühjahr und im Herbst (Maximal-Abundanz: ca Ind. l -1 im Juni 1999 in T3) (Abb. 10).

36 24 2. Untersuchungsgewässer Abundanz Rotatoria [Ind. l -1 ] 1998 T1 T2 T T1 T2 T T1 T2 T3 Abb. 10: Abundanzdynamik dominanter Rotatoria in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Dominante Rotatorien waren Epiphanes senta, Cephalodella spp., Polyarthra remata, Hexarthra mira, Filinia longiseta passa und Synchaeta sp.. Pfeile siehe Abb. 6.

37 2. Untersuchungsgewässer 25 Innerhalb der Cladoceren war D. obtusa in allen Kleingewässern im Frühjahr (April bis Juni) und im Herbst (September bis November) in hohen Individuendichten (>500 Ind. l -1 ) vertreten (Abb. 11). Die maximale Dichte lag bei ca Ind. l -1 (im Jahr 1999, T2). Ceriodaphnia reticulata und Chydorus sphaericus wurden bevorzugt in den Sommermonaten Juni bis August mit Individuendichten von ca. 500 Ind. l -1 nachgewiesen (Abb. 11). Ceriodaphnia reticulata erreichte insbesondere in T3 zeitweise sehr hohe Abundanzen (ca Ind. l -1 ). Copepoden und deren Entwicklungsstadien (Nauplien I-VI, Copepodide CI-CV) wurden über den gesamten Untersuchungszeitraum nachgewiesen (Abb. 12). Einige Arten traten vorzugsweise im Frühsommer/Sommer (M. minutus) oder Frühjahr/Herbst (C. furcifer) auf, andere Arten zeigten keine deutliche Präferenz für eine bestimmte Jahreszeit (A. vernalis, D. languidus) (Abb. 12). Die maximalen Abundanzen lagen zwischen 80 Ind. l -1 (D. languidus) und 280 Ind. l -1 (M. minutus). Nauplien traten von April bis Dezember auf (Abb. 12). Maximal wurden ca Nauplien l -1 nachgewiesen. Abundanz Cladocera [Ind. l -1 ] 1998 T1 T2 T T1 T2 T T1 T2 T3 Abb. 11: Abundanzdynamik der Cladocera in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und An Cladoceren konnten neben Moina brachiata außerdem Daphnia obtusa, Ceriodaphnia reticulata und Chydorus sphaericus nachgewiesen werden. Pfeile siehe Abb. 6.

38 26 2. Untersuchungsgewässer Abundanz Copepoda [Ind. l -1 ] 1998 T1 T2 T T1 T2 T T1 T2 T3 Abb. 12: Abundanzdynamik dominanter adulter Copepoda (f,m), Copepodid-Stadien (CI-CV, cyclopoid und calanoid) und Nauplien aller Arten in den Kleingewässern T1, T2 und T3 während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und Pfeile siehe Abb. 6.

39 3. Charakterisierung der untersuchten Arten 27 Nach Austrocknungsperioden wurde der Anostrace Branchipus schaefferi beobachtet. Metanauplien und adulte Individuen (f, m) dieser in Deutschland sehr seltenen Art konnten im Juni und Juli 2000 in allen drei Untersuchungsgewässern beobachtet werden. 3. Charakterisierung der untersuchten Arten Der in dieser Arbeit untersuchte Epibiont Brachionus rubens EHRENBERG 1838 (RUTTNER-KOLISKO 1972) gehört zur Klasse Rotatoria (Rädertiere), Ordnung Monogononta, Familie Brachionidae. Brachionus rubens kommt vor allem semipelagisch in Tümpeln und Teichen, aber auch im Brackwasser vor und zeigt eine starke Neigung zur epizoischen Lebensweise (Abb. 15). Die Art ist thermophil und sauerstofftolerant; ihr Nahrungsspektrum umfasst chlorococcale Algen, Bakterien und Detritus (HALBACH 1973, VOIGT & KOSTE 1978). Nahrungspartikel werden mit dem für diese Tiergruppe typischen Räderorgan herangestrudelt und gelangen über den Pharynx in den Mastax (Kaumagen). Der Körper von B. rubens ist von einem Panzer umgeben, der am Vorderrand charakteristische Dornen und Wellen aufweist (Abb. 13A,B). Der Ringelfuß ist einziehbar und sehr beweglich. Er besitzt terminal zwei gekrümmte, zum Anheften an den Wirt geeignete Zehen sowie getrennte Fußdrüsen und Kittreservoire (VOIGT & KOSTE 1978) (Abb. 13C). Die Fortpflanzung erfolgt meist parthenogenetisch durch amiktische Weibchen. Unter ungünstigen Umweltbedingungen (hohe Populationsdichte, Nahrungsmangel etc.) treten miktische Weibchen auf, die aus unbefruchteten Eiern Zwergmännchen produzieren. Nach der Begattung miktischer Weibchen bilden diese hartschalige Latenzeier, die gegen Trockenheit und Kälte resistent sind. A) B) C) Abb. 13: Morphologie von Brachionus rubens EHRENBERG (A) Habitus, Körperlänge 150µm bis 250µm (aus RUTTNER-KOLISKO 1972), (B) vorderer Panzerrand (aus RUTTNER-KOLISKO 1972), (C) Ringelfuß mit Endglied (aus VOIGT & KOSTE 1978)

40 28 3. Charakterisierung der untersuchten Arten Der hier untersuchte Trägerorganismus Moina brachiata JURINE 1820 gehört nach HERBST (1976) innerhalb der Unterordnung Euphyllopoda/Cladocera (Klasse Crustacea, Phyllopoda) zur Oberfamilie Anomopoda und zur Gattung Moina. Die Nomenklatur für M. brachiata erweist sich als sehr verwirrend, da viele Autoren unterschiedliche Synonyme für diese Art benutzen. Dies ist auf die morphologische Variabilität der Gattung Moina zurückzuführen. Beispiele für Synonyme sind Daphnia brachiata LIEVEN 1848 und Moina rectirostris HELLICH 1877 (GOULDEN 1968). Der Körper von M. brachiata ist rundlich, undeutlich gegliedert (Abb. 14A) und trägt 5 Paar Blattbeine. Der Kopf weist dorsal hinter dem Komplexauge eine Eindellung auf. Die ersten Antennen sind relativ lang und beweglich, bei den Männchen auffallend geknickt und länger als bei den Weibchen (Abb. 14B). Die zweiten Antennen sind als Hauptlokomotionsorgan besonders gut entwickelt. Weibchen werden bis zu 1,6mm, Männchen bis zu 1,1mm lang. Die Fortpflanzung von M. brachiata erfolgt polyzyklisch (GROSVENOR & SMITH 1913, SPANDL 1926, FORRO 1997). Diese Art der Fortpflanzung ist typisch für Cladoceren, die in periodischen oder episodischen Kleingewässern leben. Bei der sexuellen Reproduktion werden Ephippien mit zwei Dauereiern gebildet. Moina brachiata wurde nur in der Alten Welt nachgewiesen und fehlt gänzlich in der Neuen Welt (GOULDEN 1968). Die Art gilt als typischer Bewohner warmer, periodischer und episodischer Kleingewässer (GROSVENOR & SMITH 1913, SPANDL 1926, MAIER 1992a, FORRÓ 1997).

41 3. Charakterisierung der untersuchten Arten 29 A) B) Abb. 14: Schematische Abbildung des Trägerorganismus Moina brachiata JURINE (A) Weibchen, (B) Männchen (aus GOULDEN 1968); Längenangabe in µm. A) B) Abb. 15: Fotographische Abbildungen von Moina brachiata mit epizoischen Brachionus rubens. (A) fmit Ephippium und zwei epizoischen B. rubens im Kopfbereich. (B) fmit starker epizoischer Besiedlung durch B. rubens. Pfeile zeigen B. rubens. (Foto: G. Maier)

42 30 3. Charakterisierung der untersuchten Arten Die Gattung Asplanchna GOSSE 1913 kann nach RUTTNER-KOLISKO (1972) innerhalb der Rotatoria den Monogononta, der Ordnung Ploima und der Familie Asplanchnidae zugeordnet werden. Es handelt sich um ungepanzerte, sackförmige Rotatorien mit einer Größe von 500µm bis 1500µm (Abb. 16). Die Kutikula ist aufgrund ihrer Dünnheit durchsichtig, der Fuß ist reduziert. Die Arten A. brightwelli und A. girodi kommen zusammen in warmen Teichen und Tümpeln vor (SPANDL 1926, RUTTNER-KOLLISKO 1972, HALBACH 1973). Da sich beide Arten in vielen Merkmalen ähneln und mittels Zählmikroskop nicht voneinander getrennt werden konnten, wurden sie in dieser Arbeit als A. brightwelli/girodi zusammengefasst. Asplanchna ernährt sich omnivor (GILBERT 1980). In der Regel werden von A. brightwelli und A. girodi große Phytoplankter, Ciliaten, kleine Rotatorien, Cladoceren (hauptsächlich Bosminidae) und Nauplien selektiert (GREEN & LAN 1974, GUISET 1977, SALT 1977, GILBERT & WILLIAMSON 1978, WILLIAMSON 1983, COMMINS & SALT 1988, SALT 1989, CONDE-PORCUNA & SARMA 1995). Beuteorganismen werden mit dem vorstülpbaren Kauern erfasst. Auch Kannibalismus konnte beobachtet werden (GILBERT 1980). Da After und Darm fehlen, müssen unverdauliche Reste wieder ausgewürgt werden. Eine Besonderheit der Gattung Asplanchna ist die Viviparie. Abb. 16: Schematische Abbildung des Prädators Asplanchna girodi. (aus RUTTNER-KOLISKO 1972)

43 4. Material und Methoden Material und Methoden 4.1 Biologische Untersuchungen im Freiland Abundanzdynamik, Populationsökologie und Epibiosisrate Zur Ermittlung der Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi bzw. der Populationsdynamik von M. brachiata und B. rubens und der Epibiosisrate wurden wöchentlich vom 6. Juni 1998 bis 20. Dezember 2000 Wasserproben entnommen. Dazu wurde mittels eines Plastikmessbechers 1 Liter Tümpelwasser immer an der tiefsten Stelle geschöpft, der Inhalt über ein 50µm-Planktonsieb konzentriert und anschließend in 75%igem Ethanol fixiert. Im Labor wurden die Proben je nach Individuendichte in 50, 100 bzw. 200ml Wasser resuspendiert. Aus dieser Suspension wurden 10ml-Aliquote in Zählkammern abgefüllt und mittels eines Invertmikroskops (DIAVERT, Leitz, Wetzlar) ausgewertet. Pro Art und Probenahme wurden mindestens 50 Individuen ausgezählt. Neben den Gesamt-Abundanzen wurden für M. brachiata und B. rubens die Anzahl gelegetragender Weibchen ausgezählt und die jeweiligen Gelegegrößen bestimmt. Weibchen mit Dauereiern sowie die Anzahl der Männchen wurden für M. brachiata getrennt aufgenommen. Zur Ermittlung der Gelegegröße von M. brachiata wurden ca. 15 Weibchen pro Probe aussortiert und die Ei- bzw. Embryonenzahl durch Aufpräparation des Brutraums mit einer Präpariernadel und Zählen der Eier bzw. Embryonen ermittelt. Die Ermittlung der Gelegegröße von B. rubens war ohne vorherige Präparation möglich, da die Rädertiere ihre Eier gut sichtbar außen am Panzer angeheftet tragen. Zur Ermittlung der Epibiosisrate wurden bei jeder Probenahme zusätzlich Schöpfproben entnommen, die nicht fixiert wurden. Aus diesen Lebendproben wurden 50 M. brachiata zufällig ausgewählt und mittels Binokular (WILD HEERBRUGG) die Anzahl Epibionten pro Trägerorganismus bestimmt. Des Weiteren wurde die Körperregion von M. brachiata, in der B. rubens siedelte und die Körperlänge jeder M. brachiata notiert. Die Erfassung der Körpergröße von besiedelten M. brachiata sollte Aufschluss darüber geben, ob große oder kleine M. brachiata bevorzugt besiedelt werden. Aufgrund der großen Menge des Untersuchungsmaterials war eine exakte Größenmessung jeder M. brachiata nicht möglich. Die Tiere wurden deshalb in drei Größenkategorien (< 0,6mm; 0,6 bis 0,9mm; > 0,9mm) eingeteilt.

44 32 4. Material und Methoden Die Bestimmung der Cladoceren erfolgte nach HERBST (1976), die der Rotatorien nach RUTTNER-KOLISKO (1972) und die der Copepoden nach EINSLE (1993) Definitionen der erfassten Parameter Abundanz: Individuendichte einer Art bei einer Probenahme (wöchentlich) pro Liter Gelegegröße: Anzahl Eier bzw. Embryonen pro gelegetragendes Weibchen Anteil gelegetragender Weibchen: Prozentsatz der parthenogenetischen Weibchen mit Gelege Körpergröße: Länge von M. brachiata vom Kopf bis zum Hinterrand des Carapax (Abb. 17) Epibiosisrate: mittlere Anzahl an Epibionten pro besiedeltem Trägerorganismus, d.h. durchschnittliche Zahl der auf einer besiedelten M. brachiata festsitzenden B. rubens. Zur Erfassung der bevorzugten Ansiedlungsorte von B. rubens auf M. brachiata wurde der Körper bzw. Carapax der Cladoceren in die Körperregionen Kopf, Nacken, Rücken, Hinterrand und Seitenflächen eingeteilt (Abb. 17). Abb. 17: Einteilung des Körpers einer M. brachiata (ff) in definierte Körperregionen und Definition der Körpergröße zur Längenmessung.

45 4. Material und Methoden Experimentelle Untersuchungen Für die experimentellen Untersuchungen wurden Tiere aus zuvor angelegten Laborzuchten herangezogen. Die Hälterungsweise und Pflege- bzw. Futterbedingungen der Tierzuchten zeigt Tab. 7. Lediglich für die Untersuchungen der Räuber-Beute-Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und B. rubens wurden Freilandtiere verwendet. Alle im Folgenden beschriebenen Versuche wurden bei Raumtemperatur (22±3 C) und Licht/Dunkel-Rhythmus 15 : 9 Stunden durchgeführt. Nur Teilversuche zur Epibiosisrate wurden bei unterschiedlichen Temperaturen und Photoperioden durchgeführt. Tab. 7: Bedingungen für die Hälterung von M. brachiata, B. rubens und A. brightwelli/girodi im Labor. Die Futteralgen Chlamydomonas reinhardtii und Desmodesmus costato-granulatus stammten aus Chemostat-Kulturen; Ankistrodesmus angustus aus einer semikontinuierlichen Kultur. Alle Tiere wurden täglich mit der jeweiligen Algensuspension gefüttert. Das Medium wurde alle 2 bis 4 Tage vollständig ersetzt. Hierfür wurden die Cladoceren über eine 50µm-Gaze abgetrennt und anschließend in frisches Medium überführt. Art Hälterungsbedingungen M. brachiata B. rubens A. brightwelli/girodi Gefäße Mediumzusammensetzung Bechergläser bzw. Plastik-Aquarien (Volumen ca. 300ml bis 3000ml) Leitungswasser; Futteralgen: C. reinhardtii, D. costatogranulatus bzw. A. angustus (Endkonzentration: ca. 2x10 5 bis ca. 6x10 5 Zellen ml -1 ) Anfangsdichte ca. 50 Ind. l -1 Ausdünnung bei hoher Individuendichte > Ind. l -1 Gefäße Bechergläser (Volumen ca. 300ml) Aqua demin und Leitungswasser; Futteralgen: C. reinhardtii und D. costato-granulatus oder A. angustus (Endkonzentration: ca. 1x10 6 Zellen ml -1 ) Anfangsdichte ca. 200 Ind. l -1 Ausdünnung bei hoher Individuendichte: >10000 Ind. l -1 Mediumzusammensetzung Mediumzusammensetzung Gefäße Glasbecher (Volumen ca. 200ml) Anfangsdichte ca. 100 Ind. l -1 Ausdünnung nicht notwendig 150ml Aqua demin; Futter: Überschuss an B. rubens

46 34 4. Material und Methoden Beutespektrum und Beutepräferenz der in den Gewässern wichtigen Prädatoren Als Prädatoren wurden Larven von Triturus alpestris (Stamm Chordata, Unterstamm Vertebrata, Klasse Amphibia), Mesostoma lingua (Stamm Plathelminthes, Klasse Turbellaria) und Asplanchna brightwelli/girodi (Stamm Nemathelminthes, Klasse Rotatoria) verwendet. Diese Arten sind die bedeutendsten Prädatoren in den Untersuchungsgewässern. Beuteorganismen waren Zooplankter in natürlicher Dichte und Zusammensetzung. Für jede Versuchsreihe mit einem der oben genannten Prädatoren wurden je nach Versuch 5 bis 35 Liter Wasser aus den Untersuchungsgewässern entnommen und ins Labor gebracht. Dort wurde die gesamte Wasserprobe (vor Befüllen der Versuchsgefäße) zur homogenen Verteilung der Planktonorganismen vorsichtig mit einem Glasstab umgerührt. Vor Versuchsbeginn wurden aus der Wasserprobe alle Individuen der zu testenden Prädatorenart entfernt. Anschließend wurde in die Versuchsbehälter eine definierte Prädatorenzahl den Beuteorganismen zugesetzt (Tab. 8). Als Referenzen dienten jeweils Versuchsansätze ohne Prädator. Einen Überblick über die durchgeführten Versuche gibt Tab. 8. Alle Versuche wurden an einem oder an zwei aufeinanderfolgenden Tagen durchgeführt. Dies gewährleistete, dass das Artenspektrum und die Abundanz im Probenwasser in Versuchen einer Serie weitgehend übereinstimmten. Für die Räuber-Beute-Versuche mit A. brightwelli/girodi wurden 200ml Duran-Glasbecher jeweils mit 150ml homogen verteiltem Plankton befüllt. In jedes Versuchsgefäß wurden 10 Prädatoren (adulte A. brightwelli/girodi) pipettiert. Die Versuche mit M. lingua wurden in 100ml Duran-Glasbechern durchgeführt, die mit 50ml Tümpelwasser befüllt waren. Pro Versuchgefäß wurden 10 juvenile bzw. 5 adulte M. lingua eingesetzt. Für die Versuche mit T. alpestris-larven standen 10 Individuen dieser Art zur Verfügung. Als Versuchsgefäße dienten runde Plastikgefäße (Ø 23cm, Höhe 10cm), in die 1 Liter Tümpelwasser gefüllt wurden. Pro Versuchsansatz wurde jeweils eine Larve von T. alpestris (keine Hungerexposition) eingesetzt. Nach einer Expositionszeit von 24 Stunden wurden alle Versuchsreihen abgebrochen und alle eingesetzten Prädatoren entnommen. Der Inhalt von Versuchs- und Referenzbehältern wurde über eine 50µm-Gaze konzentriert und in 75%igem Ethanol fixiert. Zur

47 4. Material und Methoden 35 Bestimmung und Auszählung der Versuche und Referenzen mittels Invertmikroskop wurden die Proben je nach Individuendichte in einem 25ml- bzw. 50ml-Erlenmeyerkolben resuspendiert und anschließend 10ml-Aliquote ausgezählt. Pro Art und Probenahme wurden mindestens 50 Individuen ausgezählt. In weiteren Versuchen mit T. alpestris sollte getestet werden, ob die Schwebstoffkonzentration in den Kleingewässern einen Einfluss auf die Beuteselektion bzw. Fressraten dieses Räubers hat. Die Versuche wurden in rechteckigen Gefäßen (B/L/T:40/28/13cm) durchgeführt, die mit 2 Liter Tümpelwasser befüllt wurden. Pro Versuchstag wurden 4 Versuche mit Tümpelwasser niedriger bzw. hoher Schwebstoffkonzentration und 4 Referenzversuche mit niedriger bzw. hoher Trübstoffkonzentration angesetzt (Tab. 8). In die Versuchbehälter wurde jeweils eine Larve von T. alpestris definierter Körpergröße eingesetzt, die vorher 12 Stunden ohne Futter gehalten wurde. Als Referenzen dienten Gefäße ohne Prädator. Alle 20 Minuten wurden alle Versuchsansätze vorsichtig gerührt, um dem Absetzen der Schwebstoffe entgegenzuwirken und während der gesamten Versuchsdauer möglichst gleichbleibende Schwebstoffkonzentrationen zu gewährleisten. Nach einer Expositionszeit von 6 Stunden wurden die Versuche abgebrochen und die Prädatoren entfernt. Die Proben mit hoher Schwebstoffkonzentration konnten aufgrund der Trübung nicht direkt ausgezählt werden und wurden mittels einer 400µm-Gaze aufgetrennt. Die dadurch entstandenen Teilproben (< 400µm-Fraktion bzw. > 400µm-Fraktion) wurden separat mittels Invertmikroskop ausgewertet. Die Gesamtabundanz der einzelnen Arten berechnet sich dann aus der Summe beider Teilproben (< 400µm bzw. > 400µm). Diese Vorgehensweise erlaubte eine Erfassung aller in der Probe vorhandenen Tiere. Um die Schwebstoffkonzentrationen im Versuch charakterisieren zu können, wurden Trockengewichts-Bestimmungen durchgeführt. Aus Versuchsbehältern mit 2 Liter klarem bzw. trüben Tümpelwasser wurden verschiedene Wasservolumina (10 bis 100ml Tümpelwasser) entnommen und über Cellulose-Acetat-Filter (Porengröße: 0,45µm) filtriert. Die Rückstände wurden auf Aluminium-Tabletts bei 100 C im Trockenschrank (Firma HERAEUS) getrocknet, anschließend im Exsikkator abgekühlt und auf der Analysenwaage gewogen.

