Vorlesung Einführung in die Biopsychologie Kapitel 6 und 7: Visuelles System und Mechanismen der Wahrnehmung Prof. Dr. Udo Rudolph SoSe 2018 Technische Universität Chemnitz
Das visuelle System Übersicht: Dieser Foliensatz behandelt die Kapitel 6 und 7 im Lehrbuch von Pinel: Das visuelle System und Mechanismen der Wahrnehmung. Wir behandeln Auszüge dieser beiden Kapitel es sind nur diejenigen Teile relevant, die auf diesen Folien dargestellt sind. Anmerkung: Die Folien zum visuellen System sind etwas ausführlicher als meine Darstellung in der Vorlesung und zwar, um Ihnen dieses Material an die Hand zu geben. Da es zum Teil Überschneidungen mit der Vorlesung in Allgemeiner Psychologie I gibt, gehe ich auf einige Aspekte nur kurz ein. 2
Das visuelle System Schnitt durch das menschliche Auge und wesentliche Elemente des Auges: 3
Das visuelle System Angenommen, Sie haben ein Erlebnis, oder Sie erinnern sich an ein Erlebnis: Was gehört alles dazu? In aller Regel sprechen wir dann davon, dass wir einen bildlichen Eindruck haben, aber es gehört eine Menge mehr dazu als nur "etwas sehen" Sehen visuelle Information Hören akustische Information Riechen olfaktorische Information Tastsinn Propriozeption Schmecken (ähnlich der olfaktorischen Information) Zu all dem gehören Informationen aus der Umwelt und aus dem Körper (für das Gehirn ist der Körper eine Art "Umwelt ) 4
Das visuelle System Wiederum angenommen, Sie haben eine Art Legobaukasten, mit dem Sie ein Gehirn ganz neu entwerfen können was bräuchten Sie dazu, und wie würden Sie es machen? Denkzentrale, die bewusstes Erleben ermöglicht, indem sie alle Inputs integriert und einen koordinierten Output (z. B. Motorik) erzeugt Sehen Hören Schmecken Riechen Tasten Propriozeption Infos aus der Umwelt Körpereigene Informationen 5
Das visuelle System Es ist aber klar: Auch das visuelle System ist wie das gesamte Gehirn ein historisch gewachsene Gebäude, das nicht anhand einer logischen Blaupause und einem entsprechenden Masterplan entworfen wurde. Das wichtigste (Lern-) Ziel dieses Teils der Vorlesung besteht darin, Ihnen dies vor Augen zu führen. 6
Das visuelle System Punkt 1: Der Input aus jedem sensorischen Kanal durchläuft verschiedene Hierarchie-Ebenen zum Beispiel: "Primärer Visueller Cortex" "Sekundärer Visueller Cortex" 7
Das visuelle System ABER: Die Weiterleitung eines sensorischen Inputs ist hierbei keineswegs nur "aufwärts" gerichtet Zitat; Damasio, 2004, S. 135: "Man könnte meinen, diese vielfältigen parallelen Ströme würden in irgendwelchen Gipfelpunkten enden ( ); doch das ist nicht ganz richtig. Zum einen "enden" sie niemals im eigentlichen Sinne des Wortes, denn in der Nachbarschaft jedes Punktes, auf dem sie vorwärts projizieren, gibt es eine reziproke Projektion rückwärts. Statt eines in steter Vorwärtsbewegung befindlichen Flusses beobachten wir Projektionen, die Mit- und Rückkopplungsschleifen bilden und so für eine ständige Wiederkehr der Signale sorgen können " 8
Das visuelle System Punkt 2: Kein einziger sensorischer Input-Kanal hat eine direkte Verbindung zu irgendeinem motorischen Output zum Beispiel: Es gibt kein "Modul" im visuellen Cortex, das es uns erlaubt, aufgrund einer überraschenden / erschreckenden visuellen Information schützend die Hände vor das Gesicht zu heben 9