48 36 4. Material und Methoden Die Prädationsraten der getesteten Räuber ergaben sich aus den Unterschieden zwischen Versuch und Referenz. Um eine mögliche Beuteselektion zu erfassen, wurde der Electivity Index nach IVLEV (1961) berechnet. IVLEV s Electivity Index E i = (r i p i ) / (r i + p i ), wobei r i die relative Abundanz der Beuteorganismen einer Art innerhalb der gefressenen Beuteorganismen und p i die relative Abundanz der Beuteorganismen einer Art in der natürlichen Umwelt darstellt. Dieser Index wird von Prädator- und Beutedichte beeinflusst. Die Zusammentreffrate zwischen Räuber und Beute und damit Angaben über die Sichtbarkeit und das Bewegungsmuster der Beute bleiben unberücksichtigt (BUSKEY et al. 1993). Der Electivity Index für eine Beuteart kann zwischen 1 (negative Selektion) und +1 (positive Selektion) liegen.

49 4. Material und Methoden 37 Tab. 8: Zeitraum, Aufbau und Replikatzahl der Versuche zur Beuteselektion mit den Prädatoren Triturus alpestris, Mesostoma lingua und Asplanchna brightwelli/girodi. Für die Versuche mit M. lingua wurden 10 juvenile oder 5 adulte Individuen herangezogen. Mit Larven von T. alpestris wurden des Weiteren Selektionsversuche in Abhängigkeit von der Schwebstoffkonzentration des Tümpelwassers durchgeführt. Die Molchlarven waren durchschnittlich 2,5cm groß. Als Beute dienten Zooplankter in natürlicher Dichte und Zusammensetzung (Tümpelwasser), die den Untersuchungsgewässern T1 und T2 und einem hinter T3 gelegenen Gewässer entnommen wurden. T. alpestris M. lingua A. brightwelli/girodi Schwebstoffkonzentration ohne nach 0min (aufgewirbelt): nach 20min Stehzeit: [Trockengewicht mg l -1 ] ohne Versuchszeitraum 13./ /2.8./ / Versuchstemperatur [ C] 25±3 25±3 25±3 22±3 25±3 Photoperiode [L:D h] 15:9 15:9 15:9 14:10 15:9 Versuchsvolumen [ml] Versuchsdauer [h] Räuberdichte [Ind. l -1 ] /5 10 Anzahl Versuche Anzahl Referenzversuche

50 38 4. Material und Methoden Räuber-Beute-Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und B. rubens in Anwesenheit und Abwesenheit von Trägerorganismen (M. brachiata) Die Versuche zur Ermittlung der Mortalität B. rubens in Anwesenheit bzw. Abwesenheit des Trägerorganismus wurden nach zwei verschiedenen Gesichtspunkten durchgeführt (Tab. 9). Im ersten Versuchsansatz wurden Trägerorganismen (M. brachiata) eingesetzt, die bereits zum Versuchsbeginn mit B. rubens besetzt waren. Im zweiten Ansatz wurden M. brachiata ausgewählt, die zu Versuchsbeginn frei von B. rubens waren, d.h. alle B. rubens lagen anfangs solitär im Medium vor. Jeder Ansatz bestand aus drei Parallelversuchen. Ein Parallelversuch wurde mit M. brachiata, B. rubens und A. brightwelli/girodi (Trägerorganismus + potentieller Epibiont + Prädator), ein Parallelversuch mit B. rubens und A. brightwelli/girodi (Epibiont + Prädator, ohne Trägerorganismus) und ein Parallelversuch nur mit B. rubens (=Referenz) durchgeführt. Alle Versuchsreihen wurden sowohl mit geringer Räuberdichte (eine A. brightwelli/girodi pro Versuchsansatz) als auch mit hoher Räuberdichte (drei A. brightwelli/girodi pro Versuchsansatz) durchgeführt (Tab. 9). Die Versuchstiere (M. brachiata, B. rubens und A. brightwelli/girodi) wurden unmittelbar vor dem Versuch den Untersuchungsgewässern entnommen. Als Versuchsorganismen wurden adulte, große Weibchen von M. brachiata ( 1mm) und adulte Rotatorien beider Arten ausgewählt. Als Versuchsbehälter dienten Gewebekulturplatten aus optisch klarem Polystrol, die aus sechs Teileinheiten bestanden. Jede Teileinheit (Volumen ca. 16ml) wurde mit ca. 8ml filtriertem Tümpelwasser (50µm-Gaze) und 2ml einer C. reinhardtii- Suspension (Endkonzentration: ca. 2 x 10 5 Zellen ml -1 ) befüllt. Nach 2, 4, 24 und 48 Stunden wurde in jeder Versuchsreihe die Überlebensrate bzw. Mortalität von B. rubens notiert. Zusätzlich wurde in den Ansätzen mit Trägerorganismen die Anzahl epizoischer und solitärer B. rubens über die Zeit sowie in allen Ansätzen die Anzahl A. brightwelli/girodi festgehalten. Nach 24±2 Stunden wurde das Medium komplett gewechselt. Hierfür wurde das Tümpelwasser-Futteralgen-Gemisch weitgehend (>80%) mit einer Pasteur-Pipette abgesaugt. Das verbleibende Restmedium wurde durch Zugabe von 50µm filtriertem Tümpelwasser und C. reinhardtii-suspension auf ca. 2 x 10 5 Zellen ml -1 eingestellt. Juvenile M. brachiata ohne Epibionten, tote M. brachiata und Exuvien wurden entfernt.

51 4. Material und Methoden 39 Tab. 9: Versuchsreihen und Anzahl der Räuber-Beute-Versuche zur Ermittlung der Mortalität von solitären bzw. epizoisch lebenden B. rubens durch A. brightwelli/girodi. Gesichtspunkt (A) Zu Versuchsbeginn wurden jeweils 3 M. brachiata pro 10ml eingesetzt, die mit B. rubens besetzt waren. Gesichtspunkt (B) Zu Versuchsbeginn wurden jeweils 3 M. brachiata pro 10ml eingesetzt, die frei von epizoischen Rotatorien, aber mit freischwimmenden B. rubens vergesellschaftet waren. Jeder Ansatz bestand aus 3 Parallelversuchen. Für jeden Parallelversuch wurden 3 Replikate durchgeführt. 1. M. brachiata, B. rubens, A. brightwelli/girodi (Trägerorganismus + potentieller Epibiont + Prädator) A) in den Ansätzen mit Trägerorganismen (1.) wurden epizoische B. rubens eingesetzt 2. B. rubens und A. brightwelli/girodi (Epibiont + Prädator, ohne Trägerorganismus) 3. B. rubens (Referenz) M. brachiata B. rubens auf A. brightwelli/ girodi Parallel- B. rubens frei A. brightwelli/girodi Parallel- B. rubens Referenzen im Gefäß M. brachiata im Gefäß Versuche im Medium im Gefäß Versuche im Gefäß B) in den Ansätzen mit Trägerorganismen (1.) wurden solitäre B. rubens eingesetzt M. brachiata B. rubens frei A. brightwelli/ girodi Parallel- B. rubens frei A.brightwelli/ girodi Parallel- B. rubens Referenzen im Gefäß im Medium im Gefäß Versuche im Medium im Gefäß Versuche im Gefäß

52 40 4. Material und Methoden Räuber-Beute-Beziehung zwischen vertebraten Prädatoren (Molchlarven, T. alpestris) und unbesiedelten bzw. besiedelten M. brachiata Circa 10 Larven von T. alpestris wurden den Untersuchungsgewässern entnommen und im Labor gehalten. Während der Hälterung wurden die Molchlarven mit Cladoceren (M. brachiata) aus Laborzuchten bzw. mit Chironomiden-Larven (Frostfutter) gefüttert. Die Räuber-Beute-Versuche wurden in runden Glasschalen (Ø 24cm, Höhe 8cm) durchgeführt, die mit 1 Liter Leitungswasser gefüllt wurden. Pro Versuchsansatz wurde jeweils eine Molchlarve (Körperlänge 2 bis 3,5cm) mit 10 M. brachiata frei von epizoischen B. rubens und 10 M. brachiata, die mit 5 bis ca. 30 B. rubens besetzt waren, kombiniert. Bei der Auswahl der Trägerorganismen wurde darauf geachtet, dass diese gleich groß (> 1mm) waren. Der Versuchsablauf wurde kontinuierlich beobachtet und der Zeitpunkt jedes Beutefangs notiert. Schnappversuche, die mit einem Misserfolg endeten, wurden ebenfalls notiert. Die Versuche wurden abgebrochen, wenn ca. 10 (50%) der anfangs eingesetzten M. brachiata erbeutet wurden. Anschließend wurden die Mortalitätsraten der mit Epibionten besetzten bzw. unbesetzten M. brachiata ermittelt Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit bzw. ohne Epibionten Für die Untersuchungen zur Aktivität wurden weibliche adulte (ca. 1,2mm) und juvenile (ca. 0,6 bis 0,8mm) M. brachiata verwendet. Die Versuche wurden in 50ml-Glasbechern durchgeführt, die mit 20ml Aqua demin befüllt waren. Diese relativ kleinen Versuchsbehälter wurden gewählt, da sie mittels Binokular (Vergrößerung: 25x) komplett übersehen werden konnten. Neben der Aktivität unbesiedelter M. brachiata wurde die Aktivität adulter M. brachiata, die mit 2 bis 45 B. rubens und juveniler M. brachiata, die mit 5 bis 28 B. rubens besiedelt waren, gemessen. Die Beobachtung der Trägerorganismen erfolgte ohne Beleuchtung, um einen möglichen Einfluss einer Lichtquelle auf die Aktivität bzw. eine Erwärmung des Probenwassers zu verhindern. Nach Einbringung eines Versuchstiers wurde dieses zunächst ca. 2 min an die Versuchsbedingungen adaptiert. Anschließend wurden die Ortsveränderungen (Sprünge) in 30 Sekunden (=Aktivität) notiert. Jedes Versuchstier wurde zweimal verwendet. Zwischen

53 4. Material und Methoden 41 den Messungen lag eine Zeitspanne von ca. 30 Sekunden. Neben der Aktivität wurde die Fortbewegungsweise beobachtet und beschrieben Epibiosisrate in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen, unterschiedlichen Temperaturen und Photoperioden sowie Futterbedingungen In allen Versuchen wurden wiederum große weibliche M. brachiata (ca. 1,2mm) ohne Gelege und adulte Rotatorien verwendet. Als Versuchsbehälter dienten die bereits beschriebenen Gewebekulturplatten mit 6 Versuchsgefäßen oder zylindrische Glasgefäße, in die ein zweiter Glaseinsatz mit einem Boden aus 50µm-Gaze eingebracht wurde (Versuch Räuberpräsenz, Abb. 18). Die Versuche bei unterschiedlichen Temperaturen und Photoperioden wurden unter standardisierten Bedingungen im Klimaschrank bzw. Kühlraum, die übrigen Versuche unter Raumbedingungen durchgeführt. Details zur jeweiligen Versuchsanordnung sind Tab. 10 zu entnehmen. Nach 2, 4, 24 und 48 Stunden wurde in jeder Versuchsreihe die Epibiosisrate und die Anzahl solitärer B. rubens bestimmt. Nach jeweils 24 Stunden wurden Exuvien von M. brachiata, alle toten Individuen sowie Cladoceren-Nachkommen aus den Proben entfernt. Tote adulte Trägerorganismen (M. brachiata) wurden ersetzt; Medium und Futter wurden erneuert.

54 42 4. Material und Methoden Abb. 18: Aufbau der Versuche zur Epibiosisrate von B. rubens bei Räuberpräsenz. In den 1. Versuchseinsatz wurden potentielle Trägerorganismen und Epibionten, in den 2. Versuchseinsatz A. brightwelli/girodi (Prädator) pipettiert.

55 4. Material und Methoden 43 Tab. 10: Versuchsreihen zur Ermittlung der Epibiosisrate in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen, verschiedenen Futterbedingungen sowie verschiedenen Temperaturen und Photoperioden. Im Versuch mit Räuberbotenstoffen wurden räuberkonditioniertes Medium und Medium, in dem Räuberbotenstoffe in Folge von Räuberpräsenz vorkamen, getestet. Als Prädator diente A. brightwelli/girodi. Jede Versuchsreihe bestand aus 3 Parallelansätzen; Ausnahme: Räuberbotenstoffe durch Räuberpräsenz (Gesamtzahl der Einzelversuche in Klammern angegeben). >0 bezeichnet im Ansatz mit Asplanchna-konditioniertem Medium das Fehlen von A. brightwelli/girodi. Versuchszeitraum Probenvolumen [ml] Futter- Konzentration [Zellen ml -1 ] Anzahl B. rubens Anzahl M. brachiata Anzahl A. brightwelli/ girodi Anzahl der Replikat- Versuche Räuberbotenstoffe Futterbedingungen Temperatur /Photoperiode Versuch Referenz Versuch Referenz Hunger C. reinhardtii A. angustus September/Oktober (Aqua demin) ca. 2,5x10 5 (C. reinhardtii- Suspension) 10 C 15 C 20 C 25 C 10 C 15 C 20 C 25 C L/D: 18/6 Stunden August 2000 August 2000 November 2000/März-April (Asplanchnakonditioniertes Aqua demin) ca. 1,5x10 5 (C. reinhardtii- Suspension) 8 (Aqua demin) 8 (Aqua demin) kein Futter ca. 1,5x105 5 ca. 1,0x10 ca. 1,5x105 (C. reinhardtii-suspension) L/D: 6/18 Stunden 8 (Aqua demin) ca. 1,5x10 5 (C. reinhardtii-suspension) > (42) 14 (42) 10 (30) 10 (30) 10 (30) 8 (24) 8 (24) 8 (24) 12 (36) 8 (24) 8 (24) 8 (24) 12 (36)

56 44 4. Material und Methoden Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Körperoberfläche des Trägerorganismus und des Anheftungsorgans des Epibionten Freiland- und Laborbeobachtungen zeigten, dass sich B. rubens mit den Zehen bevorzugt im Kopf- und Nackenbereich der Cladoceren anheftet. Deshalb wurden insbesondere die Oberflächenstrukturen der Nackenregion bzw. der Carapaxseitenflächen von M. brachiata und die Morphologie der Zehen von B. rubens rasterelektronenmikroskopisch untersucht. Die Aufbereitung der fixierten Proben ( critical point -Trocknung, Besputtern) wurde an der Universität Ulm von der Abteilung Elektronenmikrokopie durchgeführt. Cladoceren und Rotatorien wurden hierfür zunächst in 75%igem Ethanol fixiert und dann critical point getrocknet. Nach der Trocknung wurden die Tiere mit einer an einem Holzstäbchen befestigten Wimper auf beidseitig klebende Kohleplättchen überführt. Diese Kohleplättchen waren mit einer Seite auf einem Aluminiumtisch aufgeklebt. Die so angefertigten Präparate wurden anschließend mit einer Chrom-Palladium-Schicht besputtert. Die rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen wurden mit dem Elektronenmikroskop Zeiss DSM 962 (Sektion Elektronenmikroskopie) vorgenommen. Für alle fotographischen Aufnahmen wurde der BSE-Detektor (Back Scattered Electron Detector) verwendet Reproduktionsraten von besiedelten und unbesiedelten M. brachiata Moina brachiata mit einem Alter von 5 bis 6 Tagen wurden aussortiert. Brachionus rubens entstammte Freilandproben, die unmittelbar vor Versuchsbeginn den Gewässern entnommen wurden. Als Versuchsbehälter dienten wiederum Gewebekulturplatten mit 6 Teileinheiten. Alle Versuchsbehälter wurden mit ca. 8 ml filtriertem Tümpelwasser (50µm filtriert) und 2ml Algensuspension (C. reinhardtii: Endkonzentration ca. 2 x 10 5 Zellen ml -1 ) gefüllt. Jedes Versuchsgefäß wurde mit je einer M. brachiata bestückt. In 40 Ansätzen wurden M. brachiata, die mit 3 bis 10 Epibionten besetzt waren, gehalten. In weiteren 40 Ansätzen wurden M. brachiata ohne Epibionten gehalten. Täglich (24±2 Stunden) wurde die Reproduktionsleistung von M. brachiata (Gelegegröße, Gelegezahl) notiert. Zusätzlich wurde in den Ansätzen mit Epibionten die Anzahl epizoischer und solitärer B. rubens erfasst. Frisch geschlüpfte juvenile M. brachiata wurden täglich entfernt und das Medium weitgehend gewechselt (> 80%) (siehe 4.2.2). Die Versuche wurden bis zum Lebensende der Weibchen fortgeführt.

57 4. Material und Methoden Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens sowie Konkurrenz zwischen beiden Epibiosispartnern im Durchfluss- System (Chemostat) Futteralgen, Nährmedium, Batch-Kulturen und Bestimmung der Algendichte Als Futter für die Versuchstiere wurden eine motile und eine nicht-motile Alge verwendet. Als motile Futteralge diente der Phytoflagellat Chlamydomonas reinhardtii DANGEARD (Chlorophyta-Chlorophyceae), als nicht-motile Futteralge wurde die coccale Chlorophycee Desmodesmus costato-granulatus SKUJA, HEGEWALD 2000 (früher: Scenedesmus costatogranulatus HEGEWALD 1973) (Chlorophyta-Chlorophyceae) herangezogen. Diese Algen wurden ausgewählt, da in Vorversuchen mit dem verwendeten Nährmedium (MBL, siehe unten) hohe Zellkonzentrationen erzielt werden konnten (BLEHER 1992, HOPP et. al. 1997, HOPP 2002, diese Arbeit). In Vorversuchen zeigte B. rubens mit beiden Algen im Gegensatz zu anderen getesteten Futteralgen (Ankistrodesmus bibraianus, Scenedesmus acuminatus oder Chlorella vulgaris) hohe Wachstumsraten (Abb. 19). Durch ihre Motilität bleibt C. reinhardtii besser in Suspension als D. costato-granulatus. Die Algenstämme (C. reinhardtii: 11-32a, 11-32b und 11-32c; D. costato-granulatus: 18.81) wurden vom Albrecht von Haller Institut für Pflanzenwissenschaften der Georg August Universität Göttingen, Sammlung von Algenkulturen, bezogen. Als Nährmedium diente GUILLARD s Woods Hole Marine Biological Laboratory (MBL) (NICHOLS 1973), verändert nach STEMBERGER (1981). Die verwendeten Chemikalien stammten von der Firma Merck AG, Darmstadt, nur Na 2 SiO 3 x 9 H 2 O von der Firma Sigma Chemie GmbH. Das Medium wurde mit Aqua bidest angesetzt. Eine detaillierte Zusammensetzung des Nährmediums zeigt Tab. 11. Die Lösungen für die Hauptkomponenten, Vitamine und den Puffer wurden einzeln angesetzt und in 1 Liter Polyethylen-Flaschen bei 4 C aufbewahrt. Die Spurenelemente wurden alle zusammen in einer Lösung angesetzt und ebenfalls bei 4 C aufbewahrt. Zur Zwischenhälterung wurden aus jeder der Grundlösungen jeweils 5ml entnommen und in Polethylen-Flaschen mit bidestiliertem Wasser auf 1 Liter aufgefüllt. Diese Lösungen wurden mit Kohlendioxid begast, um ein Ausfallen von Calciumcarbonat und Calciumsulfat zu vermeiden. Das endgültige Nährmedium wurde durch Auffüllen des hergestellten Grundmediums in einem 5 Liter- Messkolben mit Aqua bidest hergestellt.

58 46 4. Material und Methoden Dichte B. rubens [Ind. 20ml -1 ] Versuchsdauer [h] Abb. 19: Ergebnisse von Vorversuchen zum Wachstum von B. rubens mit verschiedenen Futteralgen. Wachstumsverlauf von 20 B. rubens in 50ml der jeweiligen Algensuspension. Die Algen für die Chemostat-Kulturen wurden mittels Batch-Kulturen herangezogen. Für die Batch-Kulturen wurden 600ml sterilfiltriertes Nährmedium (MBL) in ebenfalls vorher sterilisierte 1 Liter- Erlenmeyerkolben gefüllt (120 C, 5h). Die Animpfung ins Medium erfolgte mit einer zuvor ausgeglühten Impföse. Die angeimpften Proben wurden mit einem Magnetrührer kontinuierlich durchmischt und mit 2 Neonröhren (OSRAM, L 18 W/25) kontinuierlich beleuchtet (Beleuchtungsstärke: ca. 10W m -2 = 1000lux). Tab. 11: Zusammensetzung des Nährmediums Woods Hole Medium (MBL) nach STEMBERGER (1981). Hauptkomponenten: 1ml l -1 Medium CaCl 2 x 2 H 2 O MgSO 4 x 7 H 2 O NaHCO 3 K 2 HPO 4 NaNO 3 Na 2 SiO 3 x 9 H 2 O 36,76 g l -1 36,97 g l -1 12,60 g l -1 4,355 g l -1 42,5 g l -1 28,42 g l -1 Vitamine: 1 ml l -1 Medium Thiamin HCl (Vit.B1) Biotin (Vit.B6) Cyanocobalamin (Vit.B12) 0,1 g l -1 0,5 mg l -1 0,5 mg l -1 Stammlösungen Spurenelemente: 1ml l -1 Medium Na 2 x EDTA x 2 H 2 O FeCl 3 x 6 H 2 O CuSO 4 x 5 H 2 O ZnSO 4 x 7 H 2 O CoCl 2 x 6 H 2 O MnCl 2 x 4 H 2 O Na 2 MoO 4 x 2 H 2 O 4,36 g l -1 3,15 g l -1 0,01 g l -1 0,022 g l -1 0,01 g l -1 0,18 g l -1 0,006 g l -1 Puffer: 1 ml l -1 Medium H 3 BO 3 0,13 g l -1

59 4. Material und Methoden 47 Um von der Absorption der Zellsuspension [nm] in den Algenkulturgefäßen und in den Versuchsgefäßen auf die entsprechende Algenkonzentration [Zellzahl ml -1 ] schließen zu können, wurde für C. reinhardtii bzw. D. costato-granulatus eine Eichgerade erstellt (Abb. 20). Hierfür wurden Verdünnungsreihen der hochkonzentrierten Algensuspensionen hergestellt. Ein Teil der Verdünnungsreihe wurde für die Auszählung der Zellen, der andere Teil für die Messung der Absorption herangezogen. Die Bestimmung der Algen- Zellzahl erfolgte in einer Zählkammer nach NEUBAUER. Die Absorption der entsprechenden Zellsuspension wurde bei 400nm (Absorptions-Maximum beider Algen) im Photometer (PERKIN-ELMER 550 SE UV/VIS Spectrophotometer) gemessen. A) Absorption [nm] B) Absorption [nm] Algenkonzentration [Zellen ml -1 ] Abb. 20: Absorption der Algensuspension von Chlamydomonas reinhardtii (A) und Desmodesmus costato-granulatus (B) in Abhängigkeit von der Algenkonzentration.

60 48 4. Material und Methoden Des Weiteren wurden Eichgeraden für die Beziehung zwischen der Absorption der Algensuspension und der Chlorophyll-α-Konzentration erstellt, um ein Maß für den Biomasse-Gehalt der Algen zu erhalten (Abb. 21). Hierfür wurde wiederum eine Verdünnungsreihe hergestellt. Ein Teil der Reihe wurde für die Messung der Absorption der Zellsuspension im Spectrophotometer bei 400nm herangezogen. Die Bestimmung der Chlorophyll-α-Konzentration erfolgte wie unter 2.4 angegeben (Tab. 2-Legende, S. 13). A) Absorption [nm] B) Absorption [nm] Chlorophyll-a-Konzentration [µg l -1 ] Abb. 21: Absorption der Algensuspension von Chlamydomonas reinhardtii (A) und Desmodesmus costato-granulatus (B) in Abhängigkeit von der Chlorophyll-a-Konzentration. Chlorophyll-a dient als Biomasse-Maß während der Versuchsdauer.

61 4. Material und Methoden Beschreibung des Kultursystems und der Versuchseinheiten des Durchflusssystems Die für den Zwei-Stufen-Chemostaten und die Versuchsgefäße verwendeten Gefäße und Materialien sind in Tab. 12 aufgelistet. Den detaillierten Aufbau des gesamten Durchflusssystems zeigt Abb. 22 bzw. Abb. 23. Der Aufbau des Systems erfolgte nach HOPP (2002). Die Apparatur orientiert sich an LAMBERT (1976), HIRSBRUNNER (1981) sowie an Vorversuchen von BLEHER (1992). Die Hauptkomponenten des Durchflusssystems sind die Vorratsgefäße für Nährmedium und Wasser, die Algenkulturgefäße, der Mischbehälter sowie die Versuchsgefäße. Nährmedium, Wasser und Algensuspension wurden über Silikonschläuche und Tygonschläuche gepumpt. Die Algenkulturgefäße (K1,2) wurden über eine nicht regelbare Kleinschlauchpumpe (Ismatec, Typ Mini Micro 2/4) (P1) kontinuierlich mit frischem Nährmedium versorgt (ca. 1000ml d -1 ). Der Durchfluss wurde über die Schlauchdicke reguliert. Die zwischengeschaltete Bakterienfalle, wie auch alle anderen verwendeten Bakterienfallen, bestand aus einer Eppendorf-Varitip P, deren Kolben entfernt wurde. Stattdessen wurde für den Verschluss der Öffnung ein Silikonstopfen verwendet, der mit einer Kanüle durchstochen wurde. Diese Kanüle wurde mit einem Silikonschlauch verbunden. Als Klebematerial diente Silikonkautschuk. Die Behälter für die Algenkulturen wurden über eine Membranpumpe (MP1) belüftet. Dadurch wurde eine Durchmischung der Algen gewährleistet. Eine zusätzliche Durchmischung der Algen erfolgte mittels Rührfischen, die zudem eine Festheftung der Algen an der Gefäßwand verhinderten. Zwischen Membranpumpe und Kulturgefäßen war jeweils ein Glaswolle-Luftfilter eingeschaltet. Durch Überdruck gelangte die Algensuspension über einen Silikonschlauch (L4) vom ersten (K1) zum zweiten Algenkulturgefäß (K2). Überschüssige Algensuspension wurde über eine Bakterienfalle in einem Überlaufgefäß aufgefangen. Die Algenkulturgefäße wurden von 6 Leuchtstoffröhren (L36W/25) kontinuierlich beleuchtet (Beleuchtungsstärke: ca. 76 par = 780 Lux). Alle Lichtquellen waren zur besseren Helligkeitsausnutzung mit Aluminiumfolien nach hinten abgeschirmt. Die 2-Stufen-Anordnung gewährleistete konstante Algenkonzentrationen. Die Mischung von Algensuspension und Wassermenge (Aqua demin/leitungswasser: 4:1), d.h. die Einstellung der Algenkonzentration, erfolgte im Mischbehälter (Scheidetrichter) (MG). Die Algenkonzentration wurde über die Schlauchdicke der Zuleitungen von Algensuspension und Wasser reguliert. Die Behälter für das Wasser und das Nährmedium waren zum Schutz vor Lichteinflüssen mit Aluminiumfolie bedeckt. Luft konnte in diese Behälter ständig

62 50 4. Material und Methoden über Glaswolle-Luftfilter eindringen. Der Mischbehälter wurde über eine Membranpumpe (MP2) und einen zwischengeschalteten Glaswolle-Luftfilter belüftet. Die Membranpumpe sorgte so für eine gleichbleibende Durchmischung von Algensuspension und Wasser. Überschüssige Suspension wurde in einem Überlaufbehälter mit Bakterienfalle entsorgt. Um einem Rückfluss der Algensuspension bei Stromausfall über die Membranpumpen entgegenzuwirken, wurden zwischen Membranpumpe und Algenkulturgefäße bzw. Mischbehälter Rückschlagventile eingebaut. Die vier Versuchsgefäße (I-IV) wurden über zwei Kleinschlauchpumpen (Ismatec, Typ Mini Micro 3/4) (P3,P4) mit der eingestellten Algensuspension versorgt. Die eigentlichen Versuchsgefäße wurden als Einsätze in umgearbeitete Weithalsflaschen ohne Boden geschoben. Die Versuchsbehälter wurden seitlich mit schwarzem Karton abgeschirmt und so vor Lichteinflüssen geschützt. Die zylindrischen Versuchsgefäße waren nach oben und unten offen und hatten 3cm unter dem oberen Rand nochmals drei symmetrisch angeordnete Öffnungen (Ø 1cm). Diese drei seitlichen Öffnungen und der Boden wurden mit 50µm-Nylongaze verschlossen, um ein Entweichen der Tiere (M. brachiata und/oder B. rubens) zu verhindern. Als Klebemittel wurde wiederum Silikonkautschuk verwendet. Der Durchfluss erfolgte von unten nach oben durch die Versuchsgefäße. Dadurch konnte sehr engmaschige Gaze (50µm) verwendet werden. Somit war es überhaupt erst möglich so kleine Tiere wie B. rubens in diesen Versuchsgefäßen zu halten. Außerdem verhinderte diese Durchflussrichtung ein Sedimentieren der Algen.

63 4. Material und Methoden 51 Tab. 12: Geräte- und Materialienliste des Chemostaten und der Versuchsbehälter sowie Geräte zur Sterilfiltration des Mediums Chemostat 4 Kleinschlauchpumpen (Fa. Ismatec, Typ Mini Micro 2/4 bzw. 3/4, 20 Umdrehungen min -1 ) - Pumpschläuche aus Tygon (R 3607) mit Color-Code-Stoppern, diverse Durchmesser 2 Weithals-Standflaschen als Vorratsgefäße, 10 Liter (Fa. SCHOTT, Duran ) 2 Planflansch-Becher mit Deckel (4 Hälse) und Schnellverschluss (DN 120) als Kulturgefäße, 2 Liter (Fa. SCHOTT, Duran ) 1 Scheidetrichter (1000ml) als Mischgefäß - Silikonstopfen ( für Vorratsbehälter, 3x und 1x für Planflansch-Deckel, 1x für Mischgefäß) 2 Magnetrührer (IKAMAG REO) 2 Magnetrührstäbchen elliptisch, Länge 70mm, Ø 20mm 2 Membranpumpen - Eppendorf-Varitips P; Kanülen (Innendurchmesser: 0,9mm), steril verpackt; Silikonstopfen (für Bakterienfallen) - Eppendorf-Standardtips (1000µl) als Schlauchverbinder (Versuchsbehälter und Mischgefäß) - Glasröhren (Innendurchmesser: 2mm) - Silikonschläuche (Innendurchmesser: 2mm) - Vollpipetten, 10ml (für Glaswolle-Luftfilter) - Glaswolle - Schlauchverbinder - Schlauchverbinder (Y-Form) - Schlauchklemmen 2 Rückschlagventile 6 Leuchtstoffröhren (Feuchtraum) (Osram, L 18 W/25 bzw. L 36 W/25) - Stativmaterial - Silikonkautschuk-Kleber Versuchsbehälter (Spezialanfertigung) 4 Versuchsgefäße aus Glas H: 15,5cm, Ø: 5,5cm; Ablauföffnung: 3cm vom oberen Rand, Ø: 1cm 4 zylindrische Einsätze aus Glas H: 12,5cm, Ø: 5cm; 3 Ablauföffnungen: 3cm vom oberen Rand, Ø: 1cm 2 zylindrische Einsätze aus Glas H: 5,5cm, Ø: 4,5cm - Nylongaze (50µm Maschenweite) 4 Weithalsflaschen (Polyethylen), 500ml (zur Abschirmung) Sterilfiltration 1 Membran-Druckpumpe mit Druckschläuchen (Fa. Sartorius, Typ SM 16617) 1 Druckbehälter, 10 Liter (Fa. Sartorius, Typ SM 17531) 1 Edelstahl-Druckfiltrationsgerät (Fa. Sartorius, Typ SM ) - Membranfilter aus Cellulose-Acetat (Fa. Sartorius, Ø: 142mm, Porengröße: 0,2µm)

64 52 4. Material und Methoden A : Abschirmung L 1-9 : Leitung 1-9 P 1-4 : Peristaltikpumpen BF 1-3 : Bakterienfallen MG : Mischgefäß (1l) RF : Rührfisch GLF : Glaswolle-Luftfilter MP : Membranpumpe ÜG : Überlaufgefäß I-IV : Versuchsbehälter MVG : Mediumvorratsgefäß (10l) WVG : Wasservorratsgefäß (10l) K 1,2 : Kulturgefäß (2l) Abb. 22: Schematische Abbildung der Durchflussapparatur nach LAMPERT 1976, HIRSBRUNNER 1981, BLEHER 1992 und HOPP (verändert nach HOPP 2002).

65 4. Material und Methoden 53 A) B) C) Abb. 23: Chemostat-Aufbau im Labor. (A) Mediumvorratsgefäß und Algenkulturgefäße, (B) Mischbehälter und Versuchsgefäße des Chemostaten, (C) Gesamtansicht Vorbereitung des Chemostaten auf Versuche - Betrieb des Durchflusssystems und eingestellte Futterkonzentrationen Vor dem Aufbau des Chemostaten wurden alle Komponenten bei trockener Hitze sterilisiert (120 C, 5h). Ausgenommen hiervon waren die nichthitzebeständigen Tygonschläuche. Alle Arbeitsschritte wurden unter sterilen Bedingungen durchgeführt. Das Medium wurde nach Filtration über die Sartorius-Sterilfiltrationsapparatur (Tab. 12) in den Vorratsbehälter gefüllt. Die Filtrationsapparatur war mit einem Membranfilter aus Cellulose-Acetat (Porengröße: 0,2µm) bestückt. Die Algenkulturen entstammten den angelegten Batch-Kulturen (siehe ). Die Durchflusssysteme wurden zunächst solange betrieben, bis beide Kulturgefäße vollgelaufen waren. Bei einer Durchflussrate von 1000ml d -1 wurde eine maximale C. reinhardtii-konzentration von 1x10 6 Zellen ml -1 und eine maximale D. costatogranulatus-konzentration von 2,5x10 6 Zellen ml -1 erreicht. Die Versuche wurden mit

66 54 4. Material und Methoden beiden Algenarten bei einer niedrigen Futterkonzentration und einer hohen Futterkonzentration durchgeführt (Tab. 13). Vor jedem Versuchsdurchlauf wurden die Versuchsbehälter, die Versuchsgefäße und die zuführenden Silikonschläuche gereinigt und sterilisiert (120 C, 5h). Alle vier Wochen wurde der Mischbehälter abgebaut, gereinigt und sterilisiert (120 C, 5h) und die Gaze der Versuchsgefäße erneuert Versuchstiere und Versuchsdurchführung Für die Versuche wurden 20 gleich große amiktische weibliche M. brachiata (ca. 1mm) ohne Gelege und 20 adulte B. rubens ohne Gelege verwendet. Die Versuche wurden über einen Versuchszeitraum von 10 Tagen durchgeführt. Die Anfangsabundanz von M. brachiata und B. rubens betrug jeweils 20 Ind. 250ml -1. Zur Überprüfung der Populationsparameter wurden die Versuchstiere täglich mit einer Wasserspritzflasche aus den Versuchseinsätzen in viergeteilte Petrischalen (Ø 9cm) gespült. Von dort wurden sie in nichtgeteilte Petrischalen (Ø 9cm) überführt, ausgezählt bzw. weiter untersucht. Die Reproduktionsleistung der Cladoceren und der Rotatorien wurde in Reinkultur (ohne Epibionten bzw. Trägerorganismen) und in Mischkultur (M. brachiata zusammen mit B. rubens) bei hoher bzw. bei niedriger Algenkonzentration getestet (Tab. 13). Das epizoische Verhalten von B. rubens in Mischkultur, d.h. in Vergesellschaftung mit M. brachiata, wurde ebenfalls notiert. Im Einzelnen wurde die Anzahl weiblicher und männlicher M. brachiata, die Anzahl gelegetragender Cladoceren, die Gelegegröße und die Anzahl M. brachiata mit Dauereiern notiert. Des Weiteren wurde die Anzahl solitärer und epizoischer B. rubens sowie die Anzahl gelegetragender B. rubens erfasst.

67 4. Material und Methoden 55 Tab. 13: Mittlere Initialkonzentrationen der Futteralgen [Zellen ml -1 ] und entsprechende Chlorophyll-a- Konzentrationen [µg l -1 ] in den Versuchen zur Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens mit und ohne Epibionten bzw. Trägerorganismen im Durchflusssystem sowie Angabe der Versuchszahl. Verwendung einer motilen und einer nicht-motilen Futteralge (Chlamydomonas reinhardtii bzw. Desmodesmus costato-granulatus). (Chl.-a: Chlorophyll-a) M. brachiata niedrige Futterkonzentration C. reinhardtii D. costato-granulatus M. brachiata + B. rubens Art des Versuchsansatzes B. rubens M. brachiata M. brachiata +B. rubens ca. 2,4 x 10 4 Zellen ml -1 ca. 2,6 x 10 5 Zellen ml -1 ca. 129 µg Chl.-α l -1 ca. 14 µg Chl.-α l -1 B. rubens Anzahl der Versuche hohe Futterkonzentration ca. 1,7 x 10 5 Zellen ml -1 ca. 1,1 x 10 6 Zellen ml -1 ca. 280 µg Chl.-α l -1 ca. 37 µg Chl.-α l -1 Anzahl der Versuche Während der Versuchsdauer wurde zweimal (5. bzw. 10. Untersuchungstag) die Eigröße gelegetragender M. brachiata bestimmt. Dazu wurden 5 bis 6 (mindestens 2) gelegetragende Weibchen gleicher Größe (ca. 1,2mm) auf einen Objektträger pipettiert und in einem Wassertropfen eingeengt. Die Messung der Eigröße erfolgte durch den durchscheinenden Brutraum mittels Messokular. Ab einer Individuendichte von ca. 250 Ind. 250ml -1 (B. rubens) bzw. ca. 600 Ind. 250ml -1 (M. brachiata) wurde die Abundanz mittels Aliquot-Auszählung bestimmt. Hierfür wurden die Tiere aus dem Versuchsgefäß in einem dichteabhängigen Volumen (zwischen 10ml und 200ml) suspendiert und drei 1ml-Aliquote ausgezählt. Nach Auszählung und Untersuchung der Proben wurden die Tiere wieder in die gereinigten Versuchsgefäße gespült. Jeden zweiten Tag wurden die Versuchsbehälter mit heißem Wasser und einer Laborbüste gereinigt. Die Algensuspension wurde währenddessen in einem 1 Liter- Erlenmeyerkolben aufbewahrt und zusätzlich mit frischer Algensuspension aus dem Mischbehälter wieder in die Versuchsbehälter gegeben. Zur Kontrolle der Algendichte wurde täglich die Absorption der Algen im Mischbehälter und in allen Versuchgefäßen im Spectralphotometer bei 400nm gemessen.

68 56 4. Material und Methoden Mit den erfassten Daten wurden des Weiteren folgende Populationsparameter für B. rubens und M. brachiata (EDMONDSON 1977) berechnet: Mortalitätsrate d = b r Geburtenrate b = ln (E + 1)/D Wachstumsrate r = (ln N 2 ln N 1 )/ t 2 t 1 wobei b die Geburtenrate und r die Wachstumsrate darstellt. E ist die Zahl der Eier pro Tier und D die Entwicklungszeit der Eier. N 1 und N 2 sind die Populationsgrößen zu den Zeitpunkten t 1 und t 2. Die Zahl der Eier pro Tier wurde mit folgender Formel berechnet: mittlere Gelegegröße * Zahl der Weibchen mit Gelege E = Abundanz am jeweiligen Untersuchungstag Die Entwicklungszeit der Eier (= Embryonalentwicklung) ist temperaturabhängig. Bei einer Temperatur von 20 C dauert die Embryonalentwicklung ca. 2,3 Tage bei M. brachiata (MAIER 1992) und ca. 0,72 Tage bei amiktischen Weibchen von B. rubens (SCHELLERICH 1990). 4.3 Statistik Für die graphische Darstellung der Ergebnisse wurde das Programm ORIGIN 6.1 verwendet. Die statistische Auswertung (U-Test, Korrelations- und Regressionsverfahren, ANOVA, TUKEY- und FISHER-Test) erfolgte mit STATISTICA 6.0. Die Daten wurden zunächst auf Normalverteilung und Varianzengleichheit überprüft; wurden diese Vorraussetzungen nicht erfüllt, wurde ein parameterfreier Test angewendet. In Graphiken wurden P-Werten <0,05 ein Stern (*), <0,01 zwei Sterne (**) und <0,001 drei Sterne (***) zugeordnet. Einen Überblick über die verwendeten Testverfahren bei den einzelnen Fragestellungen zeigt Tab. 14.