Das visuelle System Punkt 4 [vorläufiges Fazit]: Mit einem Wort, die Anzahl der Gehirnstrukturen, die zwischen Input und Output vermittelt, ist ziemlich groß, und die Komplexität ihrer Vernetzung ungeheuer. So stellt sich natürlich die Frage: Was geschieht in all diesen Strukturen, und was bringt uns diese Komplexität? Antwort: Die Aktivität in diesem komplexen Netzwerk erschafft unsere Vorstellungsbilder (unsere "Erlebnisse") und arbeitet (weitgehend) heimlich mit ihnen. Und: Zwischen diesen Strukturen, die aus sensorischem Input Vorstellungsbilder erzeugen, einerseits und dem Output unserer Gehirns andererseits liegen (unter anderem): Basalganglien, Thalamus, Frontallappen, Kerne des limbischen Systems, Kleinhirn 10
Das visuelle System Punkt 5: Mit diesem Wissen als Hintergrundinformationen beschäftigen wir uns deshalb in dieser Sitzung mit dem visuellen System. Das visuelle System liefert ein Beispiel dafür, wie der sensorische Input in einem solchen System "verarbeitet" wird. Die generelle Funktionsweise ist für die anderen Sinnessysteme sehr ähnlich, und wir behandeln diese anderen Sinnessysteme daher in dieser Vorlesung nur sehr kurz. Entscheidend ist, dass Sie anhand des visuellen Systems das generelle Prinzip verstehen also: 11
Das visuelle System Im Dunkeln sehen wir nicht, wir brauchen dazu Licht. Also: Was ist Licht? A. Physikalische Einheit (Photon) B. Elektromagnetischer Impuls (380 bis 760 Nanometer) 12
Das visuelle System Schnitt durch das menschliche Auge und wesentliche Elemente des Auges: 13
Das visuelle System Der zelluläre Aufbau der Retina (in etwa identisch für alle Säugetiere): Stäbchen Zapfen Horizontalzellen Bipolarzellen Amakrinen Ganglienzellen Sehnerv 14
Das visuelle System Das visuelle System. Querschnitt durch die Retina: Rezeptoren Zellkörper der Ganglienzellen Axone der Ganglienzellen Fovea Centralis 15
Das visuelle System Stäbchen versus Zapfen: Skotopisches versus photopisches Sehen Geringer Lichtbedarf Geringere Schärfe Keine Farbe Max. Empfindlichkeit bei 500 nm Hohe Konvergenz der Verschaltung Meist außerhalb der Fovea Centralis Hoher Lichtbedarf Hohe Schärfe Farbwahrnehmung Max. Empfindlichkeit bei 560 nm Geringe Konvergenz der Verschaltung Meist innerhalb der Fovea Centralis Aus dem Unterschied zwischen photopischem und skotopischem Sehen resultiert der so genannte Purkinje-Effekt. 16
Das visuelle System Beispiel für die geringe Konvergenz der Verschaltung bei Zapfen: 17
Das visuelle System Beispiel für die hohe Konvergenz der Verschaltung bei Stäbchen: 18
Das visuelle System Die Verteilung von Stäbchen und Zapfen in der menschlichen Retina. 19
Das visuelle System Übung zur Veranschaulichung der Verteilung von Stäbchen und Zapfen auf der Retina: Bei Fixation auf das Kreuz (mit einem Auge) aus geringer Entfernung ist es fast unmöglich zu sagen, in welcher Farbe das W geschrieben ist. 20
Das visuelle System Eine graphische Darstellung der Helligkeitsempfindung für... Stäbchen (skotopisches Sehen) versus Zapfen (photopisches Sehen). 21