69 4. Material und Methoden 57 Tab. 14: Verwendete Testverfahren für die bearbeiteten Fragestellungen. Themenkomplex I. Biologische Untersuchungen im Freiland Freilanduntersuchungen II. Experimentelle Untersuchungen 1.a Beuteselektion ausgewählter evertebrater und vertebrater Prädatoren 1.b Beuteselektion von Triturus alpestris-larven in Abhängigkeit der Trübung des Wassers 2. Räuber-Beute-Beziehung zwischen A. brightwelli/girodi und solitären B. rubens bzw. auf M. brachiata siedelnden B. rubens 2.a Überlebensrate von B. rubens in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Trägerorganismen und der Versuchsdauer 2.b absolute Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Räuberdichte und der Versuchsdauer 2.c Zusammenhang zwischen der Epibiosisrate und der Überlebensrate nach 24 und 48 Stunden 3. Räuber-Beute-Beziehung zwischen Molchlarven (T. alpestris) und unbesiedelten bzw. besiedelten M. brachiata 4.a Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit bzw. ohne Epibionten in Abhängigkeit von der Besiedlung und dem Alter von M. brachiata 4.b Zusammenhang zwischen der Aktivität von juvenilen und adulten M. brachiata und dem Grad der epizoischen Besiedlung 5.a Epibiosisrate sowie Populationswachstum von B. rubens in Abhängigkeit von verschiedenen Algen bzw. Hungerbedingungen und der Versuchsdauer 5.b Epibiosisrate sowie Populationswachstum von B. rubens in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Räuberbotenstoffen (Räuberpräsenz und Räuberkonditionierung) und der Versuchsdauer 5.c Epibiosisrate sowie Populationswachstum von B. rubens in Abhängigkeit von Temperatur und Photoperiode und der Versuchsdauer 6.a Reproduktionsleistung (Gelegegröße) von M. brachiata bei Einzelhaltung in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Epibionten und der Gelegezahl 6.b Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens sowie Konkurrenz zwischen beiden Epibiosispartnern im Durchflusssystem (Chemostat) in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Epibionten bzw. Trägerorganismen und der Versuchsdauer Testverfahren Korrelation nach PEARSON bzw. SPEARMAN U-Test Kruskal-Wallis-Test bifaktorielle ANOVA bifaktorielle ANOVA Korrelation nach PEARSON U-Test bifaktorielle ANOVA Korrelation nach PEARSON bifaktorielle ANOVA bifaktorielle ANOVA mehrfaktorielle ANOVA bifaktorielle ANOVA bifaktorielle ANOVA Post hoc- Test U-Test nach FISHER nach FISHER nach TUKEY nach TUKEY nach TUKEY nach TUKEY nach TUKEY nach FISHER

70 58 5. Ergebnisse 5. Ergebnisse 5.1 Biologische Untersuchungen im Freiland Abundanzdynamik und Populationsökologie von M. brachiata In allen drei untersuchten Kleingewässern war Moina brachiata von Mai bis Oktober nachweisbar (Abb. 24). Die höchsten Abundanzen wurden in den Monaten Juni bis September erreicht, wobei die Abundanz-Peaks vor allem im Frühsommer (Juni) und im Spätsommer/Frühherbst (August/September) lagen. In den Monaten April, Oktober und November waren nur geringe Individuendichten zu beobachten. Die maximale Abundanz lag in T1 bei ca Ind. l -1 (Ende Juni 1998), in T2 bei ca Ind. l -1 (Juni 2000) bzw. bei ca Ind. l -1 (September 1999); in T3 war M. brachiata nur in geringen Individuendichten (< 400 Ind. l -1 ) vertreten (Abb. 24, Tab. 15). Männchen und Weibchen mit Ephippien traten frühestens Ende Mai auf. Die Zahl an Männchen und ephippientragenden Weibchen war Anfang Juni (T1, 1999) bzw. von Mitte August bis Anfang Oktober besonders hoch (Abb. 25). Die maximale Abundanz der Männchen lag bei ca. 800 Ind. l -1 (T1, Juni 1999), die maximale Abundanz der Weibchen mit Ephippien bei ca. 300 Ind. l -1 (T2, September 1999) (Tab. 15). In T3 wurden Männchen und ephippientragende Weibchen in geringen Individuendichten ( 24 Ind. l -1 ) zu Zeiten der Maximalabundanzen von M. brachiata beobachtet (Abb. 24, Abb. 25, Tab. 15). Die letzten Männchen wurden Mitte November (T1, im Jahr 2000) und das letzte ephippientragende Weibchen Anfang November (T2, im Jahr 2000) nachgewiesen.

71 5. Ergebnisse 59 Abundanz M. brachiata [Ind. l -1 ] Abb. 24: Abundanzdynamik von M. brachiata in den Kleingewässern T1, T2, und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben ist die Gesamtabundanz [Ind. l -1 ]. Die Pfeile zeigen Austrocknungsphasen der Gewässer an (senkrechte Pfeile kennzeichnen Austrocknung zu einem und waagerechte Pfeile an mindestens zwei Untersuchungszeitpunkten; schwarz: 1998, grau: 1999 und hellgrau: 2000).

72 60 5. Ergebnisse m/f mit Ephippium [Ind. l -1 ] Abb. 25: Abundanzdynamik der Männchen sowie der Weibchen mit Ephippium von M. brachiata in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Pfeile siehe Abb. 24. Der Anteil gelegetragender parthenogenetischer Weibchen lag in T1 und T2 meist unterhalb von 50%, nur in Ausnahmefällen bei 100% (T1: Anfang Oktober 1999; T2: Ende Oktober 1998) (Abb. 26A). Besonders starke Schwankungen im Anteil gelegetragender Weibchen waren in T3 zu verzeichnen. Die mittlere Gelegegröße lag während der Untersuchungsperiode von 1998 bis 2000 zwischen 1 und 21 Eier/Embryonen pro Gelege (Abb. 26B). Die maximale beobachtete Gelegegröße betrug 22 Eier/Embryonen pro Gelege im Untersuchungsjahr 1998 (T2), 24 Eier/Embryonen pro Gelege (T1) im Folgejahr 1999 und 30 Eier/Embryonen pro Gelege (T1) im Untersuchungsjahr 2000 (Abb. 26B, Tab. 15). Vergleichsweise große Gelege wurden vor allem Ende Mai, im Juli und im September/Oktober produziert. Die mittlere Körperlänge von M. brachiata in den Gewässern T1 und T2 lag im Untersuchungszeitraum insgesamt zwischen 0,8mm und 1,2mm (Abb. 27). Die Körperlänge von M. brachiata war in T1 und T2 während des Untersuchungszeitraums weitgehend konstant; nur in T3 wurden deutliche Schwankungen der Körperlänge beobachtet.

73 5. Ergebnisse 61 A) Anteil gelegegtragende M. brachiata [%] B) Gelegegröße M. brachiata [Eier Gelege -1 ] Abb. 26: Reproduktionsparameter von M. brachiata in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben sind der Anteil gelegetragender M. brachiata [%] (A) und die mittlere Gelegegröße (±SD) [Anzahl Eier Gelege -1 ] (B). Pfeile siehe Abb. 24.

74 62 5. Ergebnisse Körpergröße M. brachiata [Größeneinheiten] Abb. 27: Mittlere Körperlänge (±SD) von M. brachiata in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Die Größenkategorien der Individuen wurden folgendermaßen definiert 1: < 0,6mm; 2: 0,6 bis 0,9mm und 3: > 0,9mm. Pfeile siehe Abb Abundanzdynamik und Populationsökologie von B. rubens Während der Untersuchungszeit war B. rubens im Freiland von April bis November vertreten (Abb. 28). In den Untersuchungsgewässern T1 und T2 zeigte B. rubens starke Abundanz-Schwankungen mit zeitweise sehr hohen Abundanzen. Besonders hohe Abundanzen (>1000 Ind. l -1 ) wurden jeweils im Frühsommer (Juni) und in den Spätsommermonaten August und September beobachtet. Die maximale Abundanz betrug im Jahr 1998 ca Ind. l -1 (T1), im Jahr 1999 ca Ind. l -1 (T2) und im Jahr 2000 ca Ind. l -1 (T2) (Abb. 28, Tab. 15). In T3 war die Abundanz von B. rubens durchweg niedrig (<250 Ind. l -1 ). Brachionus rubens war hier nur sporadisch vertreten. Nach Austrocknungsphasen wurde B. rubens nach einer Zeitverzögerung von ca. 3 Tagen nachgewiesen.

75 5. Ergebnisse 63 Abundanz B. rubens [Ind. l -1 ] Abb. 28: Abundanzdynamik von B. rubens in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben ist die Gesamtabundanz von B. rubens [Ind. l -1 ]. Pfeile vergleiche Abb. 24.

76 64 5. Ergebnisse Gelegetragende B. rubens traten während der gesamten Untersuchungsperiode auf. Der Anteil gelegetragender B. rubens zeigte während der gesamten Untersuchungszeit starke Schwankungen, meist zwischen 0% und 70% (Abb. 29A). In T3 schwankte der Anteil an gelegetragenden B. rubens noch stärker (Abb. 29A). Ein besonders hoher Prozentsatz an gelegetragenden B. rubens ( 70%) war in T1 und T2 vor allem im Frühjahr und im Herbst zu beobachten. Die mittlere Gelegegröße von B. rubens lag während des gesamten Untersuchungszeitraumes in den Gewässern T1 und T2 zwischen 1 und 5 Eier (Abb. 29B). Meist wurden Gelege mit einem, zwei bzw. drei Eiern gebildet. Die größten Gelege (8 Eier Gelege -1 ) wurden in T1 und T2 im April (im Jahr 2000) produziert (Abb. 29B, Tab. 15). Im Untersuchungsgewässer T3 wurden vergleichsweise kleine Gelege mit maximal 2 Eiern gebildet (Abb. 29B, Tab. 15).

77 5. Ergebnisse 65 A) Anteil gelegegtragender B. rubens [%] B) Gelegegröße B. rubens [Eier Gelege -1 ] Abb. 29: Reproduktionsparameter von B. rubens in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben sind der Anteil gelegetragender B. rubens [%] an der Gesamtpopulation (solitäre und epizoische B. rubens) (A) und die mittlere Gelegegröße (±SD) [Anzahl Eier Gelege -1 ] bezogen auf die Gesamtpopulation (B). Pfeile vergleiche Abb. 24.

78 66 5. Ergebnisse Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi Die Abundanz-Peaks von A. brightwelli/girodi lagen in allen Gewässern und allen Untersuchungsjahren in den Monaten Juni bis September (Abb. 30). Die maximale Abundanz betrug in T1 ca. 500 Ind. l -1 (Juli 1999), in T2 ca Ind. l -1 (Juli 1999) und in T3 ca. 150 Ind. l -1 (Juni 2000) (Abb. 30, Tab. 15). Ab Mitte September waren in allen drei Gewässern nur noch geringe Individuendichten ( 10 Ind. l -1 ) und ab Anfang Oktober war Asplanchna nicht mehr zu beobachten. Im Jahr 2000 wurde A. brightwelli/girodi in allen untersuchten Gewässern in relativ geringen Abundanzen (<250 Ind. l -1 ) beobachtet (Abb. 30). Abundanz A. brightwelli/girodi [Ind. l -1 ] Abb. 30: Abundanzdynamik von A. brightwelli/girodi in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis A. brightwelli/girodi ist als Haupt-Prädator von B. rubens für die Untersuchungen von Bedeutung. Pfeile siehe Abb. 24.

79 5. Ergebnisse Epibiosisverhalten von B. rubens auf M. brachiata im Freiland Epibiosisrate Die mittlere Epibiosisrate war in den Untersuchungsjahren 1998 bis 2000 und in den drei Gewässern T1, T2 und T3 signifikant verschieden (Kruskal-Wallis-Test; Untersuchungsjahre: H=27,3 (2, 217) p<0,001; Gewässer: H=51,0 (2, 217) p<0,001). Epibiosis zwischen M. brachiata und B. rubens trat vorwiegend in T1 und T2 auf. In T3 spielte die Epibiosis eine untergeordnete Rolle. Epizoische B. rubens wurden frühestens Anfang Mai beobachtet. In den Untersuchungsgewässern T1 und T2 war die epizoische Besiedlung von M. brachiata durch B. rubens in den Monaten Juni und Juli der Jahre 1998 und 1999 am höchsten (Abb. 31). Im Jahr 2000 wurden maximale Epibiosisraten dagegen in den Monaten August und September erreicht. Maximal wurden bis zu 62 (T1 und T2) bzw. 20 (T3) Epibionten auf einer M. brachiata beobachtet (Tab. 15). Die mittlere Epibiosisrate schwankte in T1 und T2 zwischen 0 und 17 B. rubens pro M. brachiata. In T3 konnten im Mittel nur ca. drei Epibionten pro M. brachiata beobachtet werden (Abb. 31). Im Untersuchungsjahr 1999 konnten in T3 keine epizoischen B. rubens beobachtet werden. Der prozentuale Anteil M. brachiata mit Epibionten schwankte in allen drei Gewässern sehr stark und erreichte zum Teil 100% (Abb. 32A). Bei hohen Abundanzen von B. rubens waren meist alle M. brachiata von Rotatorien besetzt. In T1 und T2 wurden im Frühsommer und Herbst der Jahre 1998 und 1999 mehr als die Hälfte der M. brachiata durch B. rubens besiedelt. Im Untersuchungsjahr 2000 waren in T1 mehr als 80% M. brachiata auch über einen längeren Zeitraum (Anfang August bis Ende September) von Epibionten besetzt. Der prozentuale Anteil epizoischer B. rubens gemessen an den Gesamtabundanzen erreichte in den drei Kleingewässern ebenfalls bis zu 100% (Abb. 32B). Der Anteil epizoischer B. rubens war in der Regel sehr hoch und betrug auch über längere Zeitspannen (T2: Anfang Juli bis Anfang September 1998) bis zu 100%.

80 68 5. Ergebnisse Epibiosisrate [B. rubens M. brachiata -1 ] Abb. 31: Mittlere Epibiosisrate (±SD) in den Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Die Epibiosisrate wurde als Anzahl B. rubens pro besiedelter M. brachiata definiert. Pfeile siehe Abb. 24.

81 5. Ergebnisse 69 A) Anteil M. brachiata mit Epibionten [%] B) Anteil epizoischer B. rubens [%] Abb. 32: Prozentualer Anteil der M. brachiata mit Epibionten (A) und Anteil epizoischer B. rubens an der Gesamtpopulation von B. rubens (B) in den untersuchten Kleingewässern T1, T2 und T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Die Strich-Punkt-Linie markiert den 50%-Wert. Pfeile siehe Abb. 24.

82 70 5. Ergebnisse Einen zusammenfassenden Überblick über die Maxima der Abundanzen von M. brachiata, B. rubens und des Räubers A. brightwelli/girodi sowie der Gelegegröße von Trägerorganismus und Epibiont gibt Tab. 15. Hier werden nochmals die vergleichsweise geringen Dichten von Trägerorganismus, Epibiont und Räuber bzw. geringe Gelegegröße von M. brachiata und B. rubens sowie die geringe Epibiosisrate in T3 gegenüber T1 und T2 deutlich. Tab. 15: Maximalwerte populationsökologischer Parameter von M. brachiata und B. rubens sowie Maximal-Abundanzen von A. brightwelli/girodi im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben sind die Maxima der Gesamtabundanz, der parthenogenetischen Weibchen, der Männchen, der ephippientragenden Weibchen [Ind. l -1 ] und die maximale Gelegegröße [Eier Gelege -1 ] in den Untersuchungsgewässern T1, T2 und T3. Maxima der Abundanzen [Ind. l -1 ], Gelegegröße [Eier Gelege -1 ] T1 T2 T M. brachiata Gesamtabundanz parthenogenetische Weibchen Männchen ephippientragende Weibchen Gelegegröße B. rubens Gesamtabundanz gelegetragende B. rubens Gelegegröße aller B. rubens Gelegegröße epizoischer B. rubens Epibiosisrate A. brightwelli/girodi Gesamtabundanz Größe des Trägerorganismus und Ansiedlungsregion Der Kruskal-Wallis-Test zeigte für M. brachiata der drei Größenkategorien eine unterschiedlich starke epizoische Besiedlung durch B. rubens (H=108,75 (2, 2669) p<0,001). Mit zunehmender Körpergröße der Cladoceren war eine höhere Anzahl Epibionten zu beobachten (Abb. 33).

83 5. Ergebnisse 71 Epibiosisrate [B. rubens M. brachiata -1 ] Körpergröße M. brachiata Abb. 33: Mittlere epizoische Besiedlung (±SD) von M. brachiata durch B. rubens in Abhängigkeit von der Körpergröße von M. brachiata. In den Balken ist die Stichprobenzahl (n) angegeben. Besiedelte Moina brachiata waren meist mit weniger als 5 Epibionten besetzt (Abb. 34). Bevorzugt wurden Kopf und Nacken von M. brachiata besiedelt. Mit zunehmender Epibiosisrate heftete sich B. rubens auch an andere bzw. mehrere Oberflächenbereiche des Körpers von M. brachiata (Abb. 35). Bei einer hohen Besiedlung waren Epibionten auf der gesamten Körperoberfläche von M. brachiata, d.h. am Kopf, im Nacken- und Rückenbereich und auf den Carapaxseitenflächen zu beobachten (Abb. 34, Abb. 35). Nur im Bereich der Antennen und an der Carapaxöffnung wurden keine Epibionten beobachtet.

84 72 5. Ergebnisse Abb. 34: Häufigkeiten von epizoischen B. rubens und ihrem Ansiedlungsort auf M. brachiata. Häufigkeiten stellen die Summe der Beobachtungen während der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und 2000 in allen drei Kleingewässern T1, T2 und T3 dar. (n) Zahl der ausgewerteten M. brachiata mit Epibionten; K: Kopf, N: Nacken, R: Rücken, HE: Hinterrand, S: Seitenfläche, gesamt: gesamte Körperoberfläche. Epibiosisrate [B. rubens M. brachiata -1 ] Ansiedlungsort Abb. 35: Ansiedlungsort von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von der Epibiosisrate. (n) Zahl der ausgewerteten M. brachiata mit Epibionten; K: Kopf, N: Nacken, R: Rücken, HE: Hinterrand, S: Seitenfläche, gesamt: gesamte Körperoberfläche.

85 5. Ergebnisse 73 Neben M. brachiata besiedelte B. rubens vor allem die Cladocere D. obtusa, die in hohen Abundanzen (> 100 Ind. l -1 ) im Frühjahr und Herbst in den Gewässern vorkam. Des Weiteren wurden ausschließlich im Juli des Jahres 2000 wenige cyclopide Copepoden (A. vernalis bzw. C. furcifer) mit bis zu 15 Epibionten beobachtet. Brachionus rubens heftete sich hier vornehmlich an die Eiballen gelegetragender Weibchen, seltener an das Genitalsegment bzw. an Thoracalsegmente an. Außerdem wurde in einem Fall (Ende Juli 2000) eine Culex-Larve mit zwei epizoischen B. rubens beobachtet Beziehungen zwischen der Epibiosisrate und wichtigen abiotischen und biotischen Faktoren sowie populationsökologischen Parametern von M. brachiata und B. rubens in den Kleingewässern Die Ergebnisse der Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und abiotischen und biotischen Faktoren sowie zwischen wichtigen populationsökologischen Parametern des Trägerorganismus M. brachiata und des Epibionten B. rubens zeigt die Tab. 16A,B. Die Daten der Untersuchungsjahre 1998, 1999 und 2000 wurden für die drei untersuchten Kleingewässer zusammengefasst. Die Epibiosisrate im Freiland korrelierte mit einer Vielzahl von abiotischen und biotischen Faktoren (Tab. 16A). Ein signifikant negativer Zusammenhang bestand mit der Gewässertiefe, eine signifikant positive Beziehung dagegen zur Wassertemperatur. Die Epibiosisrate korrelierte mit den Abundanzen von M. brachiata, B. rubens und dem Räuber A. brightwelli/girodi sowie der Körperlänge von M. brachiata ebenfalls signifikant positiv. Zwischen der Epibiosisrate und der Abundanz von potentiellen Konkurrenten (Cladocera, Rotatoria) wurde ein signifikant negativer bzw. kein Zusammenhang ermittelt. Kein signifikanter Zusammenhang bestand zwischen dem Nahrungsangebot (Chlorophyll-a) und der Epibiosisrate. Die engste Korrelation wurde zwischen der Epibiosisrate und der Abundanz von B. rubens berechnet. Die Abundanzen von M. brachiata und B. rubens sowie die erfassten populationsökologischen Parameter (Gelegegröße, Prozentsatz Gelegetragende) korrelierten signifikant negativ mit der Gewässertiefe und signifikant positiv mit der Wassertemperatur (Tab. 16B). Die engste Korrelation wurde zwischen der Abundanz von M. brachiata und der Wassertemperatur berechnet. Hohes Nahrungsangebot (gemessen als Chlorophyll-a) wirkte sich signifikant positiv auf die Abundanzen und Reproduktionsparameter von B. rubens, nicht aber von M. brachiata aus.

86 74 5. Ergebnisse Die Abundanzen von M. brachiata und B. rubens korrelierten signifikant positiv. Des Weiteren wurden signifikant positive Korrelationen zwischen den Abundanzen von Trägerorganismus bzw. Epibiont und der Abundanz der sonstigen Rotatorien sowie der Copepoden (Gesamtabundanz) nachgewiesen. Keine signifikanten Zusammenhänge konnten zwischen der Abundanz sonstiger Cladoceren und den populationsökologischen Parametern von M. brachiata und B. rubens beobachtet werden. Zwischen den Abundanzen von B. rubens und denen der Prädatoren A. brightwelli/girodi bzw. adulten cyclopoiden Copepoden bestand eine signifikant positive Korrelation. Die engste Korrelation wurde zwischen den Abundanzen von M. brachiata und B. rubens berechnet.

87 5. Ergebnisse 75 Tab. 16: Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und abiotischen und biotischen Faktoren (A) bzw. zwischen populationsökologischen Parametern von Trägerorganismus M. brachiata und Epibiont B. rubens und abiotischen und biotischen Parametern (B) in den untersuchten Gewässern T1, T2, T3 im Untersuchungszeitraum von 1998 bis Angegeben sind jeweils der Korrelationskoeffizient nach SPEARMAN (r), der p-wert und die Stichprobenzahl (n). Fett gedruckt sind signifikante Korrelationskoeffizienten. A) Abiotik Nahrung Abundanz Epibiont/Träger Konkurrenten Räuber Epibiosisrate B) Abundanz M. brachiata Gelegegröße M. brachiata Anteil gelegetragender M. brachiata, Körperlänge M. brachiata Abundanz B. rubens Gelegegröße B. rubens Anteil gelegetragender B. rubens -0,23 <0, ,18 <0, Chlorophyll- a 0,00 n.s. 167 Abundanz B. rubens 0,68 <0, Abundanz M. brachiata 0,63 <0, Körperlänge Abundanz M. brachiata Rotatoria Cladocera 0,34 0,03-0,14 <0,001 n.s. <0, Abundanz A.brightwelli/girodi 0,35 <0, Wasserstand Wassertemperatur Abiotik Nahrung Biotische Faktoren Räuber Wasserstantemperatur Rotatoria M. brachiata Cladocera Copepoda cyclop. Copepoda A.brightwelli/girodi Wasser- Abundanz Abundanz Abundanz Gesamt-Abundanz Abundanz adulte Abundanz Chlorophyll-a -0,37 0,50 0,10 0,20 0,05 0,24 0,16 0,49 <0,001 <0,001 n.s. <0,005 n.s. <0,001 <0,05 <0, ,24 <0, ,31 <0, ,03 n.s ,34 <0, ,31 <0, ,27 <0, ,24 <0, ,32 <0, ,03 n.s ,25 <0, ,18 <0, ,14 <0, ,04 n.s ,02 n.s ,07 n.s ,21 <0, ,28 <0, ,22 <0, ,03 n.s ,13 <0, ,07 n.s ,20 <0, ,20 <0, ,12 0, ,53 <0, ,64 <0, ,31 <0, ,64 <0, ,35 <0, ,27 <0, ,12 0, ,07 n.s ,06 n.s ,00 n.s ,08 n.s ,03 n.s ,11 n.s ,14 <0, ,11 n.s ,34 <0, ,12 0, ,07 n.s ,11 n.s ,09 n.s ,14 <0, ,33 <0, ,14 <0, ,07 n.s ,11 n.s ,34 <0, ,15 <0, ,33 <0, ,12 0, ,02 n.s. 233

88 76 5. Ergebnisse 5.2 Experimentelle Untersuchungen Beutespektrum und Beutepräferenz der in den Gewässern wichtigen evertebraten und vertebraten Prädatoren Asplanchna brightwelli/girodi konsumierte ausschließlich die Rotatorien B. rubens und Polyarthra sp. (Tab. 17A). Bei einer Dichte von ca Polyarthra sp. l -1 und ca. 440 B. rubens l -1 wurden pro Prädator und Tag im Mittel 28 Polyarthra sp. und 22 B. rubens, insgesamt ca. 50 Rotatorien gefressen. Crustaceen und sonstige Evertebraten wurden nicht konsumiert. Ein signifikanter Unterschied zwischen den Abundanzen in Versuch und Referenz ergab sich allerdings nur für die Beuteart B. rubens (Tab. 17A). Für Polyarthra waren die Unterschiede zwischen Versuch und Referenz fast signifikant (U-Test, p=0,06). IVLEV s Electivity Index betrug für Polyarthra sp. 0,08 und für B. rubens 0,35 (Tab. 17A), d.h. nur B. rubens wurde positiv selektiert. Mesostoma lingua erbeutete vorrangig Cladoceren (Tab. 17B). Pro Räuber und Tag wurden bei einer Individuendichte von ca. 650 M. brachiata l -1 bzw. 90 D. obtusa l -1 ca. 32 M. brachiata bzw. 5 D. obtusa, insgesamt ca. 37 Cladoceren gefressen. Für die Beute M. brachiata ergaben sich signifikante Unterschiede zwischen Referenz und Versuch. Für D. obtusa waren die Abundanzen in Referenz und Versuch fast signifikant verschieden (Tab. 17B). IVLEV s Electivity Index ergab Werte von 0,15 für M. brachiata und 0,21 für D. obtusa (Tab. 17B). Des Weiteren ergaben sich signifikante Unterschiede zwischen Referenz- und Versuchsansätzen für B. rubens und Nauplien (Tab. 17B), wobei bei einer Dichte von ca. 125 B. rubens l -1 bzw. ca. 570 Nauplien l -1 ca. 5 Rotatorien bzw. 15 Nauplien pro Räuber und Tag erbeutet wurden. Nach IVLEV s Electivity Index wurde nur B. rubens leicht positiv selektiert (Tab. 17B). Larven von Triturus alpestris erbeuteten Copepoden, Cladoceren und Chironomiden- Larven (Tab. 17C). Rotatorien wurden nicht gefressen. An Copepodid-Stadien wurden bei einer Dichte von etwa 19 Ind. l -1 ca. 13 Individuen pro Prädator und Tag gefressen, an Cladoceren wurden im Mittel ca. 224 M. brachiata und ca. 40 D. obtusa pro Prädator und Tag gefressen. Sowohl Copepodide als auch M. brachiata, D. obtusa und Chironomiden- Larven wurden positiv selektiert (Tab. 17C).

89 77 5. Ergebnisse Tab. 17: Mittlere Abundanzen in Referenzen und Versuchen sowie Electivity Index E i (IVLEV 1961) für A. brightwelli/girodi (A), M. lingua (B) und T. alpestris (C) bei Fütterung mit Beuteorganismen aus dem natürlichen Habitat. Angegeben sind mittlere Abundanzen verschiedener Beutearten (-gattungen) ±SD [Ind. l -1 ] in der Referenz sowie im Versuchsansatz mit 10 A. brightwelli/girodi, 5-10 M. lingua bzw. 1 T. alpestris-larve. Die Fressraten wurden auf einen Prädator und einen Tag bezogen. Adulte cyclopoide Copepoden und Copepodid-Stadien wurden zusammengefasst. Potentielle Beuteorganismen mit durchschnittlichen Individuendichten 5 Ind. l -1 wurden vernachlässigt. In Klammern ist die Replikatzahl (n) angegeben. Signifikante Ergebnisse des MANN WHITNEY U-Tests sind fett markiert. Arten bzw. Gattungen, die in den Versuchsansätzen höhere Abundanzen als in den Referenzansätzen zeigten, sind mit (*) gekennzeichnet. (MANN WHITNEY U-Test: Z-Wert, p-level) A) A. brightwelli/girodi U-Test Referenz Versuch Fressrate [Ind. Prädator -1 d -1 ] Ivlev s Electivity Index E i Beute Z p Rotatoria Polyarthra sp. 1386,1 ±335,1 (8) 1106,5 ±345,8 (18) 1,889 0,06 28,0-0,08 Brachionus rubens 437,6 ±169,7 (8) 222,4 ±103,2 (18) 2,889 <0,005 21,5 0,35 Lecane sp. * 27,2 ±32,2 (8) 37,2 ±42,4 (18) -0,306 n.s. Copepoda Nauplien * 6,3 ±12,5 (8) 7,46 ±10,3 (18) -0,417 n.s. Cladocera Moina brachiata * 169,6 ±117,9 (8) 169,4 ±148,5 (18) 0,444 n.s. Daphnia obtusa * 73,3 ±49,0 (8) 117,3 ±126,8 (18) -0,694 n.s. B) M. lingua U-Test Referenz Versuch Fressrate [Ind. Prädator -1 d -1 ] Ivlev s Electivity Index E i Beute Z p Rotatoria Brachionus rubens 125,0 ±105,2 (14) 44,6 ±45,8 (28) 2,588 <0,01 5,4 0,09 Cephalodella sp. 16,7 ±25,8 (12) 9,3 ±19,8 (27) -0,091 n.s. Copepoda Nauplien 571,4 ±449,7 (14) 351,8 ±423,5 (28) 2,375 <0,05 14,6-0,17 Adulte und CI-CV 107,1 ±78,1 (14) 75,0 ±66,0 (28) 1,347 n.s. Cladocera Moina brachiata 646,4 ±364,0 (14) 171,4 ±146,8 (28) 4,269 <0,001 31,7 0,15 Daphnia obtusa 89,3 ±121,2 (14) 16,1 ±40,9 (28) 1,927 0,05 4,9 0,21 sonstige Evertebraten Nematoda * 7,1 ±18,2 (14) 12,5 ±32,3 (28) -0,213 n.s.

90 78 5. Ergebnisse Fortsetzung Tab. 17 C) T. alpestris U-Test Referenz Versuch Fressrate Ivlev s Electivity Beute Z p [Ind. Prädator -1 d -1 ] Index E i Rotatoria Polyarthra sp. * 11,0 ±9,4 (10) 15,5 ±12,8 (20) -0,902 n.s. Brachionus rubens * 70,0 ±49,0 (10) 70,5 ±51,4 (20) 0,110 n.s. Cephalodella sp. * 55,0 ±67,0 (10) 81,5 ±60,0 (20) -1,474 n.s. Copepoda Nauplien 22,0 ±13,6 (10) 21,25 ±11,6 (20) 0,066 n.s. CI-CV 19,0 ±13,7 (10) 6,0 ±5,5 (20) 2,772 <0,01 13,0 0,24 Cladocera Moina brachiata 332,0 ±249,0 (10) 108,3 ±113,0 (20) <0, ,7 0,24 Daphnia obtusa 87,0 ±34,9 (10) 47,5 ±52,3 (20) 2,882 <0,005 39,5 0,04 Chydorus sphaericus 10,0 ±14,1 (10) 4,75 ±5,7 (20) 0,704 n.s. sonstige Evertebrata Chironomiden-Larven 5,5 ±4,4 (10) 1,25 ±2,2 (20) 2,420 <0,05 4,25 0,30

91 5. Ergebnisse 79 Die Versuche zur Beuteselektion von T. alpestris-larven in Abhängigkeit von der Schwebstoffkonzentration des Probenwassers ergaben praktisch für alle potentiellen Beuteorganismen einen signifikanten Einfluss der Schwebstoffkonzentration auf die Fressrate von T. alpestris-larven (Ausnahme: adulte cyclopoide Copepoden und Copepodide) (Tab. 18A). Die Beuteselektion änderte sich aber mit der Schwebstoffkonzentration. Bei niedriger Schwebstoffkonzentration wurden hauptsächlich Copepoden und Nematoden konsumiert, bei hoher Schwebstoffkonzentration dagegen vorrangig Cladoceren, insbesondere M. brachiata (Tab. 18B). Bei niedriger Schwebstoffkonzentration lagen die Fressraten bei ca. 24 Copepoden und 11 Nematoden und bei hoher Schwebstoffkonzentration bei ca. 20 M. brachiata pro Prädator in 6 Stunden (Tab. 18B). Die Electivity Indices nach IVLEV waren größtenteils stark positiv (Tab. 18B).

92 80 5. Ergebnisse Tab. 18: Mittlere Abundanzen verschiedener Beutearten bzw. -gattungen (±SD) [Ind. l -1 ] in Referenzen und Versuchen mit einer T. alpestris-larve als Räuber in Abhängigkeit von der Trübung des Probenwassers (A) sowie Post hoc-test (U-Test) zur Ermittlung signifikanter Unterschiede zwischen den Abundanzen in Referenz und Versuch bei niedriger und hoher Trübung unter Angabe der mittleren Fressraten [Ind. Prädator -1 6h -1 ] sowie des Electivity Index E i für T. alpestris-larven bei niedriger und hoher Trübung des Probenwassers (B). FR: Fressrate, C: Copepodide, A: Adulte, cycl.: cyclopodid. Signifikante Test-Ergebnisse sind fett markiert. Anzahl der Replikate (n) in Klammern angegeben. A) Referenz (12) Versuch Kruskal-Wallis Test niedrige (12) hohe (12) Beute Schwebstoffkonzentration H FG p Copepoda Nauplien, cycl. 51,0 ±10,7 41,9 ±9,8 52,7 ±11,4 6,731 2 <0,05 Adulte cycl. Copepoda und Copepodide 8,8 ±6,7 4,1 ±3,7 7,5 ±4,3 5, ,06 Eudiaptomus, C+A 32,3 ±13,2 22,1 ±7,6 35,2 ±12,1 7,763 2 <0,05 Cladocera M. brachiata 45,6 ±21,1 33,5 ±14,1 25,4 ±14,6 6,74 2 <0,05 D. obtusa 40,8 ±24,6 45,4 ±19,6 25,2 ±8,1 7,102 2 <0,05 C. reticulata 82,9 ±55,8 108,3 ±47,3 46,7 ±28,3 9,948 2 <0,01 sonstige Evertebrata Nematoda 11,3 ±13,5 0,2 ±0,7 12,1 ±6,5 15,349 2 <0,001 B) Post hoc-test: U-Test Fressrate [Ind. Prädator -1 6h -1 ] und Abundanz Referenz vs. Versuch IVLEV s Electivity Index E i niedrige (12) hohe (12) niedrige hohe Schwebstoffkonzentration Schwebstoffkonzentration Beute Z p Z p FR E i FR E i Copepoda Nauplien, cycl. 2,136 <0,05-0,231 n.s. 9,1 0,16 Adulte cycl.copepoda und Copepodide 1,992 <0,05 0,115 n.s. 4,7 0,61 Eudiaptomus, C+A 2,078 <0,05-0,260 n.s. 10,2 0,42 Cladocera M. brachiata 1,617 n.s. 2,309 <0,05 20,2 0,71 D. obtusa -0,924 n.s. 1,299 n.s. C. reticulata -1,386 n.s. 1,645 n.s. sonstige Evertebrata Nematoda 2,372 <0,05-0,664 n.s 11,1 0,77

93 5. Ergebnisse Räuber-Beute-Beziehungen zwischen A. brightwelli/girodi und solitären B. rubens bzw. auf M. brachiata siedelnden B. rubens In den Ansätzen mit eingangs solitär eingesetzten B. rubens (Ansatz A) nahm die Gesamtzahl an B. rubens sowohl in den Behältern mit Trägerorganismen als auch ohne Trägerorganismen über die Zeit ab, wobei bei hoher Räuberdichte die Anzahl der B. rubens stärker abnahm als bei niedriger Prädatordichte (Abb. 36A). Die Überlebensrate von B. rubens hing sowohl von der Präsenz des Trägerorganismus (Art des Ansatzes) als auch von der Versuchsdauer ab, d.h. bei Anwesenheit von Trägerorganismen überlebten mehr B. rubens (Tab. 19). Bei niedriger Räuberdichte konnten nach 24 Stunden signifikante Unterschiede und nach 48 Stunden fast signifikante Unterschiede in der Überlebensrate von B. rubens zwischen den Ansätzen mit und ohne Trägerorganismen nachgewiesen werden. Bei hoher Räuberdichte zeigten sich zum Versuchsbeginn (nach 2 Stunden) und nach 24 Stunden signifikante Unterschiede in der Überlebensrate von B. rubens zwischen den Ansätzen (Abb. 36A). In den Ansätzen mit eingangs epizoisch eingesetzten B. rubens (Ansatz B) nahm die Gesamtzahl an B. rubens in den Behältern mit bzw. ohne Trägerorganismen ebenfalls bis zum Versuchsende ab und wiederum bei hoher Räuberdichte stärker als bei niedriger (Abb. 36B). Die Abnahme der B. rubens-abundanz war aber (zumindestens bis zum 24-Stunden- Messpunkt) weniger drastisch als im Ansatz A. Die Überlebensrate von B. rubens hing ebenfalls von der Präsenz des Trägerorganismus (Art des Ansatzes) und von der Versuchsdauer ab, d.h. wieder überlebten deutlich mehr B. rubens bei Anwesenheit des Trägerorganismus (Tab. 19). Bei niedriger Räuberdichte konnten für den 24- und den 48- Stunden-Messpunkt signifikante Unterschiede in der Überlebensrate von B. rubens zwischen den Ansätzen mit bzw. ohne Trägerorganismen berechnet werden. Bei hoher Räuberdichte überlebten dagegen zu jedem Versuchszeitpunkt, d.h. nach 2, 4, 24 und 48 Stunden signifikant mehr B. rubens in Anwesenheit der Trägerorganismen als in deren Abwesenheit (Abb. 36B). Nach 48 Stunden waren bei hoher Prädatordichte alle B. rubens in den Ansätzen ohne Trägerorganismen eliminiert. Einen Überblick über die Verhältnisse nach 24 Stunden und 48 Stunden gibt nochmals Tab. 20.

94 82 5. Ergebnisse A) solitäre B. rubens B) epizoische B. rubens Überlebensrate B. rubens [Ind. 10ml -1 ] Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 36: Überlebensrate von solitären und epizoischen B. rubens in Räuber-Beute-Versuchen mit A. brightwelli/girodi. Die Versuche wurden mit eingangs solitären (A) und eingangs epizoischen (B) B. rubens bei niedriger bzw. hoher Prädatordichte durchgeführt. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER sind mit (*) gekennzeichnet.