Das visuelle System Das Absorptionsvermögen des Rhodopsins... im Vergleich zur skotopischen Helligkeitsempfindlichkeit des menschlichen Auges. 22
Was passiert, wenn Licht auf ein Stäbchen trifft? Der Prozess der Photo- Transduktion und die Bedeutung von: Rhodopsin Natriumkanälen cgmp Glutamat 23
Das visuelle System Das visuelle System mit der Sehbahn von der Retina über Chiasma opticum und Corpus geniculatum laterale bis zum primären visuellen Cortex. 24
Das visuelle System Stationen und Merkmale der Sehbahn: Retina Chiasma opticum Corpus Geniculatum Laterale Primärer visueller Cortex P-Bahn: M-Bahn: Retinotope Organisation: Informationen von den Zapfen: Parvozelluläre Neurone der seitlichen Kniehöcker und der retinalen Ganglien: Farben, feine Details und eher unbewegliche Objekte. Informationen von den Stäbchen: Magnozelluläre Neurone derselben Gebiete: sensibel für Bewegungen, nicht für Farbe und Details. Auf jeder Verarbeitungsebene entspricht die Lokation der Wahrnehmungsinhalte einer Landkarte der Retina. Hierbei entfallen 25 % der Karte auf die Fovea Centralis. 25
Das visuelle System Die Wahrnehmung von Kanten: Machbänder: deren physikalische Merkmale: sowie der resultierende Sinneseindruck: 26
Das visuelle System Die Wahrnehmung von Kanten und Kontrasten: Veranschaulichung der Lateralen Inhibition am Beispiel des Pfeilschwanzkrebses mit dem Resultat einer Kontrastverstärkung. 27
Das visuelle System Farbwahrnehmung: Was ist Farbe? Definition als Wellenlänge Warum sehen wir Farben? 3-Farben-Theorie Young, 1802, Helmholtz, 1852 Beobachtung: Alle Farben lassen sich aus 3 reinen Farben mischen (z.b. blau, gelb, rot) Komplementärfarbentheorie Hering, 1878 Beobachtung: Blau-gelb und Rot-Grün schließen sich aus; Komplementärfarben-Nachbilder. 28
Das visuelle System Das visuelle System. Absorptionsspektrum von drei verschiedenen Zapfentypen in etwa: Blau Grün-Gelb Rot-Gelb 29
Das visuelle System Zapfentypen: 1 2 3 Blau Grün-G Rot-G Bipolarzellen A: Blau + und Grün B: Grün + und Rot - 30
Das visuelle System Untersuchungen zum Phänomen der Farbkonstanz, Land (1977): Phase 1: Phase 2: Phase 3: Phase 4: Ergebnis: Weiße Lichtmischung herstellen. Projektion des weißen Lichts auf die Farbflächen. Herstellung einer Lichtmischung für ein bestimmtes Farbfeld, so dass das reflektierte Licht exakt dem weißen Licht aus Phase 1 entspricht. Betrachtung einer isolierten Farbfläche versus Betrachtung des gesamten Farbmusters. Bei Betrachtung des gesamten Farbmusters wird das weiße reflektierte Licht als Farbe wahrgenommen nicht aber bei Betrachtung des isolierten Feldes. 31
Das visuelle System Schlussfolgerung aus den Experimenten von Land: Retinex-Theorie: Farbe ist ein Resultat aus der Wahrnehmung der Relation zwischen Licht verschiedener Wellenlängen; Dieses Licht verschiedener Wellenlängen verfügt über eine unterschiedliche REFLEKTANZ (Remission) bei verschiedenen (Verschieden-farbigen) Oberflächen. 32
Mechanismen der Wahrnehmung Welche allgemeinen und übergreifenden Mechanismen der Wahrnehmung gibt es? Übersicht [Anmerkung: die hier nicht genannten Teile dieses Kapitels im Pinel entfallen]: 1. Zur Organisation sensorischer Systeme 2. Corticale Mechanismen des Sehens 3. Tastsinne und Schmerz 33