95 5. Ergebnisse 83 Tab. 19: Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA hinsichtlich der Überlebensrate von B. rubens in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit des Trägerorganismus M. brachiata (Ansatz) und der Versuchsdauer bei niedriger und hoher Prädatordichte. Zu Versuchsbeginn wurden entweder B. rubens eingesetzt, die epizoisch auf M. brachiata saßen oder solitär im Medium schwammen. Signifikante p-werte sind fett markiert; in Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben. bifaktorielle ANOVA: Überlebensrate B. rubens Ansatz Versuchsdauer Räuberdichte FG F p FG F p niedrig B. rubens solitär (66) 1 10,64 <0, ,44 <0,001 hoch B. rubens solitär (70) 1 21,86 <0, ,16 <0,001 niedrig B. rubens epizoisch (59) 1 16,43 <0, ,42 <0,01 hoch B. rubens epizoisch (84) 1 108,9 <0, ,89 <0,001

96 84 5. Ergebnisse Tab. 20: Mittlere Abundanz (±SD) [Ind. 10ml -1 ] von B. rubens nach 24 und 48 Stunden in Räuber-Beute-Versuchen mit B. rubens als Beute, A. brightwelli/girodi als Räuber und M. brachiata als Trägerorganismus in den verschiedenen Ansätzen sowie Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA. In Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben, einer Stichprobe entsprechen 3 Replikate. niedrige Prädatordichte: eine A. brightwelli/girodi hohe Prädatordichte: drei A. brightwelli/girodi mit ohne mit ohne mit ohne mit ohne Trägerorganismen Trägerorganismen Trägerorganismen Trägerorganismen Abundanz B. rubens eingangs epizoische B. rubens eingangs solitäre B. rubens eingangs epizoische B. rubens eingangs solitäre B. rubens nach 24h ±SD 11,3±5,9 (10) 4,6±5,0 (10) 5,0±2,3 (10) 2,9±1,7 (10) 6,5±3,1 (13) 1,5±1,8 (13) 3,6±2,4 (11) 0,9±1,3 (11) nach 48h ±SD 7,4±5,8 (7) 2,4±3,2 (6) 3,1±3,1 (9) 1,6±1,7 (9) 2,8±2,0 (11) 0,03±0,1 (11) 1,4±1,0 (9) 0,3±0,7 (9) nach 24h und 48h 9,7±6,0 (17) 3,8±4,4(16) 4,1±2,8 (19) 2,3±1,8 (19) 4,8±3,2 (24) 0,8±1,5 (24) 2,6±2,2 (20) 0,6±1,1 (20) ±SD bifaktorielle ANOVA: FG F p FG F p FG F p FG F p Ansatz 1 9,97 <0, ,15 <0, ,33 <0, ,12 <0,001 Versuchsdauer 1 2,77 n.s. 1 4,68 <0, ,27 <0, ,72 <0,01

97 5. Ergebnisse 85 Für alle Versuchsansätze wurde nach einer Versuchsdauer von 24 und 48 Stunden ein signifikant positiver Zusammenhang zwischen der Epibiosisrate und der Überlebensrate von B. rubens errechnet; d.h. je höher die Epibiosisrate war, desto höher war die Überlebensrate von B. rubens (Abb. 37). Epibiosisrate Überlebensrate Abb. 37: Zusammenhang zwischen der Überlebensrate und der Epibiosisrate von B. rubens in Räuber- Beute-Versuchen mit A. brightwelli/girodi als Prädator. Die Ergebnisse aller durchgeführten Ansätze nach 24 und 48 Stunden wurden zusammengefasst. Angegeben sind der Korrelationskoeffizient (r) nach PEARSON, die Stichprobenzahl (n) und das Siknifikanzniveau (p). In den Ansätzen mit eingangs solitär eingesetzten B. rubens war die Epibiosisrate unabhängig von der Räuberdichte; die Epibiosisrate stieg aber in Anwesenheit von Trägerorganismen über die Zeit (bifaktorielle ANOVA: Faktor Räuberdichte F=0,74 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=8,02 (3) p<0,001). Nach 4 Stunden waren durchschnittlich ca. 2 und nach 24 Stunden ca. 3 B. rubens epizoisch auf M. brachiata festgeheftet (Abb. 38A). Der Post hoc-test nach FISHER zeigte signifikant unterschiedliche Epibiosisraten zwischen dem 2-Stunden- und dem 24-Stunden-Messpunkt und dem 24-Stunden- und dem 48-Stunden-Messpunkt (Tab. 21). Der prozentuale Anteil epizoischer B. rubens nahm dagegen über die gesamte Versuchsdauer zu (Abb. 38A). Sowohl bei hoher als auch bei niedriger Prädatordichte lag die Epibiosisrate nach 24 Stunden durchschnittlich bei 65% bis 75% und nach 48 Stunden bei 85% bis 90% (Abb. 38A).

98 86 5. Ergebnisse In den Ansätzen mit eingangs epizoisch eingesetzten B. rubens war die Epibiosisrate sowohl von der Art des Ansatzes (niedrige und hohe Räuberdichte) als auch von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA: Faktor Räuberdichte F=8,42 (1) p<0,005; Faktor Versuchsdauer F=5,45 (3) p<0,001). Signifikante Unterschiede in der Epibiosisrate zwischen den Ansätzen bei niedriger bzw. hoher Prädatordichte ergaben sich nach einer Versuchsdauer von 24 Stunden und 48 Stunden (Abb. 38B) und nach 48 Stunden war die Epibiosisrate signifikant niedriger als nach 2, 4 und 24 Stunden (Tab. 21). Bei hoher Räuberdichte nahm die Zahl der Epibionten mit der Zeit (48 Stunden) von 10 B. rubens auf durchschnittlich ca. 3 B. rubens ab. In beiden Ansätzen waren während der gesamten Versuchsdauer 75% bis 100% der B. rubens epizoisch auf M. brachiata festgeheftet (Abb. 38B). A) solitäre B. rubens B) epizoische B. rubens relative Epibiosisrate [%] absolute Epibiosisrate [epizoische B. rubens 10ml -1 ] Versuchsdauer [h] Versuchsdauer [h] Abb. 38: Mittlere absolute und relative Epibiosisrate (±SD) während Räuber-Beute-Versuchen mit A. brightwelli/girodi als Räuber und eingangs solitär eingesetzten (A) bzw. epizoisch eingesetzten (B) B. rubens. Pro Ansatz wurden 3 M. brachiata, 10 B. rubens und eine (niedrige Räuberdichte) bzw. drei A. brightwelli/girodi (hohe Räuberdichte) in 10ml Probenwasser eingesetzt. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER sind mit (*) gekennzeichnet.

99 5. Ergebnisse 87 Tab. 21: Ergebnisse des Post hoc-test (nach FISHER) auf signifikante Unterschiede hinsichtlich der Epibiosisrate nach unterschiedlicher Versuchsdauer. Zu Versuchsbeginn solitär bzw. epizoisch eingesetzte B. rubens. Post hoc-test nach FISHER: Epibiosisrate B. rubens Versuchsdauer solitäre B. rubens zu Versuchsbeginn epizoische B. rubens zu Versuchsbeginn [h] n.s. <0,01 n.s. n.s. n.s. <0,001 4 n.s. n.s. n.s. <0, <0,05 <0, In allen Referenzen (ohne M. brachiata und A. brightwelli/girodi) zeigte B. rubens ein exponentielles Wachstum. Die Abundanz von B. rubens hatte sich nach 48 Stunden im Mittel von 10 auf ca. 24 Ind. 10ml -1 mehr als verdoppelt (Abb. 39). In allen Versuchsansätzen, insbesondere in den Ansätzen ohne Trägerorganismen stieg die Abundanz des Räubers A. brightwelli/girodi stark an (Abb. 40A,B), d.h. A. brightwelli/girodi vermehrte sich im Mittel um den Faktor 2 bis 3,5. Abundanz B. rubens [Ind 10ml -1 ] Versuchsdauer [h] Abb. 39: Mittlere Abundanz von B. rubens (±SD) in den Referenzansätzen ohne A. brightwelli/girodi. Die Versuchsdauer wurde logarithmisch (log 2) aufgetragen.

100 88 5. Ergebnisse A) solitäre B. rubens B) epizoische B. rubens Abundanz A. brightwelli/girodi [Ind. 10ml -1 ] Versuchsdauer [h] Versuchsdauer [h] Abb. 40: Mittlere Abundanz (±SD) von A. brightwelli/girodi in Räuber-Beute-Versuchen mit B. rubens. Versuche mit eingangs solitär eingesetzten B. rubens (A) und mit epizoisch eingesetzten B. rubens (B) bei niedriger A. brightwelli/girodi-dichte und hoher A. brightwelli/girodi-dichte. Die Versuchsdauer wurde logarithmisch (log 2) aufgetragen. (M.b. = M. brachiata; B.r. = B. rubens; A.b/g. = A. brightwelli/girodi; M.b., B.r., A.b/g. = Ansatz mit Trägerorganismen und B.r., A.b/g. = Ansatz ohne Trägerorganismen)

101 5. Ergebnisse Räuber-Beute-Beziehung zwischen Molchlarven (T. alpestris) und unbesiedelten bzw. besiedelten M. brachiata Triturus alpestris-larven erbeuteten signifikant mehr M. brachiata mit Epibionten als M. brachiata ohne Epibionten-Besatz (Abb. 41). In einem Zeitraum von 15 Minuten wurden ca. 6 M. brachiata mit Epibionten und ca. 4,5 ohne Epibionten gefressen. Jede T. alpestris-larve erbeutete in den ersten 15 Minuten der Versuche meist 40% bis 50% der eingangs eingesetzten 20 M. brachiata; danach wurden immer weniger M. brachiata gefressen und die Kurve geht in ein Plateau über (Abb. 42). Schnappversuche, die mit einem Misserfolg endeten (d.h. ohne Beuteerfolg), wurden nach einer Versuchsdauer von etwa 5 Minuten das erste Mal beobachtet. Mit zunehmender Dauer der Versuche nahm die Anzahl der Schnappfehlversuche der T. alpestris-larven zu. Ein signifikanter Zusammenhang zwischen der Versuchsdauer und der Zahl der Schnappfehlversuche konnte aber nicht nachgewiesen werden (r=0,47; p=0,09; n=14). Fressrate [Ind. Prädator -1 15min -1 ] Abb. 41: Mittlere Fressrate (±SD) einer T. alpestris-larve in Räuber-Beute-Versuchen mit Epibionten besetzten bzw. unbesetzten M. brachiata sowie Ergebnisse des MANN WHITNEY U-Test. Pro Versuchsvolumen wurde eine Larve von T. alpestris und jeweils 10 M. brachiata mit bzw. ohne Epibionten in 1 Liter Aqua demin kombiniert.

102 90 5. Ergebnisse Fressrate [Ind. Prädator -1 min -1 ] Versuchsdauer [min] Abb. 42: Fressrate von T. alpestris-larven in Abhängigkeit von der Versuchsdauer mit Regressionsfunktion Aktivitätsverhalten von M. brachiata mit epizoischen B. rubens bzw. ohne Epibionten Die Aktivität, d.h. die Sprungfrequenz, von unbesetzten bzw. mit B. rubens besetzten M. brachiata unterschied sich signifikant; juvenile und adulte Cladoceren zeigten keine unterschiedlichen Sprungfrequenzen (bifaktorielle ANOVA: Faktor Besiedlung F=58,04 (1) p<0,001; Faktor Alter F=0,97 (1) p=n.s.). In allen Ansätzen zeigten die mit Epibionten besiedelten Cladoceren eine signifikant höhere Aktivität als die von Epibionten freien Cladoceren (Abb. 43). Für M. brachiata, die mit B. rubens besetzt waren, wurde eine durchschnittliche Sprungfrequenz von ca. 70 Sprüngen 30sec -1 und für unbesiedelte M. brachiata von ca. 45 Sprüngen 30sec -1 beobachtet. Einen signifikanten Zusammenhang zwischen der Sprungaktivität von M. brachiata und dem Grad der epizoischen Besiedlung war für juvenile und adulte M. brachiata gegeben (Abb. 44). Für juvenile M. brachiata wurde allerdings ein negativer Zusammenhang und für adulte M. brachiata ein positiver Zusammenhang zwischen der Epibiosisrate und der Sprungaktivität beobachtet (Abb. 44).

103 5. Ergebnisse 91 Aktivität M. brachiata [Anzahl Sprünge 30sec -1 ] Abb. 43: Mittlere Aktivität (±SD) juveniler bzw. adulter M. brachiata, ff in Abhängigkeit von der Besiedlung durch epizoische B. rubens. Angegeben sind die Stichprobenzahl n (weiß hinterlegt) und das Ergebnis des Post hoc-test (nach TUKEY).

104 92 5. Ergebnisse Aktivität M. brachiata [Anzahl Sprünge 30sec -1 ] Epibiosisrate [B. rubens M. brachiata -1 ] Abb. 44: Sprungfrequenz juveniler und adulter M. brachiata in Abhängigkeit von der Stärke der epizoischen Besiedlung durch B. rubens mit Regressionsfunktion. Angegeben sind der Korrelationskoeffizient nach PEARSON (r), das Signifikanzniveau (p) und die Stichprobenzahl (n). Signifikante Korrelationskoeffizienten sind fett markiert.

105 5. Ergebnisse 93 Bei der Beobachtung der Bewegungsweise von mit B. rubens besetzten und unbesetzten M. brachiata wurden folgende Beobachtungen gemacht: Die Fortbewegung von unbesetzten M. brachiata setzte sich aus ruhigen Ruderschlägen mit den großen zweiten Antennen (Antennae), die als zweiästige Ruderorgane vor allem der Fortbewegung dienen (Phase 1), und einer Absinkbewegung zwischen den Ruderschlägen (Phase 2) zusammen. Durch die Ruderschläge mit den Antennae in mehr oder weniger kurzen Intervallen kommt es zu der für Cladoceren ( Wasserflöhe ) typischen Hüpfbewegung. Mit B. rubens besetzte M. brachiata zeigten hektische Ruderschläge mit den Antennae. Sie bewegten sich (im Gegensatz zu unbesetzten M. brachiata) hauptsächlich ohne Absinkphase zwischen den Ruderschlägen fort. In unregelmäßigen Abständen kam es allerdings zu Ruhepausen, die zu einem deutlichen Absinken von M. brachiata führten. Die charakteristische Hüpfbewegung war besonders bei stark besiedelten adulten Weibchen kaum noch zu beobachten Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen In beiden Ansätzen (Ansatz 1: Räuberpräsenz/Ansatz 2: Räuberkonditionierung) kam es über die Versuchsdauer von 24 bzw. 48 Stunden in den Versuchs- und Referenzansätzen zu einer Zunahme der Gesamtabundanz von B. rubens (Abb. 45A, Abb. 46A). Die Anfangsdichte von B. rubens lag bei 50 Ind. 250ml -1 (Ansatz 1) bzw. 10 Ind. 10ml -1 (Ansatz 2). Die Vermehrung erfolgte etwa um den Faktor 1,6 bis 2,4. Die Zahl an epizoischen B. rubens nahm in allen Ansätzen ebenfalls bis zum 24 bzw. 48 Stunden- Messpunkt zu (Abb. 45B, Abb. 46B). Nach 24 Stunden siedelten durchschnittlich ca. 40 B. rubens (Ansatz 1) bzw. 11 (Ansatz 2) auf M. brachiata, nach 48 Stunden lag die Epibiosisrate im Mittel bei etwa 61 B. rubens (Ansatz 1) bzw. 11 B. rubens (Ansatz 2). Durchschnittlich waren 50% bis 55% (Ansatz 1) bzw. 55% bis 70% (Ansatz 2) der Rotatorien epizoisch auf M. brachiata festgeheftet (Abb. 45C, Abb. 46C). Zu Versuchsbeginn (nach 2 und 4 Stunden) lag der Prozentsatz epizoischer B. rubens in beiden Ansätzen zwischen 25% und 40%. Die Besiedlung von M. brachiata durch B. rubens erfolgte in den Versuchs- und Referenzansätzen auf fast identische Weise.

106 94 A) Ansatz 1 5. Ergebnisse Abundanz B. rubens B) C) Anzahl epizoischer B. rubens Anteil epizoischer B. rubens Versuchsdauer [h] Abb. 45: Mittlere Abundanz von B. rubens (A) sowie Anzahl (B) und Anteil (C) epizoischer B. rubens (±SD) in Versuchen und Referenzen in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen durch unmittelbare Anwesenheit des Prädators A. brightwelli/girodi im Medium. Trennung von Räuber und Beute durch eine 50µm-Gaze.

107 5. Ergebnisse 95 A) Ansatz 2 Abundanz B. rubens B) C) Anteil epizoischer B. rubens Anzahl epizoischer B. rubens Versuchsdauer [h] Abb. 46: Mittlere Abundanz von B. rubens (A) sowie Anzahl (B) und Anteil (C) epizoischer B. rubens (±SD) in Versuchen und Referenzen in Abhängigkeit von Räuberbotenstoffen durch A. brightwelli/girodi-konditioniertes Medium.

108 96 5. Ergebnisse Insgesamt war die Epibiosisrate unabhängig von der Räuberpräsenz bzw. Räuberkonditionierung, d.h. die Präsenz von Räuberbotenstoffen hatte keine Steigerung der Epibiosisrate zur Folge. Die Epibiosisrate war sowohl bei Räuberpräsenz als auch bei Konditionierung des Mediums nur von der Versuchsdauer abhängig (mehrfaktorielle ANOVA, Tab. 22). Nach 24 und 48 Stunden war die Epibiosisrate signifikant höher als nach 2 und 4 Stunden (Tab. 23). Tab. 22: Ergebnisse der bifaktoriellen ANOVA hinsichtlich signifikanter Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Anwesenheit/Abwesenheit von Räuberbotenstoffen bzw. Räubern (Ansatz) sowie von der Versuchsdauer. Aufschwimmverhalten von B. rubens in Abhängigkeit von Räuberpräsenz bzw. Räuberkonditionierung durch A. brightwelli/girodi. Signifikante p-werte sind fett markiert. 1) Räuberpräsenz bifaktorielle ANOVA: Abundanz von B. rubens und Epibiosisrate Ansatz Versuchsdauer FG F p FG F p Abundanz B. rubens 1 0,368 n.s. 3 25,724 <0,001 Anzahl epizoischer B. rubens 1 0,069 n.s. 3 30,975 <0,001 Anteil epioischer B. rubens 1 0,201 n.s. 3 9,670 <0,001 2) Räuberkonditionierung Abundanz B. rubens 1 1,015 n.s. 3 29,916 <0,001 Anzahl epizoischer B. rubens 1 0,011 n.s. 3 45,767 <0,001 Anteil epioischer B. rubens 1 0,090 n.s. 3 18,865 <0,001

109 5. Ergebnisse 97 Tab. 23: Ergebnisse des Post hoc-test nach TUKEY auf signifikante Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate nach unterschiedlicher Versuchsdauer in Abhängigkeit von Räuberpräsenz bzw. Räuberkonditionierung. Aufschwimmverhalten von B. rubens in Abhängigkeit von Räuberpräsenz bzw. Räuberkonditionierung. Als Räuber wurde A. brightwelli/girodi getestet. Signifikante p-werte sind fett markiert. In Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben. Post hoc-test nach TUKEY: Abundanz von B. rubens und Epibiosisrate Räuberpräsenz Räuberkonditionierung 2h 4h 24h 48h 2h 4h 24h 48h Abundanz B. rubens 2 Stunden (19) n.s. <0,005 <0,001 n.s. <0,001 <0,001 4 Stunden (19) <0,005 <0,001 <0,001 <0, Stunden (19) <0,001 n.s. 48 Stunden (16) Anzahl epizoischer B. rubens 2 Stunden (19) n.s. <0,001 <0,001 n.s. <0,001 <0,001 4 Stunden (19) <0,001 <0,001 <0,001 <0, Stunden (19) <0,001 n.s. 48 Stunden (16) Anteil epizoischer B. rubens 2 Stunden (19) n.s. <0,001 <0,001 n.s. <0,001 <0,001 4 Stunden (19) <0,005 <0,001 <0,001 <0, Stunden (19) n.s. n.s. 48 Stunden (16) Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von verschiedenen Temperaturen und Photoperioden Die Faktoren Temperatur und Versuchsdauer hatten einen signifikanten Einfluss auf das Populationswachstum und das Aufschwimmverhalten von B. rubens (mehrfaktorielle ANOVA, Tab. 24). Für den Faktor Photoperiode (Licht/Dunkel-Phase: 6/18 Stunden (Kurztag) vs. 18/6 Stunden (Langtag)) konnte hinsichtlich des Populationswachstums und der Anzahl bzw. dem Prozentsatz epizoischer B. rubens keine Signifikanz festgestellt werden (mehrfaktorielle ANOVA, Tab. 24). Deshalb wurden die Versuche bei Langtagbzw. Kurztag-Verhältnissen zusammengefasst.

110 98 5. Ergebnisse Tab. 24: Ergebnisse der mehrfaktoriellen ANOVA hinsichtlich signifikanter Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Versuchsdauer, der Temperatur und der Photoperiode. Signifikante p-werte sind fett markiert. mehrfaktorielle ANOVA: Abundanz von B. rubens und Epibiosisrate Versuchsdauer Temperatur Photoperiode FG F p FG F p FG F p Abundanz B. rubens 3 24,286 <0, ,403 <0, ,621 n.s. Anzahl epizoischer B. rubens 3 104,555 <0, ,179 <0, ,031 n.s. Anteil epioischer B. rubens 3 108,300 <0, ,807 <0, ,878 0,05 Die Gesamtabundanz von B. rubens (Anfangsdichte: 10 Ind. 10ml -1 ) nahm bis zum 24 und 48 Stunden-Messpunkt bei den mittleren Temperaturen zu, bei der höchsten Temperatur bis zum Versuchsende wieder ab (Abb. 47A). Signifikante Unterschiede in den Abundanzen von B. rubens ergaben sich nach 48 Stunden Expositionszeit zwischen den Temperaturen 25 C vs. 15 C bzw. 20 C (Tab. 25). Die absolute und relative Epibiosisrate war ebenfalls bei den mittleren Temperaturen am höchsten (Abb. 47B,C). Bei den mittleren Temperaturen siedelten nach 24 bzw. 48 Stunden im Mittel ca. 10 bis 14 B. rubens (ca. 68% bis 88%) auf M. brachiata, während sich bei der niedrigsten und der höchsten Temperatur nur ca. 5 bis 9 B. rubens (ca. 45% bis 70%) auf M. brachiata festhefteten (Abb. 47B,C). Besonders niedrige absolute Epibiosisraten waren bei der höchsten Temperaur nach 48 Stunden zu verzeichnen. Nach dieser Expositionszeit war die Epibiosisrate signifikant niedriger als bei allen anderen getesteten Temperaturen (Post hoc-test nach TUKEY,Tab. 25).

111 5. Ergebnisse 99 A) Abundanz B. rubens B) C) Anzahl epizoischer B. rubens Anteil epizoischer B. rubens Versuchsdauer [h] Abb. 47: Mittlere Abundanz von B. rubens (A) sowie Anzahl (B) und Anteil (C) epizoischer B. rubens (±SD) bei unterschiedlichen Temperaturen. Getestet wurden die Temperaturen 10 C, 15 C, 20 C und 25 C.

112 Ergebnisse Tab. 25: Ergebnisse des Post hoc-test nach TUKEY auf signifikante Unterschiede für das Populationswachstum von B. rubens, die absolute und relative Epibiosisrate in Abhängigkeit von der Versuchsdauer und der Versuchstemperatur. Signifikante p-werte sind fett markiert. In Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben. Jeder Versuch bestand aus jeweils drei Teilansätzen. Post hoc-test nach TUKEY 2 Stunden 4 Stunden 24 Stunden 48 Stunden 10 C 15 C 20 C 25 C 10 C 15 C 20 C 25 C 10 C 15 C 20 C 25 C 10 C 15 C 20 C 25 C (16) (16) (16) (24) (16) (16) (16) (16) (16) (16) (16) (24) (16) (16) (16) (24) Abundanz B. rubens 10 C n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. 15 C n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. <0, C n.s. n.s. n.s. <0, C Anzahl epizoischer B. rubens 10 C n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. <0,001 <0,001 n.s. <0,001 n.s. <0, C n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. <0,001 n.s. <0, C n.s. n.s. <0,005 <0, C Anteil epizoischer B. rubens 10 C <0,001 n.s. n.s. <0,001 n.s. <0,01 <0,001 <0,01 n.s. <0,05 n.s. n.s. 15 C 0,01 <0,05 n.s. n.s. n.s. <0,001 n.s. <0, C n.s. n.s. <0,001 <0,05 25 C

113 5. Ergebnisse Epibiosisrate von B. rubens auf M. brachiata in Abhängigkeit von verschiedenen Futterbedingungen Sowohl die Art des Ansatzes (Hunger, Fütterung mit Ankistrodesmus angustus bzw. mit Chlamydomonas reinhardtii) als auch die Versuchsdauer spielen für das Populationswachstum von B. rubens und für die Besiedlung von M. brachiata durch B. rubens eine Rolle (bifaktorielle ANOVA, Parameter Abundanz B. rubens: Faktor Ansatz F=7,15 (2) p<0,005; Faktor Versuchsdauer F=53,94 (3) p<0,001; Parameter Anzahl epizoischer B. rubens: Faktor Ansatz F=30,94 (2) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=34,51 (3) p<0,001). Die Gesamtabundanz von B. rubens (Anfangsdichte: 10 Ind. 10ml -1 ) nahm bis zum 24 Stunden-Messpunkt unter Hungerbedingungen und bei Fütterung mit C. reinhardtii bzw. A. angustus durchschnittlich um den Faktor 2 zu (Abb. 48A). Anschließend nahm die B. rubens-dichte bei Hungerbedingungen bis zum 48 Stunden-Messpunkt stark ab; bei Fütterung mit C. reinhardtii und A. angustus stagnierte die Abundanz von B. rubens. Die Anzahl epizoischer B. rubens erreichte in den Versuchen mit Algenfutter nach 48 Stunden ihr Maximum (Abb. 48B); nach dieser Zeit siedelten in den beiden Ansätzen (C. reinhardtii bzw. A. angustus) durchschnittlich ca. 15 B. rubens auf M. brachiata. Unter Hungerbedingungen wurde über den gesamten Versuchszeitraum eine sehr geringe Zahl epizoischer B. rubens beobachtet (Abb. 48B). Die Epibiosisrate schwankte hier im Mittel zwischen 1 und 3 B. rubens pro Trägerorganismus. Der Anteil epizoischer B. rubens nahm in den Ansätzen mit Futter über den Versuchszeitraum zu (Abb. 48C). Nach 24 Stunden waren bei Fütterung mit C. reinhardtii ca. 50 % und nach 48 Stunden ca. 75% der vorhandenen B. rubens epizoisch an M. brachiata festgeheftet. Bei Fütterung mit A. angustus waren ca. 30% nach 24 Stunden und ca. 67% nach 48 Stunden epizoisch. Unter Hungerbedingungen lag der Anteil epizoischer B. rubens über den gesamten Untersuchungszeitraum nur zwischen ca. 10% und 20%.

114 Ergebnisse A) Abundanz B. rubens B) C) Anzahl epizoischer B. rubens Anteil epizoischer B. rubens Versuchsdauer [h] Abb. 48: Mittlere Abundanz von B. rubens (A) sowie Anzahl (B) und Anteil (C) epizoischer B. rubens (±SD) bei Hungerbedingungen und Fütterung mit verschiedenen Algen. Als Futteralgen wurden Chlamydomonas reinhardtii und Ankistrodesmus angustus verwendet. Pro Ansatz (10ml Probenvolumen) wurden 3 adulte, weibliche M. brachiata und 10 solitäre B. rubens eingesetzt. Angegeben sind signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen (Post hoc-test nach TUKEY). Geschweifte Klammer fasst die Ansätze mit Futter zusammen, die sich signifikant vom Ansatz unter Hungerbedingungen unterscheiden.

115 5. Ergebnisse Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Körperoberfläche von M. brachiata und des Anheftungsorgans von B. rubens Die Oberflächenstrukturen von Kopf- und Nackenbereich und den Seitenflächen des Carapax von M. brachiata unterscheiden sich grundlegend (Abb. 49). Kopf und Nacken zeigen eine glatte Ultrastruktur (Abb. 49A,B). Die Seitenflächen des Carapax haben dagegen eine schuppenartige Oberflächenstruktur (Abb. 49C,D). Der geringelte Fuß von B. rubens ist sehr lang ausgebildet (Abb. 50A) und kann vollständig in den Panzer eingezogen werden. Die zwei gekrümmten Zehen können ihrerseits in den wulstartigen Rand des sehr beweglichen Fußes eingezogen werden (Abb. 50B,C). Die Zehenöffnungen haben einen saugnapfähnlichen Charakter (Abb. 50C,D). A) B) C) D) Abb. 49: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von M. brachiata. Aufnahmen des Nackenbereichs bei 1000facher (A) bzw. 3000facher (B) Vergrößerung und Aufnahmen der Carapaxseitenflächen bei 1000facher (C) bzw. 3000facher (D) Vergrößerung.

116 104 A) B) 5. Ergebnisse C) D) Abb. 50: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von B. rubens. Die Abbildungen zeigen den ausgestreckten Ringelfuß mit zwei Zehen von ventral (A), Großaufnahme der Zehen (B), eingezogene Zehen im Fuß, Zehen mit Saugnapfstruktur (C) und den vorderen Zehenbereich bei 20000facher Vergrößerung (D) Reproduktionsleistung von M. brachiata bei Einzelhaltung in Anwesenheit von Epibionten bzw. ohne Epibionten Die Gesamtabundanz und die Abundanz epizoischer B. rubens nahm bis zum Versuchstag 4 zu und danach bis zum Versuchsende ab (Abb. 51A). Zu Versuchsbeginn waren 100% der Rotatorien epizoisch an Cladoceren festgeheftet (Abb. 51B). Zwischen dem zweiten und dem fünften Versuchstag lag die mittlere Epibiosisrate zwischen 4 und 9 B. rubens pro M. brachiata (f), der Prozentsatz epizoischer B. rubens zwischen 30% und 40%. Ab Kontrolltag 6 und bis zum Versuchsende fiel der Anteil epizoischer B. rubens unter 20%; die Epibiosisrate lag bei weniger als 3 Epibionten pro M. brachiata.

117 5. Ergebnisse 105 A) Abundanz B. rubens B) Anteil epizoischer B. rubens Versuchsdauer [d] Abb. 51: Mittlere Gesamtabundanz von B. rubens sowie Abundanz epizoischer (A) und Prozentsatz epizoischer B. rubens (±SD) (B) in Versuchen zur Reproduktionsleistung von M. brachiata in Anwesenheit von potentiellen Epibionten. Moina brachiata produzierte Gelege mit 1 bis 25 Eiern (Tab. 26). Die bifaktorielle ANOVA lieferte signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen mit und ohne Epibionten (F=11,181 (1) p<0,001) und den Gelegezahlen (F=10,663 (8) p<0,001). Allerdings ergab der Post hoc-test (nach TUKEY) nur für das erste Gelege signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen mit und ohne Epibionten (Abb. 52A). Die Gelege 2 bis 9 unterschieden sich nicht signifikant (Post hoc-test nach TUKEY, p=n.s.). Nur das 7. Gelege war in beiden Ansätzen signifikant kleiner als die Gelege 1 bis 5 (Post hoc-test nach TUKEY, p<0,05). Die kumulative Eiproduktions-Kurve ergab ca. 105 Eier pro Weibchen in den Ansätzen mit und ca. 75 Eier pro Weibchen in den Ansätzen ohne Epibionten (Abb. 52B). Das Gesamtmittel für die Gelegegröße lag bei 10 bis 12 Eier pro M. brachiata (Tab. 26). Pro Weibchen wurden in Ansätzen mit und ohne B. rubens durchschnittlich 4 und maximal 9

118 Ergebnisse Gelege erzeugt. Die Gesamtzahl der produzierten Eier lag im Ansatz mit Epibionten im Mittel bei 49, maximal bei 135 Eier pro Weibchen, im Ansatz ohne Epibionten durchschnittlich bei 42, maximal bei 89 Eier pro Weibchen (Tab. 26). Die mittlere Lebensdauer von M. brachiata betrug 9 bis 10 Tage in den Ansätzen mit und ohne Epibionten (Tab. 26). Die maximale Lebensdauer lag in beiden Ansätzen bei 19 Tagen. A) Gelegegröße B) kumulierte Eiproduktion Gelegezahl Versuchsdauer [d] Abb. 52: Reproduktionsrate von M. brachiata in Anwesenheit von potentiellen Epibionten (B. rubens) bzw. ohne Epibionten. Jeweils 40 M. brachiata wurden ohne bzw. mit Epibionten in einem Versuchsvolumen von ca. 10ml gehalten. Dargestellt sind die mittlere Gelegegröße sukzessive aufeinanderfolgender Gelege (A) und die kumulative Gelegegröße von M. brachiata gegen die Zeit (B). In Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben. (M.b. = M. brachiata, B.r. = B. rubens)

119 5. Ergebnisse 107 Tab. 26: Reproduktionsparameter und Lebensdauer von M. brachiata ohne Epibionten (A) und mit Epibionten (B). In Klammern ist die Stichprobenzahl (n) angegeben; in eckigen Klammern ist das Alter der Cladoceren zu Versuchsbeginn angegeben. Ansatz A) M. brachiata ohne Epibionten B) M. brachiata mit Epibionten Gelegegröße 10,2 ±4,52 (159) 12,6 ±4,8 (121) max. Gelegegröße Gelegezahl 4,2 ±2,12 (38) 4,0 ±1,9 (30) max. Gelegezahl 9 9 Ei-Output 42,3 ± 20,2 (38) 49,3 ± 27,5 (32) max. Ei-Output Lebensdauer [d] 10,4 [+5] ±4,3 (40) 9,0 [+5] ±4,8 (39) max. Lebensdauer [d] 19 [+5] 19 [+5]

120 Ergebnisse Populationsökologie von M. brachiata und B. rubens sowie Konkurrenz zwischen beiden Epibiosispartnern im Durchflusssystem (Chemostat) Populationsökologie von B. rubens und M. brachiata in Anwesenheit bzw. Abwesenheit von Trägerorganismen bzw. Epibionten unter Verwendung der Futteralge Chlamydomonas reinhardtii Die Algenkonzentration war in den Versuchsbehältern über die Versuchsdauer weitgehend konstant und lag bei niedrigem Nahrungsangebot durchschnittlich bei ca. 1,3 x 10 4 Zellen C. reinhardtii ml -1 (ca. 102µg Chlorophyll-a l -1 ) bzw. bei hohem Nahrungsangebot bei ca. 1,9 x 10 5 Zellen C. reinhardtii ml -1 (ca. 300µg Chlorophyll-a l -1 ) (Abb. 53). A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Chlorophyll-a-Konzentration Algenkonzentration Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 53: Mittlere Algenkonzentration und Chlorophyll-a-Konzentration (±SD) in den verschiedenen Ansätzen während der Versuche im Durchflusssystem (Chemostat) unter Verwendung der Futteralge Chlamydomonas reinhardtii. Verlauf der Algenkonzentrationen bei niedrigem (A) und bei hohem (B) Nahrungsangebot. (M.b.=M. brachiata ohne Epibionten, B.r.=B. rubens ohne Trägerorganismen, M.b. und B.r.= Ansatz mit M. brachiata und B. rubens).

121 5. Ergebnisse 109 Sowohl die absolute als auch die relative Epibiosisrate war von der Futterkonzentration und von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, absolute Epibiosisrate: Faktor Futterkonzentration F=16,56 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=2,39 (10) p<0,05; relative Epibiosisrate: Faktor Futterkonzentration F=8,33 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=9,16 (10) p<0,005). Bis Kontrolltag 6 lag die absolute Epibiosisrate bei niedriger und hoher Futterkonzentration durchschnittlich zwischen 1 und 3 B. rubens pro M. brachiata (Abb. 54A). Danach siedelten bei hohem Futterangebot signifikant mehr Epibionten auf Trägerorganismen als bei niedrigem Futterangebot (Post hoc-test nach FISHER), d.h. bei hoher Futterkonzentration waren durchschnittlich maximal 8 B. rubens pro M. brachiata zu beobachten, bei niedriger Futterkonzentration war es ab Kontrolltag 7 ein B. rubens (Abb. 54A). Der Prozentsatz epizoischer B. rubens lag bei niedriger und hoher C. reinhardtii-konzentration über den Versuchsverlauf im Mittel zwischen 10% und 65% (Abb. 54B). Bei niedriger Futterkonzentration war meist ein höherer Anteil epizoischer B. rubens zu beobachten; allerdings ergaben sich für die relative Epibiosisrate nur an den Versuchstagen 1 und 8 signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen (Abb. 54B). Der Anteil M. brachiata mit Epibionten war ebenfalls von der Futterkonzentration und von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, Faktor Futterkonzentration F=18,40 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=3,48 (10) p<0,001). Der Anteil besiedelter Trägerorganismen schwankte bei niedriger und hoher Futterkonzentration zwischen 5% und 50% (Abb. 54C). Bei hoher Futterkonzentration wurden zum Versuchsende (ab Kontrolltag 6) signifikant mehr M. brachiata durch Epibionten besiedelt als bei niedriger Futterkonzentration (Abb. 54C). Das Verhältnis der Abundanzen von B. rubens und M. brachiata, d.h. das Verhältnis zwischen allen potentiellen Epibionten und Trägerorganismen, war bei niedriger Futterkonzentration über den gesamten Versuchszeitraum sehr niedrig (Abb. 55). Bei hoher Futterkonzentration war das Verhältnis zwischen potentiellen Epibionten und Trägerorganismen dagegen ab Kontrolltag 6 und insbesondere an den Kontrolltagen 8/9 sehr hoch (Abb. 55).

122 110 A) 5. Ergebnisse Epibiosisrate B) Anteil epizoischer B. rubens C) Anteil M. brachiata mit Epibionten Versuchsdauer [d] Abb. 54: Absolute (A) und relative (B) Epibiosisrate sowie Prozentsatz besiedelter M. brachiata (±SD) (C) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an C. reinhardtii. Angabe der Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER; signifikante Unterschiede sind mit (*) gekennzeichnet.

123 5. Ergebnisse 111 Epibionten/Trägerorganismen Versuchsdauer [d] Abb. 55: Mittleres Verhältnis zwischen der Anzahl potentieller Epibionten (B. rubens) und Trägerorganismen (M. brachiata) (±SD) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an C. reinhardtii. Das Populationswachstum von M. brachiata war sowohl bei niedrigem als auch bei hohem Nahrungsangebot unabhängig von der Art des Ansatzes (Anwesenheit/Abwesenheit von Epibionten), d.h. M. brachiata entwickelte sich ohne Epibionten und in Anwesenheit von Epibionten bei niedriger und hoher Futterkonzentration nicht unterschiedlich (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration F=2,34 (1), p=n.s.; hohe Futterkonzentration F=2,86 (1), p=n.s.). Die Versuchsdauer hatte dagegen einen signifikanten Einfluss auf das Populationswachstum von M. brachiata (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration F=20,07 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration F=6,93 (10) p<0,001), d.h. die Abundanz von M. brachiata nahm über die Versuchsdauer in allen Ansätzen zu (Abb. 56A,B). Bei niedriger C. reinhardtii-konzentration vermehrte sich die Cladoceren-Population bis zum Versuchsende (10 Tage) im Mittel von 20 Ind. 250ml -1 auf etwa 200 bis 290 Ind. 250ml -1 (Abb. 56A), bei hoher Futterkonzentration auf etwa 350 bis 525 Ind. 250ml -1 (Abb. 56B). Die höchsten Mortalitätsraten wurden zu Versuchsbeginn beobachtet (Abb. 56A,B). Ab Versuchsmitte bis Versuchsende waren die Mortalitätsraten relativ konstant (zwischen 0 und +0,2 bei niedriger Futterkonzentration und zwischen -0,15 und +0,35 bei hoher Futterkonzentration).

124 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Mortalitätsrate M. brachiata Abundanz M. brachiata Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 56: Abundanzdynamik (±SD) sowie mittlere Mortalitätsrate von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger (A) und hoher (B) Futterkonzentration. Die Art des Ansatzes (Anwesenheit/Abwesenheit von potentiellen Epibionten) hatte bei keiner Futterkonzentration einen Einfluss auf den Anteil gelegetragender parthenogenetischer Weibchen, sehr wohl aber die Versuchsdauer (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=0,29 (1), p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=13,05 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=0,0004 (1), p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=18,35 (10) p<0,001). Der Anteil gelegetragender Weibchen lag in allen Ansätzen zwischen 15% und 97% (Abb. 57A,B), bis zum 4. Kontrolltag über 70%, ab dem 6. Versuchstag zwischen 30% und 45%. Die mittlere Gelegegröße war dagegen bei niedriger Futterkonzentration sowohl von der Art des Ansatzes als auch von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=5,90 (1), p<0,05; Faktor Versuchsdauer F=192,66 (10) p<0,001). Signifikant größere Gelege wurden an den Versuchstagen 5 bis 7 in den Ansätzen ohne Epibionten und an den Versuchstagen 9 und 10 in den Ansätzen mit Epibionten produziert (Post hoc-test nach FISHER), die

125 5. Ergebnisse 113 Unterschiede in der Gelegegröße zwischen den Ansätzen waren aber gering. Bei hoher Futterkonzentration hatte die Anwesenheit von Epibionten keinen, die Versuchsdauer dagegen wiederum einen signifikanten Einfluss auf die Gelegegröße (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=0,10 (1), p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=471,53 (10) p<0,001). Bis zum 4. Versuchstag stieg in allen Ansätzen die Gelegegröße. Bei niedriger C. reinhardtii- Konzentration wurden maximal 22 Eier, bei hoher Futterkonzentration maximal 24 Eier pro Gelege produziert. Die mittlere Eigröße war bei niedriger Futterkonzentration sowohl von der Art des Ansatzes (Anwesenheit/Abwesenheit von potentiellen Epibionten) als auch von der Versuchsdauer abhängig. Bei hoher Futterkonzentration hatte nur die Versuchsdauer einen signifikanten Einfluss auf die Eigröße (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=12,58 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=7,01 (1) p<0,01; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=2,41 (1), p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=33,15 (1) p<0,001). Am Versuchstag 5 betrug die mittlere Eigröße bei niedriger Futterkonzentration sowohl in Anwesenheit als auch bei Fehlen von B. rubens ca. 1,4µm; am 10. Versuchstag waren die Eier in Anwesenheit von potentiellen Epibionten signifikant kleiner als bei Abwesenheit der Epibionten (1,4µm vs. 1,6µm) (Abb. 57A). Bei hoher C. reinhardtii-konzentration waren die Eier von M. brachiata am 5. Versuchstag ca. 1,5µm, am 10. Versuchstag ca. 1,6µm lang (Abb. 57B). Zwischen der Eigröße und der Gelegegröße ergab sich für alle Ansätze eine signifikant negative Korrelation (r= -0,31; p<0,001; n=453), d.h. mit zunehmender Gelegegröße nahm die Eigröße in den Gelegen ab. Ephippientragende Weibchen und Männchen traten bei niedriger Futterkonzentration bereits am ersten Kontrolltag auf. Bei hoher Futterkonzentration waren die ersten Weibchen mit Ephippien frühestens am 4. Versuchstag (ohne Epibionten) und die ersten Männchen am 3. Versuchstag (ohne Epibionten) zu beobachten. Die meisten Männchen wurden in den Ansätzen ohne Epibionten beobachtet, bei niedriger Futterkonzentration waren es durchschnittlich maximal 45 pro 250ml und bei hoher Futterkonzentration 80 pro 250ml. Die Zahl der ephippientragenden Weibchen lag bei niedriger Futterkonzentration in den Ansätzen mit und ohne Epibionten stets unter 5 pro 250ml, bei hoher Futterkonzentration unter 30 pro 250ml.