Mechanismen der Wahrnehmung Jedes sensorische System ist folgendermaßen organisiert und zwar für alle uns zur Verfügung stehenden Sinne: 34
Mechanismen der Wahrnehmung Bei dieser Form der Organisation dachte man sich (früher) meist Folgendes: 35
Mechanismen der Wahrnehmung In Wirklichkeit ist die Organisation dieser Systeme jedoch mindestens so komplex wie hier dargestellt: 36
Mechanismen der Wahrnehmung Die Lokalisation dieser hierarchischen Einheiten anhand der visuellen Felder der menschlichen Großhirnrinde: 37
Mechanismen der Wahrnehmung Corticale Mechanismen des Sehens: Skotome und Ergänzungseffekte hier eine Person mit einer Schussverletzung im linken primären visuellen Cortex: 38
Mechanismen der Wahrnehmung So genannte perimetrische Karten derselben Person zur Bestimmung von Skotomen: 39
Mechanismen der Wahrnehmung Ein Skotom am Beispiel des Neurophysiologen Karl Lashley, der während Migräneanfällen unter Skotomen litt... dunkelblau markiert ist das Skotom während des Anfalls: 40
Mechanismen der Wahrnehmung Ein dem Skotom entsprechender Ergänzungseffekt am gleichen Beispiel wiedergegeben ist der subjektive Sinneseindruck Lashleys. 41
Mechanismen der Wahrnehmung Neben Ergänzungseffekten gibt es auch das Phänomen des BLIND-SEHENS. Beispiel: Ein Patient kann nach einer Tasse greifen, obwohl er keine Tasse sieht (jedenfalls nicht bewusst). Dieses Phänomen tritt auch dann auf, wenn der gesamte primäre visuelle Cortex ausgefallen ist. Schlussfolgerung? 42
Mechanismen der Wahrnehmung Manchmal sehen wir Dinge, die es (da draußen in der Welt) gar nicht gibt. Die folgenden Scheinkonturen zeigen, dass dies hilfreich sein kann: 43
Mechanismen der Wahrnehmung Wie kommt es zur Wahrnehmung von Scheinkonturen? Reaktionsmuster einer prästriären Zelle auf eine tatsächlich vorhandene Kontur. 44
Mechanismen der Wahrnehmung Wie kommt es zur Wahrnehmung von Scheinkonturen? Reaktionsmuster derselben prästriären Zelle auf eine scheinbar vorhandene Kontur. 45
Mechanismen der Wahrnehmung Zur Unterscheidung funktioneller Einheiten im sekundären und assoziativen visuellen Cortex: Die Dorsalbahn (wo?) und... die Ventralbahn (was?) 46
Mechanismen der Wahrnehmung Dorsalbahn: WO ist etwas visuelle Orientierung und direkte Interaktion mit Objekten (z.b. anfassen): Patienten mit Läsionen im posterioren Parietalcortex: können beschreiben, aber nicht greifen. Ventralbahn: WAS ist es bewusste Wahrnehmung und wissen, was es ist (z.b. benennen). Patienten mit Läsionen im inferior-temporalen Cortex: können greifen, aber kaum beschreiben. 47
Mechanismen der Wahrnehmung Beispiele: 1. Patientin D.F. Schädigung: Bilateral im ventralen prästriären Cortex; Unterbrechung der VENTRALBAHN. Beobachtung: A. Kann auf visuelle Reize REAGIEREN (zum Beispiel: einen Bauklotz greifen; einen Ball fangen); B. kann aber nicht SAGEN, was sie sieht und was sie tut. 48
Mechanismen der Wahrnehmung Beispiele: 2. Patient A.T. Schädigung: Läsion im occipito-parietalen Cortex; Unterbrechung der DORSALBAHN. Beobachtung: A. Kann Objekte ERKENNEN (zum Beispiel: ein Objekt benennen oder dessen Größe mit den Fingern anzeigen); B. kann aber nicht angemessen auf das Objekt reagieren (zum Beispiel: in koordinierter Weise danach greifen). 49