126 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Eigröße M. brachiata Gelegegröße M. brachiata Anteil gelegetragender M.brachiata Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 57: Reproduktionsparameter von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Über den Balken bzw. Symbolen sind jeweils signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER angegeben.

127 5. Ergebnisse 115 Die Abundanz von B. rubens war bei niedriger Futterkonzentration von der Art des Ansatzes (Anwesenheit/Abwesenheit von potentiellen Trägerorganismen) sowie von der Versuchsdauer abhhängig (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=54,76 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=8,22 (10) p<0,001). Bei hoher Futterkonzentration ergaben sich für die Abundanz von B. rubens keine signifikanten Unterschiede zwischen den Ansätzen mit und ohne Trägerorganismen; nur die Versuchsdauer hatte einen signifikanten Einfluss auf die Abundanz der Rotatorien (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=0,06 (1), p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=3,16 (10) p<0,005). Bei niedriger Futterkonzentration nahm die Abundanz von B. rubens in Anwesenheit von Trägerorganismen bis zum 4. Versuchstag und bei Fehlen von Trägerorganismen bis zum 7. Versuchstag zu (Abb. 58A). Danach verringerte sich die Gesamtzahl an B. rubens in den Ansätzen bei niedriger Futterkonzentration wieder. Die maximale B. rubens-dichte betrug im Mittel mit Trägerorganismen ca. 130 pro 250ml und ohne Trägerorganismen ca pro 250ml. In den Ansätzen ohne Trägerorganismen erreichte B. rubens bei niedrigem Futterangebot zumindest an den Kontrolltagen 6 bis 9 höhere Dichten als in den Ansätzen mit Trägerorganismen (Post hoc-test nach FISHER, Abb. 58A). Bei hoher C. reinhardtii- Konzentration nahm die Zahl an B. rubens in beiden Ansätzen über den Versuchsverlauf stark zu (Abb. 58B); maximal wurden ca B. rubens 250ml -1 beobachtet. Die mittlere Mortalitätsrate der B. rubens-population nahm bei niedriger Futterkonzentration in der zweiten Versuchshälfte zu (Abb. 58A). Insbesondere an den Versuchstagen 5 bis 7 waren in den Ansätzen mit Trägerorganismen deutlich höhere Mortalitätsraten als ohne Trägerorganismen zu beobachten. Bei hohem Nahrungsangebot wurden in den Ansätzen mit und ohne Trägerorganismen über den gesamten Versuchsverlauf ähnliche Mortalitätsraten beobachtet; nur an Versuchstag 10 war die Mortalitätsrate von B. rubens in den Ansätzen mit Trägerorganismen hoch (Abb. 58B).

128 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Mortalitätsrate B. rubens Abundanz B. rubens Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 58: Mittlere Abundanz (±SD) sowie Mortalitätsrate von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Über den Balken bzw. Symbolen sind jeweils signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER angegeben. Sowohl bei niedriger als auch bei hoher Futterkonzentration hatte die Anwesenheit/Abwesenheit von potentiellen Trägerorganismen und die Versuchsdauer einen Einfluss auf den Anteil gelegetragender B. rubens (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=21,10 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=24,49 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=5,38 (1), p<0,05; Faktor Versuchsdauer F=8,38 (10) p<0,001). Der Prozentsatz gelegetragender B. rubens lag im Mittel in allen Ansätzen zu Versuchsbeginn bei ca. 50% und nahm bis zum Versuchsende ab (Abb. 59A,B). Meist war ein höherer Prozentsatz gelegetragender B. rubens im Ansatz ohne Trägerorganismen zu beobachten. Bei niedriger Futterkonzentration ergaben sich signifikante Unterschiede im Anteil gelegetragender B. rubens zwischen den Ansätzen mit bzw. ohne Trägerorganismen an den Versuchstagen 4 bis 7 und 9; bei hoher

129 5. Ergebnisse 117 Futterkonzentration waren die Unterschiede zwischen den Ansätzen nur am Kontrolltag 7 signifikant verschieden (Abb. 59A,B). Die mittlere Gelegegröße von B. rubens war ebenfalls sowohl bei niedrigem als auch bei hohem Futterangebot von der Anwesenheit/Abwesenheit von Trägerorganismen und von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=78,37 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=13,74 (9) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=11,17 (1), p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=175,60 (9) p<0,001). Die Gelegegröße schwankte im Mittel in allen Ansätzen zwischen 1 und 2 Eiern (Abb. 59A,B); maximal wurden 6 Eier pro Gelege produziert. Bei niedriger Futterkonzentration wurden ab Versuchstag 3 in den Ansätzen ohne Trägerorganismen signifikant größere Gelege produziert als in Anwesenheit von Trägerorganismen (Ausnahme: Kontrolltag 9) (Abb. 59A). Bei hoher Futterkonzentration waren die Gelege von B. rubens an den Kontrolltagen 4 und 5 in Anwesenheit der Trägerorganismen größer, an den Kontrolltagen 8 und 9 dagegen kleiner als in Abwesenheit der Trägerorganismen (Abb. 59B).

130 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Gelegegröße B. rubens Anteil gelegetragender B. rubens Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 59: Reproduktionsparameter von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge C. reinhardtii bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Über den Balken bzw. Symbolen sind jeweils signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER angegeben. Zusammenhänge zwischen der Epibiosisrate und den Abundanzen sowie populationsökologischen Parametern von B. rubens und M. brachiata zeigt Abb. 60. Die Abundanz von B. rubens korrelierte signifikant positiv mit der Epibiosisrate. Die Abundanz von M. brachiata war dagegen signifikant negativ mit der Epibiosisrate korreliert. Die Gelegegröße und der Anteil gelegetragender Weibchen von M. brachiata und B. rubens korrelierten signifikant positiv mit der Epibiosisrate, allerdings nur bei niedriger Futterkonzentration.

131 5. Ergebnisse 119 A) M. brachiata B) B. rubens Anteil Gelegetragender Gelegegröße Abundanz Epibiosisrate Epibiosisrate Abb. 60: Korrelationen zwischen der Epibiosisrate und der Abundanz von B. rubens bzw. M. brachiata sowie zwischen der Epibiosisrate und populationsökologischen Parametern von B. rubens und M. brachiata bei niedriger und hoher C. reinhardtii-konzentration. Angegeben sind jeweils die Korrelationskoeffizienten (r), das Signifikanzniveau (p) und die Regressionsgleichung bei niedriger (nk) und hoher (hk) C. reinhardtii-konzentration.

132 Ergebnisse Populationsökologie von B. rubens und M. brachiata in Anwesenheit bzw. Abwesenheit von Trägerorganismen bzw. Epibionten unter Verwendung der Futteralge Desmodesmus costato-granulatus Die mittlere Algenkonzentration war bei niedriger Futterkonzentration während der gesamten Versuchsdauer relativ konstant und lag bei ca. 1,5 x 10 5 Zellen ml -1 (ca. 11,5µg Chlorophyll-a l -1 ) (Abb. 61A). Bei hoher Futterkonzentration nahm die Algenkonzentration in den Versuchsbehältern bis zum Kontrolltag 5 ab und war dann bis zum Versuchsende konstant; über den Versuchsverlauf lag die Algendichte hier in einem Bereich von 3 x 10 5 bis 1,3 x 10 6 Zellen ml -1 (ca. 17 µg bis 37µg Chlorophyll-a l -1 ) (Abb. 61B). A) niedrige Algenkonzentration B) hohe Algenkonzentration Chltorophyll-a-Konzentration Algenkonzentration Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 61: Mittlere Algenkonzentration und Chlorophyll-a-Konzentration (±SD) in den verschiedenen Ansätzen während der Versuche im Durchflusssystem (Chemostat) unter Verwendung der Futteralge Desmodesmus costato-granulatus. Verlauf der Algenkonzentrationen bei niedrigem (A) und bei hohem (B) Nahrungsangebot. (M.b.=M. brachiata ohne Epibionten, B.r.=B. rubens ohne Trägerorganismen, M.b. und B.r.= Ansatz mit M. brachiata und B. rubens).

133 5. Ergebnisse 121 Die bifaktorielle ANOVA lieferte sowohl für die absolute als auch die relative Epibiosisrate signifikante Unterschiede zwischen niedriger und hoher Futterkonzentration (absolute Epibiosisrate F=15,03 (1) p<0,001; relative Epibiosisrate F=20,01 (1) p<0,001) und den Kontrolltagen (absolute Epibiosisrate F=2,86 (10) p<0,005; relative Epibiosisrate F=9,82 (10) p<0,001). Bei niedriger und hoher Futterkonzentration lag die mittlere absolute Epibiosisrate bis Kontrolltag 6 zwischen 1 und 3 B. rubens pro M. brachiata (Abb. 62A). Danach stagnierte die Epibiosisrate bei hoher Futterkonzentration bei ca. 2 Epibionten pro M. brachiata, während sie bei niedriger Futterkonzentration auf maximal 10 Epibionten pro M. brachiata anstieg (Versuchstag 9). Die mittlere relative Epibiosisrate lag bei niedriger Futterkonzentration zwischen 20% und 40% und bei hoher Futterkonzentration zwischen 10% und 75% (Abb. 62B). An den Versuchstagen 4 bis 6 ergaben sich signifikante Unterschiede in der relativen Epibiosisrate zwischen den Ansätzen bei niedriger und hoher Futterkonzentration (Post hoc-test nach FISHER). Der Anteil besiedelter M. brachiata war ebenfalls von der Futterkonzentration und von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, Faktor Futterkonzentration F=26,75 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=9,01 (10) p<0,001). Über den gesamten Versuchsverlauf nahm der Prozentsatz besiedelter Trägerorganismen bei niedriger und hoher Futterkonzentration stetig zu, bei niedrigem Futterangebot jedoch in stärkerem Maße (Ausnahme: hohe Futterkonzentration, Versuchstag 4) (Abb. 62C). Bei niedriger Futterkonzentration waren zu Versuchsbeginn ca. 15% und am Versuchsende ca. 85% der Trägerorganismen mit Epibionten besetzt; bei hoher Futterkonzentration waren es ca. 10% zu Versuchsstart und ca. 45% zu Versuchsende. Ab Kontrolltag 5 waren bei niedriger Futterkonzentration signifikant mehr Cladoceren mit Epibionten besetzt als bei hoher Futterkonzentration (Post hoc-test nach FISHER). Das Verhältnis der Abundanzen von B. rubens und M. brachiata, d.h. das Verhältnis zwischen allen potentiellen Epibionten und Trägerorganismen, war bei hoher Futterkonzentration über den gesamten Versuchszeitraum niedrig (Verhältnis ca. 2,5) (Abb. 63). Bei niedriger Futterkonzentration waren dagegen insbesondere ab Kontrolltag 7 mehr potentielle Epibionten als Trägerorganismen zu beobachten (Abb. 63).

134 122 A) 5. Ergebnisse Epibiosisrate B) Anteil epizoischer B. rubens C) Anteil M. brachiata mit Epibionten Versuchsdauer [d] Abb. 62: Absolute (A) und relative (B) Epibiosisrate sowie Prozentsatz besiedelter M. brachiata (±SD) (C) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an D. costato-granulatus. Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER über den Balken; signifikante Unterschiede sind mit (*) gekennzeichnet.

135 5. Ergebnisse 123 Epibionten/Trägerorganismen Versuchsdauer [d] Abb. 63: Mittleres Verhältnis zwischen der Anzahl potentieller Epibionten (B. rubens) und Trägerorganismen (M. brachiata) (±SD) im Durchflusssystem bei niedriger und hoher Futterkonzentration an D. costato-granulatus. Die Anwesenheit bzw. Abwesenheit von potentiellen Epibionten hatte nur bei niedrigem Nahrungsangebot, die Versuchsdauer dagegen sowohl bei niedrigem als auch bei hohem Nahrungsangebot einen signifikanten Einfluss auf das Populationswachstum von M. brachiata (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=18,97 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=4,31 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=2,67 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=11,41 (10) p<0,001). Bei niedriger Futterkonzentration nahm die Abundanz von M. brachiata in den Ansätzen mit und ohne Epibionten bis zum 4. Versuchstag von 20 auf ca. 100 Ind. 250ml -1 zu (Abb. 64A). In den Ansätzen mit Epibionten nahm die Abundanz der Cladoceren danach wieder ab. Ohne Epibionten stagnierte die Cladoceren-Dichte ab Tag 5/6 dagegen bei ca. 150 Ind. 250ml -1. Signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen mit und ohne Epibionten ergaben sich für die Abundanz von M. brachiata ab Kontrolltag 6 (Post hoc-test nach FISHER). Bei hoher Futterkonzentration stieg die Dichte von M. brachiata bis Kontrolltag 6 auf 350 bis 410 Ind. 250ml -1 und nahm bis Versuchsende wieder geringfügig ab (Abb. 64B). Die mittlere Mortalitätsrate war bei niedriger Futterkonzentration in Anwesenheit von Epibionten insbesondere ab Kontrolltag 5 vergleichsweise hoch (Abb. 64A). Bei hoher Futterkonzentration war der Verlauf der Mortalitätsraten mit und ohne Trägerorganismen ähnlich (Abb. 64B).

136 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Mortalitätsrate M.brachiata Abundanz M. brachiata Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 64: Abundanzdynamik (±SD) sowie mittlere Mortalitätsrate von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER für (A) sind mit (*) über den Balken gekennzeichnet. Der Anteil eitragender Weibchen war bei niedriger und hoher Futterkonzentration unabhängig von der An- bzw. Abwesenheit von Epibionten, aber abhängig von der Versuchsdauer (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=1,76 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=18,09 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=0,63 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=32,71 (10) p<0,001). Der Anteil gelegetragender Weibchen nahm bei beiden Futterkonzentrationen im ersten Versuchsdrittel zu (bis auf 95%), lag dann bei niedriger Futterkonzentration ab Versuchstag 7 zwischen 30% und 50% und bei hoher Futterkonzentration ab Versuchstag 4 zwischen 20% und 55% (Abb. 65A,B). Die mittlere Gelegegröße hing sowohl von der An- bzw. Abwesenheit von Epibionten als auch von der Versuchsdauer ab (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=17,44 (1) p<0,001; Faktor

137 5. Ergebnisse 125 Versuchsdauer F=60,33 (9) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=13,98 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=636,23 (9) p<0,001). Bei niedrigem Futterangebot produzierte M. brachiata in Anwesenheit von Epibionten meist größere Gelege als ohne Epibionten (Abb. 65A). Bei hoher Futterkonzentration ergaben sich signifikante Unterschiede in der Gelegegröße zwischen den Ansätzen mit und ohne Epibionten nur an den Kontrolltagen 6 und 10 (Abb. 65B). An diesen Tagen war die Gelegegröße von M. brachiata in den Ansätzen mit Epibionten höher. Maximal wurden bei niedriger Futterkonzentration Gelege mit 20 Eier (mit Epibionten) bis 22 Eier (ohne Epibionten) und bei hoher Futterkonzentration Gelege mit 24 Eier (mit und ohne Epibionten) gebildet. Für die mittlere Eigröße ergaben sich zwar bei niedriger Futterkonzentration signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen und der Versuchsdauer (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=5,15 (1) p<0,05; Faktor Versuchsdauer F=8,61 (1) p<0,005), allerdings zeigte der Post hoc-test nach FISHER keine Signifikanz für die Eigröße zwischen den Ansätzen mit und ohne Epibionten (Abb. 65A). Bei hoher Futterkonzentration hing die Eigröße von M. brachiata nur von der Versuchsdauer ab (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=0,10 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=11,92 (1) p<0,001) (Abb. 65B). Männchen und ephippientragende Weibchen wurden sowohl bei niedriger als auch bei hoher Futterkonzentration erstmals am 3. Kontrolltag beobachtet. Die mittlere Zahl an Männchen lag in allen Ansätzen über den gesamten Untersuchungszeitraum unter 20 pro 250ml. Die mittlere Anzahl ephippientragender Weibchen war ebenfalls sehr gering und lag bei 5 pro 250ml.

138 Ergebnisse A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Eigröße M. brachiata Gelegegröße M. brachiata Anteil gelegetragender M. brachiata Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 65: Reproduktionsparameter von M. brachiata in Anwesenheit von B. rubens und ohne Epibionten unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER sind mit (*) über den Balken gekennzeichnet.

139 5. Ergebnisse 127 Die Gesamtabundanz von B. rubens war bei niedriger und hoher Futterkonzentration von der Anwesenheit/Abwesenheit der Trägerorganismen und von der Versuchsdauer abhängig (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=7,75 (1) p<0,01; Faktor Versuchsdauer F=3,96 (10) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=25,13 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=5,69 (10) p<0,01). Die Dichte der Rotatorien nahm über die Versuchsdauer sehr stark zu (Abb. 66A,B). Sowohl bei niedriger als auch bei hoher Futterkonzentration waren in den Ansätzen mit Trägerorganismen zu Versuchsende signifikant weniger B. rubens vorhanden als in den Ansätzen ohne Trägerorganismen. Die mittlere Mortalitätsrate der Rotatorien-Population war insbesondere zu Versuchsbeginn hoch und erreichte Werte von bis zu 1,0 (Abb. 66A,B). A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Mortalitätsrate B. rubens Abundanz B. rubens Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 66: Mittlere Abundanz (±SD) sowie Mortalitätsrate von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge D. costatogranulatus bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER sind mit (*) über den Balken gekennzeichnet.

140 Ergebnisse Der Anteil gelegetragender B. rubens war zwar bei niedriger Futterkonzentration von der Anwesenheit/Abwesenheit von Trägerorganismen unabhängig, jedoch abhängig von der Versuchsdauer (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=0,45 (1) p=n.s.; Faktor Versuchsdauer F=7,75 (10) p<0,001) (Abb. 67A). Bei hoher Futterkonzentration hing der Anteil gelegetragender B. rubens von der Anwesenheit/Abwesenheit der Trägerorganismen und von der Versuchsdauer ab (bifaktorielle ANOVA, Faktor Ansatz F=7,88 (1) p<0,01; Faktor Versuchsdauer F=12,35 (10) p<0,001); der Post hoc-test nach FISHER ergab allerdings nur für den Versuchstag 7 signifikante Unterschiede zwischen den Ansätzen mit und ohne Trägerorganismen (Abb. 67B). Die Anwesenheit/Abwesenheit und die Versuchsdauer hatten dagegen sowohl bei niedriger als auch bei hoher Futterkonzentration einen signifikanten Einfluss auf die Gelegegröße von B. rubens (bifaktorielle ANOVA, niedrige Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=201,64 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=598,0 (9) p<0,001; hohe Futterkonzentration: Faktor Ansatz F=329,96 (1) p<0,001; Faktor Versuchsdauer F=325,71 (9) p<0,001). In den Ansätzen mit potentiellen Trägerorganismen wurden bei niedriger Futterkonzentration zumindestens an den Versuchstagen 3 bis 6 und bei hoher Futterkonzentration an fast allen Kontrolltagen (Ausnahme: Tag 1 bzw. 10) größere Gelege produziert als in den Ansätzen ohne Trägerorganismen (Abb. 67A,B). Bei niedriger Futterkonzentration produzierten allerdings B. rubens ohne Trägerorganismen an den letzten Versuchstagen geringfügig größere Gelege als in den Ansätzen mit Trägerorganismen (Abb. 67A).

141 5. Ergebnisse 129 A) niedrige Futterkonzentration B) hohe Futterkonzentration Gelegegröße B. rubens Anteil gelegetragender B. rubens Versuchsdauer [d] Versuchsdauer [d] Abb. 67: Reproduktionsparameter von B. rubens in Anwesenheit von M. brachiata und ohne Trägerorganismen im Durchflusssystem unter Verwendung der Futteralge D. costato-granulatus bei niedriger (A) und hoher (B) Algenkonzentration. Signifikante Ergebnisse des Post hoc-test nach FISHER sind mit (*) über den Balken. Sowohl bei niedriger als auch bei hoher Futterkonzentration ergab sich ein signifikant positiver Zusammenhang zwischen der Abundanz von B. rubens und der Epibiosisrate. Die Abundanz von M. brachiata und die Epibiosisrate waren dagegen nur bei hoher Futterkonzentration signifikant positiv miteinander korreliert. Zwischen der Gelegegröße von M. brachiata und B. rubens und der Epibiosisrate bzw. dem Anteil gelegetragender M. brachiata und der Epibiosisrate ergaben sich nur bei niedriger Futterkonzentration singifikante Zusammenhänge. Mit zunehmender Epibiosisrate nahmen Gelegegröße und Anteil gelegetragender M. brachiata ab.