Mechanismen der Wahrnehmung Beispiele: 3. Patient R.P. Das Phänomen der Prosopagnosie eine visuelle Agnosie für Gesichter (zum Beispiel auch Nicht-Erkennen des eigenen Gesichts) und Gesichtsausdrücke, verursacht durch eine Störung der Ventralbahn zwischen Occipital- und Temporallappen. Bei genauerer Untersuchung: A. R.P. kann generell Objekte, die gekrümmte Oberflächen beinhalten, nur sehr schwer erkennen. B. Oftmals physiologische Anzeichen einer unbewussten Wiedererkennung: Keine bewusste Erinnerung an Gesichter, aber Reaktion der Hautleitfähigkeit bei der wiederholten Präsentation von Gesichtern. 50
Mechanismen der Wahrnehmung Somatosensorik: Tastsinn und Schmerz. Propriorezeptives System Enterorezeptives System (Lage des Körpers) (Zustände im Körper) Exterorezeptives System mechanische Reize thermische Reize nocizeptive Reize (externe Reize) (Schmerz) 51
Mechanismen der Wahrnehmung Das exterorezeptive System: Vier Typen von Hautrezeptoren: Freie Nervenenden (Temperatur und Schmerz) Pacinikörperchen (mechanische Belastungen) Merkelzellen (langsamer Druck) Ruffini-Körperchen (langsame Hautdehnung?) 52
Mechanismen der Wahrnehmung Wie gelangen die Informationen aus diesen Rezeptoren zum Gehirn und werden somit bewusst wahrgenommen? Dies geschieht anhand so genannter Dermatome: die Bereiche des Körpers, die durch die beiden Hinterwurzeln eines bestimmten Abschnittes des Rückenmarks innerviert sind. 53
Mechanismen der Wahrnehmung Tastsinn und Propriozeption: mediales Lemniscusund Hinterstrangsystem, schematische Darstellung... Beispiel: Sensorisches Neuron der Haut 54
Mechanismen der Wahrnehmung Schmerz und Temperatur: das Vorder-Seitenstrangsystem, schematische Darstellung 55
Mechanismen der Wahrnehmung Projektion der Information aus Hinter- und Vorderseitenstrang auf den somatosensorischen Cortex: 56
Mechanismen der Wahrnehmung Projektion der Information auf den somatosensorischen Cortex: 57
Mechanismen der Wahrnehmung Somatosensorische Agnosien hier einige Beispiele: 1. Astereognosie Keine Objekterkennung durch Tasten 2. Asomatognosie Kein Erkennen des eigenen Körpers 3. Anosognosie Leugnen eigener neurologischer Symptome 4. Spezialfall: kontralateraler Neglect = keine Reaktion auf Reize, die kontralateral zu Verletzungen der rechten Hemisphäre auftreten. 58
Mechanismen der Wahrnehmung Ein wichtiger Teilaspekt der Somatosensorik ist der Schmerz aber: der SCHMERZ und dessen Wahrnehmung weist drei Paradoxien auf: 1. Anpassungswert 2. Keine corticale Repräsentation (!): So können Menschen, denen eine Hemisphäre entfernt werden musste, immer noch Schmerzen auf beiden Körperseiten wahrnehmen. 3. Absteigende Schmerzkontrolle ist möglich (siehe nächste Folie) 59
Mechanismen der Wahrnehmung Schmerz: bester Kandidat für eine corticale Repräsentation von Schmerz oftmals bei präfrontaler Lobotomie beeinträchtigt ändert das emotionale Erleben nicht aber die Schmerzschwelle an sich. 60
Mechanismen der Wahrnehmung Schmerz: Modell des absteigenden schmerzhemmenden Schaltkreises mit peri-aquäductalem Grau (PAG) Raphé-Kernen und Hinterstrangsystem. 61
Mechanismen der Wahrnehmung Nächste Sitzung: Kapitel 11: Gedächtnis und Amnesie 62